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（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，廣東 廣州 510642；2.潮州市南春中學(xué)，廣東 潮州 521011）

茶葉中茸毛又叫毫毛（trichome），主要是附著在茶葉幼嫩芽葉的下表皮，是對(duì)茶樹(shù)品種進(jìn)行分類(lèi)的重要依據(jù)，并且對(duì)成茶的品質(zhì)有重要的影響。無(wú)論是白茶、綠茶、紅茶或黑茶，具有茸毛的成茶被認(rèn)為是高品質(zhì)的象征。

1 茸毛的生物學(xué)作用

茸毛可分為單細(xì)胞茸毛和多細(xì)胞茸毛，有分支茸毛和無(wú)分枝茸毛、分泌腺茸毛和無(wú)分泌腺茸毛，在植物中茸毛以不同的形態(tài)存在[1-2]。研究表明，植物葉片表皮茸毛具有阻止食草動(dòng)物對(duì)植物進(jìn)行取食，增加表皮組織與環(huán)境的邊界厚度有利于控制葉片溫度和減少水蒸發(fā)，保護(hù)遭受過(guò)度的太陽(yáng)輻射等重要作用[3-7]。除此之外，植物茸毛還能合成、積累和分泌多種次生代謝物，如萜烯、脂肪酸衍生品、生物堿或防御蛋白，這些物質(zhì)不僅可以保護(hù)植物免受非生物和生物脅迫，還在食品和制藥行業(yè)有著重要的應(yīng)用[8-13]。

2 茸毛對(duì)茶葉品質(zhì)的影響

茶葉茸毛數(shù)量對(duì)其外觀和品質(zhì)具有重要影響。茶樹(shù)嫩梢茸毛多是高氨基酸含量和低酚氨比的標(biāo)志，使得茶湯更具鮮爽味，苦澀味減少。更為重要的是，帶茸毛茶樹(shù)葉片比不帶茸毛的葉片含有更多的甲基化兒茶素，這賦予帶茸毛的茶葉更強(qiáng)的營(yíng)養(yǎng)保健作用[14]。春季氣溫回升，葉芽萌動(dòng)，茸毛逐漸生長(zhǎng)，至芽體膨大時(shí)，茸毛長(zhǎng)到一定長(zhǎng)度，這時(shí)葉片尚未開(kāi)展，茸毛密度大。因此幾乎所有名優(yōu)茶采摘時(shí)以頂芽、一芽一葉或一芽二葉為主，并在制作過(guò)程中有提毫工序，以充分發(fā)揮茶毫的特性[15-17]。成茶白毫的多少及隱顯已經(jīng)成為評(píng)定茶葉品質(zhì)優(yōu)劣的重要標(biāo)志之一[18-19]。在我國(guó)名茶中，如白毫銀針、黃山毛峰、君山銀針、信陽(yáng)毛尖等均以其白毫顯露、品質(zhì)優(yōu)異而著稱(chēng)。一些高級(jí)名優(yōu)紅茶，如滇紅工夫、閩紅工夫以及國(guó)際市場(chǎng)上的“F.B.O.P”等高級(jí)茶葉，無(wú)不與其所具有的金黃色毫毛有關(guān)。

3 茸毛的形成

3.1 植物茸毛的形成

擬南芥葉片毛狀體大多分布于分化部位的表面，由許多單細(xì)胞構(gòu)成。調(diào)控毛狀體的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程十分復(fù)雜，既可能受到細(xì)胞程序性調(diào)控，也可能是多個(gè)信號(hào)代謝途徑綜合作用的結(jié)果。現(xiàn)已有很多重要的研究表明：GLABROUS1（GL1）[20]，TRANSPARENT TESTA GLABRA1（TTG1）[21]，EGL23[22]，GLABRA3（GL3）[23]和 ENHANCER OF GLABRA3（EGL3）[24]這幾個(gè)基因與擬南芥茸毛形成密切相關(guān)。GL3（編碼一個(gè)bHLH 轉(zhuǎn)錄因子）與 GL1（編碼一個(gè)MYB轉(zhuǎn)錄因子）和 TTG1（編碼一個(gè) WD40 重復(fù)蛋白）形成 TTG1-GL3-GL1復(fù)合物調(diào)控毛狀體的形成。在野生型擬南芥中超表達(dá)GL3，會(huì)導(dǎo)致擬南芥茸毛增多，并且當(dāng)同時(shí)超表達(dá)GL3和GL1這兩個(gè)基因，茸毛增多更為明顯[23]。AtEGL23與GL1具有相同的功能，EGL23能恢復(fù) gl1突變體毛狀體缺失的表型，但他們?cè)诳刂泼珷铙w分支方面功能卻各異[22]。TTG1也是擬南芥茸毛形成所必需的，缺失了 ttg1的突變體不能形成茸毛。除了 MBW復(fù)合物，還有報(bào)道指出，屬于HD-ZIP 家族的GL2（GLABRA2）也是擬南芥毛狀體形成所必需的，GL2可以提高 EGL23 的轉(zhuǎn)錄活性，并且受GL1-GL3復(fù)合物調(diào)控[25]。在黃瓜中，CsGL3突變體表現(xiàn)為基本無(wú)毛，并且表現(xiàn)出強(qiáng)于CsGL1的上位效應(yīng)[26]。在歐洲油菜中研究發(fā)現(xiàn)，在超表達(dá)AtGL3的前提下，下調(diào)BnTTG1有利于提高茸毛的密度，并且會(huì)改變代謝產(chǎn)物相關(guān)基因的表達(dá)[27]。在擬南芥gl1突變體中，過(guò)表達(dá)棉花的同源基因 GaEGL2 能“補(bǔ)回”茸毛缺失的性狀，表明茸毛形成相關(guān)基因在植物中功能是高度保守的[28]。Koudounas等對(duì)有毛和無(wú)毛橄欖葉片進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，發(fā)現(xiàn)茸毛形成相關(guān)基因與次生代謝相關(guān)，茸毛可能通過(guò)調(diào)控酚類(lèi)化合物的酶活性參與生物和非生物脅迫響應(yīng)[29]。

3.2 茶葉茸毛的形成

關(guān)于茶樹(shù)茸毛的形成，早在上世紀(jì)六十年代，吳振鐸以相對(duì)性狀差異大的品種做親本，對(duì)七個(gè)雜交組合的 F1 代茸毛密度和分布進(jìn)行了考察。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，茸毛的密度和分布均屬數(shù)量性狀而沒(méi)有顯隱性關(guān)系，是由一系列微效多基因控制的[30]。周巨根等以親子回歸的估算方法估算了茶樹(shù)雜交后代茸毛諸性狀的狹義遺傳力，認(rèn)為茸毛的分布是一個(gè)較為穩(wěn)定的遺傳性狀，而密度則是遺傳變異性廣泛的性狀[31]。陳程文對(duì)廣東25份茶樹(shù)種質(zhì)資源進(jìn)行鑒定和評(píng)價(jià)發(fā)現(xiàn)，茸毛性狀的變異系數(shù)最大，達(dá)到42.41%[32]。Liang 等用掃描電子顯微鏡觀看了毛峰的茸毛結(jié)構(gòu)性狀，并研究了茶葉茸毛在加工過(guò)程中的形態(tài)變化[33]。而王鎮(zhèn)恒等研究認(rèn)為茸毛的生長(zhǎng)有利于茶葉中含氮化合物的形成和積累，從而提高茶葉的香氣和滋味[19]。Zhu 等用“云抗10號(hào)”的頂芽除茸毛和不去除茸毛的兩個(gè)樣品進(jìn)行代謝組分析和滋味審評(píng)比較發(fā)現(xiàn)，具有茸毛的頂芽的氨基酸含量顯著高于去除茸毛的頂芽，而茶多酚的含量則低于去除茸毛的頂芽，這使得具有茸毛的頂芽茶湯滋味更為鮮爽，苦澀味更低[14]。最近Yue等對(duì)多茸毛茶樹(shù)品種“福鼎大白茶”和少茸毛茶樹(shù)品種“榕春早”進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組測(cè)序比較篩選到21599個(gè)差異表達(dá)的基因，其中植物激素信號(hào)和纖維素代謝途徑相關(guān)基因可能與茶樹(shù)葉片茸毛的形成顯著相關(guān)[34]。

4 展望

茶樹(shù)茸毛的形成與生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程相關(guān)，其形成過(guò)程較為復(fù)雜，因此茶樹(shù)中關(guān)于茸毛形成機(jī)制及不同品種茸毛差異顯著的分子機(jī)理尚不清楚。研究茶樹(shù)茸毛的形成不僅對(duì)茶樹(shù)種質(zhì)資源的遺傳多樣性有重要的意義，并且茸毛形成關(guān)鍵調(diào)控基因的發(fā)掘可為茶樹(shù)的遺傳改良提供理論依據(jù)，從而提高茶葉產(chǎn)業(yè)的生產(chǎn)效益。