李業(yè)宇 ，曹幫華*，倪智雄 ，位 曉 ，張夢穎

（1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山東 泰安 271018；2.勝利油田勝大集團(tuán)，山東 東營 257083）

鹽漬化是限制植物生長和降低生產(chǎn)率的主要非生物脅迫因子之一[1][2]。世界陸地總面積的大約7%及接近1/3的土地受鹽漬化影響[3][4]，其中濱海鹽漬土有5×106hm2[5]。根據(jù)相關(guān)數(shù)據(jù)估計(jì)，全球鹽堿地每年以 1×106～1.5×106hm2的速度增長[6]，已經(jīng)對世界各國的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)建設(shè)造成嚴(yán)重威脅。世界上的鹽堿地大國之一是我國，鹽漬土面積相當(dāng)巨大[7]。

有很多能夠在鹽堿地栽培的樹種，例如：柳樹、刺槐、臭椿、苦楝、毛白楊、白榆、泡桐等喬木樹種；檉柳、紫穗槐、白蠟、酸刺等灌木樹種[8][9]。其中柳樹是鹽堿地綠化的重要樹種。本文從柳樹耐鹽機(jī)理、柳樹耐鹽性以及柳樹的良種選育等方面對柳樹進(jìn)行了綜述，期望對今后柳樹的研究提供借鑒。

1 柳樹耐鹽機(jī)理

對樹木耐鹽性國內(nèi)外學(xué)者做過大量的研究[10-20]。植物的抗鹽性是由多種基因控制的，是相當(dāng)復(fù)雜的反應(yīng)過程，它涵蓋了植物器官、組織、細(xì)胞、細(xì)胞器直至分子，有核酸、蛋白質(zhì)與碳水化合物等結(jié)構(gòu)和能量物質(zhì)的代謝，并且還包括了合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、合成激素、離子調(diào)控與區(qū)域化、基因表達(dá)調(diào)控及抗氧化酶活化[21]等生理生化過程[22]。當(dāng)前通常認(rèn)為鹽堿脅迫引發(fā)機(jī)制有兩個(gè)方面：一方面是滲透脅迫，也就是土壤中過量積聚鹽分，降低了土壤溶液的滲透勢，植物根系難以吸水，使其生理方面干旱；另一方面則是鹽分離子的毒害作用，也就是特殊離子效應(yīng)，當(dāng)植物生長受到環(huán)境中的脅迫時(shí)，那么體內(nèi)的生理活動(dòng)和代謝物質(zhì)就會(huì)根據(jù)所需產(chǎn)生相應(yīng)的變化[23-25]。樹木要正常生長在鹽漬環(huán)境，就必須克服離子毒害、滲透脅迫和氧化脅迫等造成的威脅，目前，柳樹的耐鹽機(jī)制主要集中于滲透調(diào)節(jié)和抗氧化酶系統(tǒng)等方面研究[23]。

1.1 滲透調(diào)節(jié)

當(dāng)植物生長在比較弱的鹽堿脅迫環(huán)境下，是通過滲透調(diào)節(jié)的方式來減弱或防止傷害，而植物的滲透調(diào)節(jié)是在細(xì)胞液泡中包括有機(jī)溶質(zhì)合成、無機(jī)離子積累等過程，其中涉及到的重要滲透調(diào)節(jié)劑有可溶性糖、脯氨酸、無機(jī)離子等[22][26][27]。許多非鹽生植物的主要滲透調(diào)節(jié)劑是可溶性糖，同時(shí)可溶性糖也具有合成其他有機(jī)溶質(zhì)的碳架保護(hù)和能量來源的作用，對穩(wěn)定細(xì)胞膜和原生質(zhì)膠體有積極影響，在細(xì)胞內(nèi)無機(jī)離子濃度高時(shí)，還可起保護(hù)作用[22][24-41]。脯氨酸是植物細(xì)胞中一種游離水溶性氨基酸，相當(dāng)多的研究都認(rèn)為其在滲透調(diào)節(jié)中發(fā)揮著重要作用[42]。但研究者們因?yàn)閷Ω彼嵘锘瘜W(xué)基礎(chǔ)合成和積累、調(diào)控機(jī)制和作用，以及如果把脯氨酸作為植物抗逆性指標(biāo)，這是否合理等一些問題上面，意見產(chǎn)生分歧，因此還需進(jìn)一步研究脯氨酸與耐鹽性的關(guān)系[24][27][43-45]。但是有一些觀點(diǎn)認(rèn)為，在脅迫條件下，脯氨酸在一些方面上是起作用的，如：活性氧清除劑、氧化還原緩沖劑、分子伴侶以及穩(wěn)定蛋白和膜結(jié)構(gòu)[46][47]。劉鐸[48]等以鹽柳 1號(hào)（Salix psammophila）作為試驗(yàn)對象，以中性鹽和堿性鹽為條件，各設(shè)計(jì)了5個(gè)梯度處理脅迫14d，然后測定了鹽與堿脅迫條件下柳樹幼苗葉片含水量、脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白變化的情況，結(jié)果隨著鹽濃度的升高柳樹葉片中的含水量是不斷降低的，柳樹葉片中的脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量卻都逐漸增加，其中，當(dāng)達(dá)到200 mmol/L堿性鹽濃度時(shí)，植物葉片當(dāng)中脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到最大值是對照的3.18倍；當(dāng)達(dá)到150 mmol/L堿性鹽濃度時(shí)，柳樹葉片中可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)是對照的1.86倍，達(dá)到了2.4mg/g，，葉片中的可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)是7.84 mg/g，是對照的1.67倍，同時(shí)也是同等濃度中性鹽脅迫下的1.56倍。隋德宗[49]等以2個(gè)無性系灌木柳為材料，得出在3、6 g/L兩種鹽處理下，脯氨酸含量顯著增加，并隨著鹽質(zhì)量濃度的升高和處理時(shí)間的延長逐漸增大[34]；鹽處理3d時(shí)，可溶性糖含量顯著高于對照，而且隨處理時(shí)間的延長先增大后減小；在3g/L鹽處理下，可溶性蛋白含量卻沒有出現(xiàn)顯著的變化，而在6g/L鹽處理下，可溶性蛋白含量表現(xiàn)出顯著高于對照，并且隨處理時(shí)間的增加呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢。武香[50]等研究1年生3種檉柳 （Tamarix）、3種柳樹（Salix）和2種白刺 （Nitraria）的幼苗在不同濃度（0、100、200、300、400 mmol/L）NaCl處理下 30d 后滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化，研究顯示，鹽脅迫后，8個(gè)樹種葉片中通過積累可溶性糖和脯氨酸的過程來抵御鹽脅迫，在柳樹和白刺中又發(fā)現(xiàn)可溶性蛋白增加，但甘蒙檉柳和剛毛檉柳主要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)卻不是可溶性蛋白；8個(gè)樹種根莖葉Na+和Cl－質(zhì)量分?jǐn)?shù)都有明顯的增加，不管是柳樹還是檉柳中的Na+和Cl－均顯著低于白刺，但3種柳樹K+含量都明顯下降，白刺和檉柳和各部位K+的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在種間分布差異明顯，這說明各離子在不同植物的不同部位的分布也都是不相同的，并且總體來說，隨著鹽濃度的增加，K+/Na+的濃度是不斷降低。從中可看出，不同滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在不同鹽生植物中具有相當(dāng)大的差異性，在鹽脅迫條件下，因?yàn)椴煌参锊煌牡哪望}機(jī)理和種間存在的差異不僅會(huì)影響植物用于滲透調(diào)節(jié)的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和含量變化，還會(huì)對其在各器官組織中的分布造成影響。

脯氨酸合成途徑過程中的關(guān)鍵酶之一是二氫吡咯-5-羧酸合成酶，在高鹽、干旱環(huán)境中以及ABA誘導(dǎo)下，會(huì)使植物P5CS基因的表達(dá)得到提高，這對于促進(jìn)脯氨酸合成具有重要作用[51]。并且一些研究發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫情況下，積累甜菜堿有利于保持酶穩(wěn)定性保持，在一定程度上能夠減弱高鹽濃度對植株的毒害，對甘氨酸甜菜堿的滲透調(diào)節(jié)作用已經(jīng)達(dá)成共識(shí)[40]。

1.2 抗氧化酶

在鹽脅迫下，植物體內(nèi)形成大量的活性氧和自由基，把過量的自由基清除以防止生物膜結(jié)構(gòu)被破壞[52]。因此在植物體內(nèi)，防止氧化損傷的重要機(jī)制是抗氧化劑與抗氧化酶系統(tǒng)，抗氧化防御系統(tǒng)是如SOD、POD和CAT等一些能清除活性氧的酶系和抗氧化物組成：，植物抵御鹽脅迫誘導(dǎo)的氧化傷害則是通過它們的協(xié)同作用[53]。林木當(dāng)中的MDA和SOD、CAT活性互相協(xié)調(diào)，共同反映林木對脅迫適應(yīng)能力，因此可以把MDA的含量和SOD、CAT的活性及膜透性作為評價(jià)樹木抗逆性的重要指標(biāo)。在鹽脅迫條件下，植物體內(nèi)會(huì)增強(qiáng)SOD、POD和CAT酶活性，不會(huì)使細(xì)胞組織內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除失衡，也不會(huì)由于自由基過量積累而造成膜脂過氧化、膜透性喪失、代謝紊亂和組織受害[32][54-56]。酶活性在強(qiáng)度的脅迫試驗(yàn)中，一般出現(xiàn)的基本勢態(tài)是隨脅迫增加而增加，或者是先增加后降低。柳樹不同無性系均屬于后者，在一定脅迫范圍內(nèi)，無性系通過酶活性增加的方式，提高適應(yīng)脅迫的能力。但無性系的忍耐脅迫是有限度的，當(dāng)脅迫超出了無性系的忍受范圍，保護(hù)酶不但不會(huì)增加反而下降。韓彪[57]等以8個(gè) 柳 樹 無 性 系 （SH13、SH16、SH19、SH23、SH24、SH30、172、2460）穴盤扦插幼苗為材料，探討了 5種質(zhì)量分?jǐn)?shù)的鹽脅迫處理對其形態(tài)特性的影響。結(jié)果表明：材料中MDA含量與SOD活性和POD活性都是顯著的正相關(guān)關(guān)系，說明抗氧化酶活性與葉片MDA量之間存在密切的關(guān)系。鹽脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.4%～0.6%之間存在柳樹扦插苗的忍受點(diǎn)，而當(dāng)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.8%時(shí)，會(huì)對柳樹幼苗造成不可逆的傷害。張建[58]以3種一年生耐鹽柳樹無性系的苗為材料，研究了在不同 NaCl濃度下（0、0.2%、0.4%）脅迫35d后的生理指標(biāo)變化，結(jié)果顯示，3種耐鹽柳樹的POD活性的趨勢都是隨著鹽濃度的增加先升后降；L0911的SOD活性隨著鹽濃度升高是不斷增大的，而其他兩種柳樹SOD活性則是先上升后下降，柳樹品種L0911積累的丙二醛含量是最少的，但也只有L0911可溶性蛋白含量是隨著鹽濃度升高而不斷增大的；隨著鹽濃度不斷升高，L0906脯氨酸含量始終是不斷下降的，而L0911和L0903脯氨酸含量卻呈現(xiàn)隨鹽濃度的增大先上升后下降的趨勢，其中L0911積累的脯氨酸含量最少。若是從生理生化反應(yīng)變化的趨勢上看，則可說明L0911是其中耐鹽性最好的。

王貞紅[59]在研究中發(fā)現(xiàn)4個(gè)柳樹無性系在受到中度脅迫時(shí)SOD和CAT的活性都會(huì)下降，這可能也是柳樹無性系的忍耐臨界值[60-62]。同時(shí)劉鐸[62]還發(fā)現(xiàn)在中性鹽脅迫條件下，柳樹葉片中丙二醛含量會(huì)明顯低于堿脅迫條件下，而當(dāng)堿脅迫濃度達(dá)到150mmol/L時(shí)，柳樹葉片中的丙二醛含量會(huì)達(dá)到同濃度中性鹽脅迫下的2.23倍，說明鹽脅迫和堿脅迫的性質(zhì)是不一樣的，相同濃度條件下，堿脅迫會(huì)對柳樹抗氧化系統(tǒng)造成的危害更大。

鹽脅迫能使植物體內(nèi)活性氧代謝系統(tǒng)原有的平衡被打破，使活性氧過量增加，加強(qiáng)了膜的過氧化作用，這會(huì)對膜的組成、結(jié)構(gòu)和流動(dòng)性造成較大影響，破壞了膜的完整性與穩(wěn)定性，過量積累MDA，最終會(huì)造成細(xì)胞死亡，所以通常是以MDA含量的高低變化來描述破壞程度[63]。劉鐸[64]在其試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，3種柳樹葉片中MDA的含量隨鹽脅迫濃度的增加先緩慢下降后急速上升，原因是經(jīng)過一定濃度的鹽分預(yù)處理后，因?yàn)榱鴺淙~片抗氧化酶活性得到提高，保護(hù)了細(xì)胞的結(jié)構(gòu)，細(xì)胞膜的完整與穩(wěn)定得到了保持，膜的透性也隨之減少，一旦超過這個(gè)值，會(huì)使預(yù)處理的保護(hù)效果下降，細(xì)胞的滲透作用隨之加強(qiáng)。周鵬[65]等研究了鹽脅迫對2個(gè)灌木柳無性系（耐鹽型JW2345，鹽敏感型SW2367）生長、抗氧化酶活性及葉片細(xì)胞膜相穩(wěn)定性的影響，結(jié)果就發(fā)現(xiàn)：Na-Cl脅迫會(huì)影響灌木柳幼苗的膜相穩(wěn)定性，使其生長受到抑制；當(dāng) NaCl濃度100 mmol/L時(shí)，隨著NaCl脅迫時(shí)間的不斷增加，不僅會(huì)降低膜相穩(wěn)定性，而且MDA含量也會(huì)隨之增長，而且在不同無性系之間，變化幅度也是有差別的；兩個(gè)無性系葉片中的CAT活性都是先升高后降低，但在其中SOD和POD活性變化規(guī)律具有明顯的不同；灌木柳JW2345受到的破壞比較低，這可能是跟其維持抗氧化系統(tǒng)平衡有密切聯(lián)系，在其中SOD和POD發(fā)揮關(guān)鍵作用。但是馬煥成[66]等認(rèn)為，植物要有有長時(shí)間的鹽穩(wěn)定性賴于膜結(jié)構(gòu)本身的調(diào)整和細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)，因?yàn)镾OD酶活性的變化是一種短期的保護(hù)性反應(yīng)。

在逆境的條件下，植物體內(nèi)會(huì)出現(xiàn)兩類蛋白質(zhì)，這兩類蛋白質(zhì)在植物體內(nèi)新合成或增強(qiáng)合成：一類是如胚胎發(fā)育晚期富集蛋白（LEA）、調(diào)滲蛋白（OSM）和離子通道蛋白等功能蛋白；另一類是如蛋白激酶、磷脂酶C（PLC）、轉(zhuǎn)錄因子和一些信號(hào)分子等調(diào)節(jié)蛋白[67]。

1.3 離子平衡

植株體內(nèi)鹽分過量，使蛋白質(zhì)的合成速度下降，貯藏的蛋白質(zhì)水解速度相對加快，結(jié)果氨基酸會(huì)加快積累，迅速轉(zhuǎn)化成丁二胺、戊二胺及游離氨（NH3），當(dāng)植物體內(nèi)積累這些物質(zhì)過量時(shí)，就會(huì)損害植物細(xì)胞[39][68]。在鹽漬條件下，環(huán)境會(huì)吸收植物細(xì)胞中的水分，破壞膜系統(tǒng)，改變了質(zhì)膜透性，造成位于膜上的酶功能紊亂，無序的進(jìn)行各種代謝，并且當(dāng)NaCl濃度過高時(shí)，會(huì)置換細(xì)胞膜上結(jié)合的Ca2+，大大提高膜結(jié)合Na+概率，損害膜結(jié)構(gòu)和功能，以致細(xì)胞內(nèi)的K+、磷及有機(jī)溶質(zhì)外滲的幾率將大大增加[39]。鹽分脅迫對植物的傷害，很大程度上是因?yàn)樯锬な艿狡茐乃鸬腫69]。鹽分脅迫引發(fā)傷害的最直接的作用部位是細(xì)胞質(zhì)膜，在鹽漬環(huán)境中，其組分、透性和離子流速等發(fā)生顯著的變化。此外，在鹽脅迫下，還會(huì)增強(qiáng)膜脂過氧化作用，產(chǎn)生大量的活性氧和丙二醛，因而影響膜正常的生理功能，從而使細(xì)胞代謝受到影響，損害細(xì)胞的正常生理功能[70]。

很多真鹽生植物抵制或減弱鹽脅迫方式是調(diào)節(jié)離子的吸收和區(qū)隔化。當(dāng)植物體內(nèi)積累過量的鹽離子，將會(huì)傷害細(xì)胞內(nèi)的酶類，使細(xì)胞的正常代謝功能受到影響[71]。所謂離子的區(qū)隔化，是指在鹽脅迫條件下，大部分無機(jī)離子被貯藏在植物細(xì)胞中的液泡，因?yàn)橹参矬w內(nèi)滲透勢的下降所以可從環(huán)境的吸收水分，防止因?yàn)榇嬖谶^量的無機(jī)離子而干擾代謝[71][72]。因?yàn)椴还茉谀望}植物，還是非耐鹽植物中都存在著離子區(qū)隔化，所以可以說在很大幾率下，離子區(qū)隔化是植物普遍共有的能力[73]。鹽的區(qū)隔化作用主要是使用位于膜上的“泵”來達(dá)到離子跨膜運(yùn)輸?shù)哪康腫74]，這種運(yùn)輸系統(tǒng)利用ATP水解產(chǎn)生能量，而后將液泡內(nèi)的H+“泵”到膜外，從而使膜內(nèi)外兩側(cè)形成質(zhì)子電化學(xué)梯度，使用這種質(zhì)子電化學(xué)梯度以此來驅(qū)動(dòng)Na+的跨膜運(yùn)輸，達(dá)到鹽離子的區(qū)隔化的目的，另外因?yàn)镹a+積累于液泡，從而維持了細(xì)胞質(zhì)中較低的Na+/K+比例，這也是植物耐鹽的特點(diǎn)之一[28][31][75]。

2 柳樹耐鹽性

柳樹是比較耐鹽的樹種，目前大量研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤含鹽量的增加，柳樹成活率、生長量和保存率都呈現(xiàn)不斷下降的趨勢，且不同生長期的不同品種及無性系具有不同的耐鹽能力[76]。白冰[77]的研究發(fā)現(xiàn)整個(gè)柳樹派都屬于抗鹽樹種，例如：白柳、黃花柳、黃柳、灰柳和青鋼柳。但將柳樹插穗培養(yǎng)在砂床上，使用用3.5‰NaCl水溶液，結(jié)果表明：柳樹耐鹽指數(shù)是不同的，造成這一區(qū)別的原因主要是因?yàn)槠渌诜植紖^(qū)的生態(tài)環(huán)境長期的自然選擇的結(jié)果，，引種從干旱地區(qū)引種的白柳（P338）的耐鹽指數(shù)卻高達(dá)70，但是從羅馬尼亞多瑙河引種的白柳（P318）的耐鹽指數(shù)僅為 2.5[78]。

李晶[79]等花費(fèi)2年時(shí)間來測定3種柳樹（青竹柳、垂爆109柳和旱布329柳）的耐鹽性，設(shè)置4個(gè)（0.2% 、0.3% 、0.4% 、0.5%）濃度梯度，結(jié)果顯示各項(xiàng)測量值隨著鹽溶液濃度的不斷升高而下降，當(dāng)0.2%～0.3%的含鹽量時(shí)，各參試品種前期都能夠生長正常，基本不影響根原基發(fā)生數(shù)量及生根，而且對青竹柳根原基發(fā)生有一定促進(jìn)作用，含鹽量達(dá)到0.5%時(shí)，3種柳樹均不能正常生長。王輝[80]研究了在鹽脅迫條件下美柳、垂柳、烏柳和沙柳一年生扦插苗在濃度0.20%、0.30%、0.50%、0.70%的耐鹽性，得出與上述相似的結(jié)論。季永華[81]發(fā)現(xiàn)苗期的柳樹無性系（J30-16、J35-13、J4-34、J31-17）的成活率、保存率、生長量等都與土壤含鹽量都有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，從中可看出柳樹幼苗可以承受0.4%以下的鹽脅迫，柳樹幼苗承受的臨界點(diǎn)是0.4%～0.6%，但當(dāng)鹽脅迫達(dá)到0.8%，就會(huì)對柳樹幼苗造成實(shí)質(zhì)性傷害。

李敏[82]對兩個(gè)柳樹無性系進(jìn)行了耐鹽性試驗(yàn)，得出了鹽脅迫下2種柳樹隨著鹽脅迫強(qiáng)度的增加，生根數(shù)、總根長、萌枝長度、葉鮮重和葉干重不斷下降[83]，在這其中9901的生長量在各濃度NaCl處理?xiàng)l件下都是高于沿江柳。但隋德宗[84]等的結(jié)論卻是鹽處理雖然明顯影響著柳樹無性系根系的生長發(fā)育，但低鹽脅迫對柳樹無性系幼苗根系的根數(shù)、最長根長和根鮮重，高鹽處理對根系生長則有著相當(dāng)顯著的抑制作用。

陳健健[85]研究了在中性與堿性鹽脅迫下，對鹽柳幼苗株高生長量、地徑生長量、生物量、葉綠素含量及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和各種抗氧化酶活性，對鹽柳幼苗生長與生理變化規(guī)律特征及其差異性進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示，各柳樹無性系對鹽堿脅迫的表現(xiàn)具有明顯的差別，抗性也有顯著的不同，依據(jù)抗鹽堿脅迫的形態(tài)表現(xiàn)的差異，對67個(gè)引種的等級(jí)進(jìn)行劃分：I級(jí)：抗鹽堿能力較強(qiáng)，可廣泛應(yīng)用。主要有 A88（旱柳-商河）、A10（旱柳-沾化）、B115（旱柳-海興）、B113（旱柳-海興）、B110（旱柳-海興）、B0（旱柳-菏澤）等；II級(jí)：抗鹽堿能力一般，可在鹽堿地區(qū)中進(jìn)行推廣應(yīng)用，主要有 A16、A44（旱柳-東營）、A27（旱柳-利津）、A81（旱柳-商河）、B13（旱柳-菏澤）、B3（旱柳-菏澤）、B40（垂柳-沾化）、B56（旱柳-濱州）、A6（旱柳-惠民）、A64（旱柳-墾利）、B20、A39等；III級(jí)：抗鹽堿能力較差，不適合推廣應(yīng)用，經(jīng)觀察主要有 A95（旱柳-沾化）、B77（旱柳-沾化）、B43、A93等。

3 柳樹良種選育

柳樹因?yàn)橛邢喈?dāng)高的可配性、雜交簡單和無性繁殖簡單，選取其中具有不用價(jià)值的性狀作為遺傳改良的主要目標(biāo)，可選育出不同利用途徑的優(yōu)良品種和無性系[86]。江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院在1962年就制定了改良多世代遺傳策略，以評估測定親本育種值的方式，進(jìn)行人工雜交，建立起遺傳改良的柳樹育種群體，使遺傳增益的效果得以提高[87]。從1975年起，經(jīng)過8年天然實(shí)生苗和人工雜交育種，從中選育出速生無性系—垂柳1號(hào)和垂旱4號(hào)兩個(gè)比較優(yōu)良的品種，然后進(jìn)行了多地試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)它們都具有出明顯生長優(yōu)勢，表現(xiàn)在生長快、主干高、干材率高及適應(yīng)性較強(qiáng)。經(jīng)過集約經(jīng)營后，垂柳l號(hào)生長五年平均樹高可達(dá)10.09m、胸徑達(dá)15.7cm、單株材積達(dá)到0.0947m3；垂旱4號(hào)則平均樹高可達(dá)10.15m、胸徑達(dá) 14.62cm，單株材積達(dá)到 0.0738m3，將其分別與同一地點(diǎn)對照垂柳相比，平均樹高可高出11.45～12.15%、單株材積超過56.01%和21.58%，并且可以在含鹽量0.3%以下的鹽堿地造林[88]。喬玉玲[89]等對山東省的柳樹資源進(jìn)行調(diào)查，經(jīng)過優(yōu)樹選擇，從中選擇了優(yōu)良形狀的類型[90-92]。張建秋[93]等有針對性的研究了我國東北松嫩平原的大面積鹽漬土之后，自20世紀(jì)80年代起，陸續(xù)從我國各地收集了23個(gè)優(yōu)良柳樹品種，通過15個(gè)組合方式，雜交出5145株雜種苗，使用近10年的時(shí)間不間斷進(jìn)行觀測，從中選出100個(gè)優(yōu)良無性系在輕鹽堿環(huán)境下進(jìn)行對比試驗(yàn)，最后選育了耐鹽堿 （在堿化度30%以下、含鹽量5g/kg的輕、中度鹽堿地上能正常生長）、耐寒和速生3個(gè)新品種的柳樹。

張繼明[94]等對柳樹進(jìn)行多年的田間試驗(yàn)、雜交，選育出3個(gè)柳樹品種：旱柳×爆竹柳8號(hào)、鉆天柳×白皮柳9號(hào)和旱柳×旱柳10號(hào)。三個(gè)良種具有速生、抗旱、抗寒及一定抗鹽性等優(yōu)良特性。李峰[95]等進(jìn)行了適應(yīng)性以及抗逆性研究得出垂爆109柳和旱布329柳是兩種很好的經(jīng)濟(jì)以及生態(tài)樹種，109柳被大量用于大慶等地鹽堿地及低濕地的治理開發(fā)和內(nèi)蒙、吉林等地江河治理。戴紹祥[96]等選用美國黃金柳插條在東營市鹽堿地進(jìn)行大田扦插，扦插結(jié)束后發(fā)現(xiàn)，扦插苗株高可達(dá)2.4m以上，抗逆性強(qiáng)，觀賞效果好。韓春梅[97]對9901柳研究后發(fā)現(xiàn)其因?yàn)榫哂邪l(fā)達(dá)的不定根，而且非常耐水濕；并且它在鹽堿地（含鹽量3‰～4‰）也可以良好的生長。王子成[98]進(jìn)行研究后，發(fā)現(xiàn)9901具有速生性強(qiáng)、頂端優(yōu)勢明顯、樹形美觀、耐干旱、耐水濕又耐鹽堿等特性，當(dāng)年扦插苗生長速度優(yōu)勢明顯，可以超過常規(guī)柳樹品種的30%～40%，是成材林與綠化兼得的優(yōu)秀速生柳樹。余春梅[99]等在擬南芥中過量表達(dá)柳樹SVP1.1s基因，擬南芥的耐鹽能力有所提高，由此證明了木本植物中SVP1基因具有保護(hù)細(xì)胞、使細(xì)胞提高耐受高鹽脅迫能力，可以依據(jù)其來選育優(yōu)良耐鹽林木品種。

4 展望

植物的耐鹽性是一個(gè)相當(dāng)復(fù)雜的數(shù)量性狀，其耐鹽機(jī)制涉及的范圍很廣泛，不僅包括從植株到器官、組織、生理生化甚至還有分子的各個(gè)水平。雖然研究者已經(jīng)開始從不同側(cè)面展開了很多的研究，但由于其十分復(fù)雜的機(jī)制，植物抗鹽的關(guān)鍵因子還是沒有發(fā)現(xiàn)，從分子水平來看，植物耐鹽的分子機(jī)制仍然不是相當(dāng)清楚，植物抗鹽中的待探索重要問題仍有許多。

當(dāng)前傳統(tǒng)的雜交仍然是柳樹良種選育的主要方式，但是隨著在耐鹽研究中的廣泛應(yīng)用突變體篩選、基因工程技術(shù)及分子生物學(xué)等研究手段，人們將會(huì)更加深入的了解耐鹽機(jī)制；通過利用這些先進(jìn)的技術(shù)將能夠獲得更多的耐鹽突變體和耐鹽轉(zhuǎn)基因柳樹，并最終培育出能用于生產(chǎn)的耐鹽優(yōu)良品種，從而促進(jìn)、加快世界和我國鹽堿地及次生鹽堿地的開發(fā)利用[100]。

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