趙衛(wèi)星,常高正,高寧寧,李海倫,梁 慎,康利允,徐小利,李曉慧
(河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所,河南鄭州450002)
土壤鹽漬化已經(jīng)成為全球限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的非生物因素之一[1]。近年來(lái),隨我國(guó)農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整,保護(hù)地栽培面積逐步擴(kuò)大,肥料的過(guò)量施用和輪作的不合理,加劇了土壤的次生鹽漬化[2],已成為制約園藝產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸。利用作物自身耐鹽能力的差異,篩選和培育耐鹽品種是提高鹽漬化土壤作物產(chǎn)量較為有效的途徑[3]。我國(guó)是世界上甜瓜種植面積最大的國(guó)家之一,2015年甜瓜栽培面積為40.69萬(wàn) hm2,產(chǎn)量 1 527.1 萬(wàn) t[4]。選育耐鹽性甜瓜品種對(duì)克服或減輕鹽分脅迫對(duì)甜瓜生產(chǎn)造成的危害具有重要意義。植物種質(zhì)資源耐鹽性鑒定及評(píng)價(jià)是新品種選育的基礎(chǔ),且國(guó)內(nèi)相關(guān)學(xué)者已在小麥[5]、棉花[6-7]、番茄[8]、黃瓜[9]、冬瓜[10]、甜瓜[11]等作物上開(kāi)展了耐鹽性鑒定與評(píng)價(jià)等方面的研究,但多數(shù)以NaCl脅迫作為研究手段。由于甜瓜是忌Cl-性肥料作物,生產(chǎn)上施用的肥料多為KNO3或K2SO4型復(fù)合肥,土壤次生鹽漬化的鹽分組成陰離子以和為主[12-13]。同一種作物不同品種(系)對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)各異,依據(jù)這種差異可區(qū)分品種(系)間耐鹽性[14]。而目前有關(guān)脅迫下甜瓜耐鹽性差異還鮮見(jiàn)報(bào)道。鑒于此,以國(guó)內(nèi)收集到的23份甜瓜種質(zhì)為材料,進(jìn)行芽苗期和幼苗期耐鹽性評(píng)價(jià)和分析,以期篩選出耐鹽性材料和提供早期鑒定指標(biāo),為今后耐鹽甜瓜種質(zhì)資源篩選和利用提供理論依據(jù)。
供試甜瓜種質(zhì)共23份,均為性狀穩(wěn)定的厚皮類型自交系,由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所西甜瓜課題組從國(guó)內(nèi)各地收集得到(表1),于2015年進(jìn)行擴(kuò)繁采種后保存。供試溶液濃度為150 mmol/L,由 KNO3和Ca(NO3)2·4H2O各提供1/2,加入去離子水配制而成。
表1 供試甜瓜種質(zhì)資源及編號(hào)
層濾紙放入潔凈烘干的培養(yǎng)皿中,選取籽粒飽滿、大小一致的種子50粒放在雙層濾紙中間,蓋上培養(yǎng)皿,置于(28±1)℃的培養(yǎng)箱中黑暗培養(yǎng)6 d。處理期間每2 d更換1次濾紙,以保證鹽濃度保持相對(duì)穩(wěn)定。以去離子水為對(duì)照,每個(gè)處理重復(fù)3次。以胚根長(zhǎng)0.2 cm作為萌芽標(biāo)志,從第2天到第5天統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽數(shù)。發(fā)芽第6天,每個(gè)處理選10株進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定。
1.2.2 幼苗期 選取籽粒飽滿、大小一致的種子,浸種催芽后播種于盛有混合基質(zhì)(V蛭石∶V珍珠巖=1∶1)的32孔穴盤中。待幼苗長(zhǎng)到三葉一心時(shí),將穴盤放置于加有150 mmol/L的日本山崎甜瓜營(yíng)養(yǎng)液(硝酸鈣826 mg/L、硝酸鉀607 mg/L、硫酸鎂370 mg/L、磷酸二氫銨153 mg/L)進(jìn)行脅迫處理,以全營(yíng)養(yǎng)液處理為對(duì)照(CK)。為防止鹽刺激,脅迫處理每天按50 mmol/L的濃度梯度遞增,達(dá)到預(yù)定濃度后的第8天,脅迫癥狀比較明顯時(shí),每個(gè)處理隨機(jī)取5株進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定。
芽苗期測(cè)定主胚根長(zhǎng)、下胚軸長(zhǎng)、胚軸粗度、地上部鮮質(zhì)量和干質(zhì)量、根鮮質(zhì)量和干質(zhì)量、根系活力[14]、電解質(zhì)滲漏率[15];統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽率,并計(jì)算活力指數(shù),活力指數(shù)=∑Gt/Dt×鮮質(zhì)量(其中,Gt為時(shí)間t內(nèi)的發(fā)芽數(shù),Dt為相應(yīng)的發(fā)芽時(shí)間),每個(gè)處理重復(fù)3次。
幼苗期測(cè)定株高、莖粗、最大葉長(zhǎng)、最大葉寬、地上部鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量、根干質(zhì)量、葉片葉綠素 a/b和葉綠素 a+b/類胡蘿卜素[16]、細(xì)胞膜電解質(zhì)滲漏率[17],并計(jì)算壯苗指數(shù),壯苗指數(shù)=(根鮮質(zhì)量/地上部鮮質(zhì)量+莖粗/株高)×全株鮮質(zhì)量,每個(gè)處理重復(fù)3次。
計(jì)算鹽害系數(shù),鹽害系數(shù)=(對(duì)照值-處理值)/對(duì)照值×100。
參考陳德明等[17]的方法采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行耐鹽性綜合評(píng)價(jià)。通過(guò)下述公式計(jì)算鹽害系數(shù)的隸屬函數(shù)值。
式中,xij為 i品種 j指標(biāo)值;ximin為 j指標(biāo)最小值;ximax為j指標(biāo)最大值;累加各指標(biāo)的具體隸屬函數(shù)值即為總隸屬函數(shù)值;鹽害系數(shù)的隸屬函數(shù)值越大,耐鹽性越小。
采用DPS 7.05軟件分析各指標(biāo)鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值與總隸屬函數(shù)值間的相關(guān)性,并采用離差平方和法進(jìn)行聚類分析。
由表2可知,供試甜瓜種質(zhì)間所測(cè)指標(biāo)的鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值差異顯著,且與總隸屬函數(shù)值之間的變化趨勢(shì)有一定差異;各指標(biāo)鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值的平均值由大到小依次為胚根鮮質(zhì)量、胚根干質(zhì)量、主胚根長(zhǎng)、根系活力、活力指數(shù)、芽鮮質(zhì)量、電解質(zhì)滲漏率、下胚軸長(zhǎng)、芽干質(zhì)量、胚軸粗度。
對(duì)各指標(biāo)鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值與總隸屬函數(shù)值進(jìn)行相關(guān)性分析(表3)。結(jié)果表明,總隸屬函數(shù)值與活力指數(shù)、主胚根長(zhǎng)、下胚軸長(zhǎng)、胚根干質(zhì)量鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值的相關(guān)性達(dá)極顯著水平(r=0.670**、r=0.610**、r=0.610**、r=0.720**),與芽鮮質(zhì)量鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值的相關(guān)性達(dá)顯著水平(r=0.480*),與胚軸粗度、芽干質(zhì)量、胚根鮮質(zhì)量、電解質(zhì)滲漏率、根系活力鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值間的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。
表2 甜瓜種質(zhì)資源芽苗期不同性狀指標(biāo)耐N性評(píng)價(jià)
表2 甜瓜種質(zhì)資源芽苗期不同性狀指標(biāo)耐N性評(píng)價(jià)
注:同列不同小寫字母表示不同材料間同一指標(biāo)在P<0.05水平上具有顯著差異,下同。
種質(zhì)編號(hào)鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值活力指數(shù)主胚根長(zhǎng)下胚軸長(zhǎng)胚軸粗度芽鮮質(zhì)量芽干質(zhì)量胚根鮮質(zhì)量胚根干質(zhì)量電解質(zhì)滲漏率根系活力總隸屬函數(shù)值13 0.101i 0.225g 0.149g 0.126i 0.284f 0.011i 0.271h 0k 0m 0.475h 1.642 2 0.061j 0.070l 0.109i 0.082gk 0.273f 0.261e 0.136i 0.309i 0.321e 0.190l 1.812 14 0.319g 0.322i 0.220e 0.007n 0.224g 0.004j 0.489f 0.239j 0.014m 0.569f 2.407 6 0.013k 0.573e 0.144g 0.181g 0.067k 0.093g 0.564e 0.547ef 0.212h 0.162l 2.556 12 0.166i 0.580e 0.363cd 0.037m 0.209g 0.041h 0.626d 0.435h 0.078k 0.070n 2.605 10 0.399f 0.496g 0.326d 0.097g 0.029l 0.146f 0.594de 0.454g 0.101j 0.125m 2.767 3 0.336g 0.471g 0.083j 0.058k 0.521d 0.045h 0.256h 0.314i 0.300e 0.409i 2.793 7 0.112i 0.112k 0.158g 0.151h 0.127hi 0.638c 0.658d 0.464g 0.040l 0.442hi 2.902 21 0.252h 0.528f 0.080j 0.038m 0.481d 0.041h 0.068j 0.635d 0.754b 0.756d 3.633 16 0.231h 0.501fg 0.175fg 0.324c 0.057k 0.013i 0.907ab 0.824bc 0.246g 0.358j 3.636 9 0.125i 0.644d 0m 0.317c 0m 0.921a 0.789c 0.614e 0.268f 0o 3.678 15 0.440ef 0.534ef 0.043k 0.541a 0.332ef 0.008j 0.874b 0.530f 0.001m 0.415i 3.718 19 0.216hi 0.382h 0.122h 0.227e 0.095j 0.075g 0.855c 0.599e 0.504cd 0.678e 3.753 17 0.223h 0.521f 0.028l 0.271d 0.022l 0.009ij 0.875b 1.000a 0.318e 0.518g 3.785 23 0.527e 0.714c 0.111hi 0.048l 0.618c 0.003j 0.520ef 0.631de 0.423d 0.295k 3.890 11 0.099ij 0.529f 0.397c 0.060k 0.153h 0.743b 0.524ef 0.504fg 0.201hi 0.804c 4.014 20 0l 0m 0.385c 0.408b 0.122i 0.467d 0.374g 0.449gh 1.000a 1.000a 4.205 22 0.544e 0.858b 0.245e 0.253d 0.650c 0.010ij 0k 0.691d 0.563c 0.481gh 4.295 18 0.645c 0.704c 0.107i 0.067k 0.368e 0k 1.000a 0.779c 0.259f 0.665e 4.594 5 0.755b 0.323i 0.354d 0.054kl 0.733b 0.100g 0.873b 0.908ab 0.167i 0.683e 4.950 8 0.211hi 0.662d 0.192f 1.000a 0.121i 1.000a 0.927a 0.572e 0.261f 0.365j 5.311 1 0.677c 0.938a 0.731b 0o 0.750b 0.248e 0.513f 0.963a 0.329e 0.866b 6.015 4 1.000a 1.000a 1.000a 0.206f 1.000a 0.040h 0.869bc 0.851b 0.447d 0.297k 6.710
表3 N脅迫下甜瓜芽苗性狀指標(biāo)鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值與總隸屬函數(shù)值的相關(guān)性
表3 N脅迫下甜瓜芽苗性狀指標(biāo)鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值與總隸屬函數(shù)值的相關(guān)性
注:* 、**分別表示顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)水平,下同。
項(xiàng)目 活力指數(shù)主胚根長(zhǎng)下胚軸長(zhǎng)胚軸粗度芽鮮質(zhì)量芽干質(zhì)量胚根鮮質(zhì)量胚根干質(zhì)量電解質(zhì)滲漏率根系活力總隸屬函數(shù)值 0.670** 0.610** 0.610** 0.320 0.480* 0.220 0.400 0.720** 0.350 0.280
對(duì)各指標(biāo)鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值與總隸屬函數(shù)值進(jìn)行相關(guān)性分析(表5)。結(jié)果表明,莖粗、最大葉長(zhǎng)、最大葉寬、地上部鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量、根干質(zhì)量、壯苗指數(shù)、葉綠素a+b/類胡蘿卜素的鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值與總隸屬函數(shù)值的相關(guān)性達(dá)極顯著水平(r=0.820**、r=0.705**、r=0.530**、r=0.570**、r=0.800**、r=0.630**、r=0.830**、r=0.810**、r=0.770**);葉綠素 a/b、細(xì)胞膜電解質(zhì)滲漏率、株高鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值與總隸屬函數(shù)值的相關(guān)性未達(dá)顯著水平。
表4 甜瓜種質(zhì)資源幼苗期不同性狀指標(biāo)耐性評(píng)價(jià)
表4 甜瓜種質(zhì)資源幼苗期不同性狀指標(biāo)耐性評(píng)價(jià)
鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值種質(zhì)編號(hào) 株高 莖粗 最大葉長(zhǎng)最大葉寬地上部鮮質(zhì)量根鮮質(zhì)量地上部干質(zhì)量根干質(zhì)量壯苗指數(shù)葉綠素a/b葉綠素a+b/類胡蘿卜素電解質(zhì)滲漏率總隸屬函數(shù)值22 0j 0.212h 0.246f 0.132e 0.100k 0.042j 0.019l 0.149g 0.241f 0.023l 0.012k 0.179gh 1.355 19 0.089i0.185i 0.167j 0.032k 0m 0.333ef 0.260f 0.023j 0.155g 0.170h 0.161e 0.112ij 1.687 12 0.443f0.004m 0.010n 0l 0.391g 0.126hi 0.360e 0.264ef 0.026k 0.092j 0.027j 0.347de 2.090 14 0.370g0m 0n 0.051j 0.506e 0.115i 0.061ij 0.041i 0.159g 0.091j 0.439c 0.280e 2.113 21 0.010j0.126k 0.231i 0.042jk 0.319i 0.240fg 0.577bc 0k 0.351de 0.099j 0.025j 0.119i 2.139 16 0.676cd 0.168j 0.151j 0.078h 0.514e 0.213g 0.201gh 0.042i 0.094i 0.064k 0.047i 0.153h 2.401 10 0.551e0.227h 0.264f 0.050j 0.341gh 0.020k 0m 0.104h 0.011l 0.205g 0.017k 0.705c 2.495 8 0.646d 0.056l 0.279f 0.129e 0.477f 0.186g 0.047k 0.050i 0.007l 0.494d 0.129f 0l 2.500 9 0.673cd 0.270g 0.326de 0.119f 0.432fg 0k 0.213g 0.272e 0.022k 0.065k 0.049hi 0.124hi 2.565 20 0.035i0.348e 0.154j 0.136e 0.243j 0.068j 0.530c 0.214f 0.336e 0.373e 0.116fg 0.068k 2.621 18 0.591e0.185hi 0.305e 0.066i 0.505ef 0.131h 0.496cd 0.212f 0.108i 0.132i 0.108g 0.064k 2.903 4 0.466f0.026l 0.034m 0.028k 0.346gh 0.380e 0.022l 0.097h 0.040j 0.415de 0.273d 0.821b 2.948 23 0.044i0.271g 0.380d 0.113fg 0.022l 0.264f 0.226g 0.197fg 0.217f 0.871b 0.284d 0.077jk 2.966 17 0.874c0.296f 0.120k 0.088h 0.926ab 0.081j 0.218g 0.024j 0.383d 0.105j 0.049hi 0.098j 3.262 13 0.718c0.183i 0.111k 0.108g 0.384g 0.576d 0.053jk 0.457c 0.037jk 0.141hi 0.287d 0.274f 3.329 11 0.518ef 0.554d 0.497c 0.198d 0.251ij 0.350e 0.173h 0.110h 0.200fg 0.155h 0.060h 0.297e 3.363 6 1.000a0.362e 0.623b 0.185d 0.533e 0.112i 0.357e 0.154g 0m 0.386e 0l 0.637d 4.349 5 0.962ab 0.181i 0.465c 0.130e 0.756cd 0.009k 0.179h 0.100h 0.138h 0.702c 0.085gh 0.835b 4.542 2 0.227h 0.171j 0.069l 1.000a 0.098k 0.502d 0.100i 0.311de 0.151g 1.000a 0.149ef 0.802bc 4.580 15 0.681c0.104k 0.172ij 0.119f 0.856b 0.855b 0.624b 0.694b 0.563bc 0m 0.091g 0.082j 4.841 1 0.442f0.609c 0.423cd 0.043jk 0.684d 0.874b 0.423d 0.365d 0.630b 0.363ef 0.444c 1.000a 6.300 7 0.941b 0.722b 0.818b 0.249c 0.774bc 0.704c 0.414d 0.678b 0.516c 0.339f 1.000a 0.401d 7.556 3 0.073i1.000a 1.000a 0.571b 1.000a 1.000a 1.000a 1.000a 1.000a 0.133i 0.711b 0.215g 8.703
表5 N脅迫下甜瓜幼苗性狀指標(biāo)鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值與總隸屬函數(shù)值的相關(guān)性
表5 N脅迫下甜瓜幼苗性狀指標(biāo)鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值與總隸屬函數(shù)值的相關(guān)性
項(xiàng)目 株高 莖粗 最大葉長(zhǎng)最大葉寬地上部鮮質(zhì)量根鮮質(zhì)量地上部干質(zhì)量根干質(zhì)量壯苗指數(shù)葉綠素a/b葉綠素a+b/類胡蘿卜素電解質(zhì)滲漏率總隸屬函數(shù)值 -0.020 0.820** 0.705** 0.530** 0.570** 0.800** 0.630** 0.830** 0.810** 0.250 0.770** 0.310
2.3.1 芽苗期 選取芽苗期鹽害系數(shù)的總隸屬函數(shù)值及與其相關(guān)性顯著或極顯著指標(biāo)的隸屬函數(shù)值進(jìn)行聚類分析(表6)。結(jié)果表明,利用總隸屬函數(shù)值進(jìn)行聚類,可將供試材料分成3個(gè)群類,第一群類為耐鹽材料,共7份,第二群類為中等耐鹽材料,共13份,第三群類為鹽敏感材料,共3份;胚根干質(zhì)量鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值的聚類結(jié)果與總隸屬函數(shù)值的聚類結(jié)果基本一致,與其有差異的10號(hào)、12號(hào)、6號(hào)材料也屬于中等耐鹽材料,胚根干質(zhì)量可作為甜瓜芽苗期耐鹽性鑒定指標(biāo);主胚根長(zhǎng)鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值的聚類結(jié)果中耐鹽材料有7份,其中4份屬于總隸屬函數(shù)值聚類結(jié)果中的耐鹽性材料,3份屬于中等耐鹽材料,主胚根長(zhǎng)也可作為甜瓜芽苗期耐鹽性鑒定指標(biāo);活力指數(shù)鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值的聚類結(jié)果中耐鹽材料有8份,其中2份屬于總隸屬函數(shù)值聚類結(jié)果中的耐鹽性材料,5份屬于中等耐鹽材料,1份屬于敏感類群,活力指數(shù)作為耐鹽性材料的鑒定指標(biāo)具有一定局限性。下胚軸長(zhǎng)、芽鮮質(zhì)量鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值的聚類結(jié)果與總隸屬函數(shù)值的聚類結(jié)果相差較大,不宜作為耐鹽性的鑒定指標(biāo)。因此,胚根干質(zhì)量、主胚根長(zhǎng)可作為甜瓜芽苗期耐鹽性鑒定指標(biāo)。
2.3.2 幼苗期 選取幼苗期鹽害系數(shù)的總隸屬函數(shù)值及與其相關(guān)性顯著或極顯著指標(biāo)的隸屬函數(shù)值進(jìn)行聚類分析(表7)。結(jié)果表明,利用總隸屬函數(shù)值進(jìn)行聚類,可將供試材料分成3個(gè)群類,第一群類為耐鹽材料,共 16份,第二群類為中等耐鹽材料,共4份,第三群類為鹽敏感材料,共3份。莖粗、根干質(zhì)量、壯苗指數(shù)、葉綠素a+b/類胡蘿卜素、地上部干質(zhì)量單一鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值聚類結(jié)果中耐鹽材料分別有 19、15、16、16、13 份,在總隸屬函數(shù)值聚類結(jié)果中均屬于耐鹽或中等耐鹽類群,這5個(gè)指標(biāo)可以作為幼苗期甜瓜耐鹽性鑒定的指標(biāo);最大葉長(zhǎng)、地上部鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量單一鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值聚類結(jié)果中耐鹽類群分別有10、6、10份,雖然這些材料在總隸屬函數(shù)值聚類結(jié)果中屬于耐鹽或中等耐鹽類群,但與總隸屬函數(shù)值聚類結(jié)果相比,篩選的范圍相對(duì)較小,將這3個(gè)指標(biāo)作為幼苗期甜瓜耐鹽性鑒定的指標(biāo)會(huì)造成一定的誤差。最大葉寬單一指標(biāo)聚類結(jié)果與總隸屬函數(shù)值聚類結(jié)果相差較大,不宜作為幼苗期耐鹽性鑒定的指標(biāo)。
表6 甜瓜種質(zhì)資源芽苗期耐性聚類分析
表6 甜瓜種質(zhì)資源芽苗期耐性聚類分析
指標(biāo) 耐鹽材料 中等耐鹽材料 敏感材料總隸屬函數(shù)值 2、3、6、10、14、12、13 5、18、20、22、7、11、23、9、17、15、19、21、16 1、8、4活力指數(shù) 3、14、7、15、8、19、16、17 2、9、10、11、13、6、20 1、18、5、22、23、4主胚根長(zhǎng) 2、10、20、5、14、19、13 3、7、16、11、21、15、17、6、12、8、9、18、23 1、4、22下胚軸長(zhǎng) 2、18、23、19、3、21、9、15、17、6、13、10、8、16、14、22 1、4、5、12、7、11、20芽鮮質(zhì)量 6、16、7、17、9、8、20、10、19、11 2、13、12、14、15、18 1、5、22、23、3、21、4胚根干質(zhì)量 2、3、14、13 6、15、8、11、7、20、10、12、9、19、21、23、22 1、17、5、4、16、18
表7 甜瓜種質(zhì)資源幼苗期耐N性聚類分析
表7 甜瓜種質(zhì)資源幼苗期耐N性聚類分析
指標(biāo) 耐鹽材料 中等耐鹽材料 敏感材料總隸屬函數(shù)值 4、17、18、13、20、11、23、8、9、10、21、12、19、14、16、22 2、15、5、6 1、7、3莖粗 4、8、12、14、2、16、5、13、18、19、10、22、15、21、6、20、9、23、17 1、11、7、3最大葉長(zhǎng) 2、4、12、14、13、17、15、19、16、20 1、23、5、11、6、8、10、21、22、9、18、 3、7最大葉寬 1、21、10、14、4、19、12、16、17、18 5、8、22、20、9、15、13、23、6、11、7 2、3地上部鮮質(zhì)量 6、14、18、16、8、9 2、22、19、23、4、10、21、13、11、20 1、5、7、3、15、17根鮮質(zhì)量 5、9、10、17、20、22、6、14、12、18 4、11、19、8、16、21、23 1、15、3、2、13、7地上部干質(zhì)量 2、8、13、14、22、10、5、11、9、17、23、16、19 1、7、6、12、15、21、18、20、3根干質(zhì)量 4、5、10、11、6、22、18、20、23、8、14、16、17、19、21 1、2、9、12、13 3、7、15壯苗指數(shù) 2、14、19、5、16、18、11、23、22、4、13、9、12、6、8、10 1、7、15、17、20、21、3葉綠素 a+b/類胡蘿卜素 2、19、5、15、8、18、20、6、10、22、12、21、9、17、16、11 1、14、4、13、23 3、7
植物在芽苗期和幼苗期是對(duì)鹽脅迫較為敏感的階段,可作為鑒定和篩選耐鹽種質(zhì)的重要時(shí)期[18]。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)23份甜瓜材料鹽害系數(shù)的總隸屬函數(shù)值進(jìn)行聚類分析,芽苗期和幼苗期分別篩選出了7、16份耐鹽材料,僅有4份材料相同,分別占芽苗期和幼苗期耐鹽材料的57.14%和25.00%,但耐鹽和中等耐鹽材料的相同率達(dá)90.00%,說(shuō)明2個(gè)時(shí)期耐鹽材料有明顯不同,與蓋如玉[19]和吳蘭榮等[18]分別對(duì)大豆和花生的研究結(jié)果一致。造成這種差異的原因可能與芽苗期和幼苗期甜瓜生長(zhǎng)對(duì)鹽脅迫響應(yīng)機(jī)制有關(guān),芽苗期耐鹽性主要表現(xiàn)為生物機(jī)體對(duì)滲透脅迫的抵抗,而幼苗期則主要表現(xiàn)為植物對(duì)鹽分的主動(dòng)排泄[20]。由于甜瓜的生育期較長(zhǎng),不同甜瓜種質(zhì)耐鹽性強(qiáng)弱在不同生育階段會(huì)有一定差異,在甜瓜耐鹽材料的篩選上,僅根據(jù)幼苗期主要性狀進(jìn)行評(píng)判具有一定的局限性。因此,還需進(jìn)一步開(kāi)展不同生育時(shí)期耐鹽性的研究,并將其與芽苗期、幼苗期耐鹽性進(jìn)行相關(guān)性分析,使芽苗期、幼苗期耐鹽性的鑒定結(jié)果更接近于實(shí)際,為甜瓜種質(zhì)資源耐鹽性的早期鑒定提供理論依據(jù)。
從23個(gè)甜瓜材料單一指標(biāo)鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值與總隸屬函數(shù)值的相關(guān)性來(lái)看,芽苗期胚根干質(zhì)量、活力指數(shù)、主胚根長(zhǎng)、下胚軸長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)達(dá)0.610**以上,呈極顯著水平。說(shuō)明脅迫對(duì)這4個(gè)指標(biāo)均有較強(qiáng)的抑制作用,這與徐慧妮等[21]和陳火英等[22]分別對(duì)黃瓜和番茄的研究結(jié)果相同。芽鮮質(zhì)量相關(guān)系數(shù)為0.480*,呈顯著水平,其在鹽脅迫過(guò)程中也受到了抑制。說(shuō)明這5個(gè)指標(biāo)最可能作為甜瓜芽苗期耐鹽性鑒定指標(biāo)。將這5個(gè)指標(biāo)鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值的聚類結(jié)果與總隸屬函數(shù)值聚類結(jié)果進(jìn)行比較,篩選出胚根干質(zhì)量、主胚根長(zhǎng)可作為芽苗期耐鹽性鑒定指標(biāo),可能與根系在直接與土壤環(huán)境接觸過(guò)程受到鹽脅迫的影響較大有關(guān),也證實(shí)了Merchan 等[23]和 Hodge 等[24]的鹽脅迫通過(guò)根系結(jié)構(gòu)的改變抑制植物生長(zhǎng)的觀點(diǎn)。幼苗期莖粗、最大葉長(zhǎng)、最大葉寬、地上部鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量、根干質(zhì)量、壯苗指數(shù)、葉綠素a+b/類胡蘿卜素的鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值與總隸屬函數(shù)值的相關(guān)系數(shù)均在0.530**以上,呈極顯著水平,這些指標(biāo)受到脅迫的抑制作用較強(qiáng),與曹齊衛(wèi)等[25]的研究基致。說(shuō)明這9個(gè)指標(biāo)最有可能作為甜瓜幼苗期耐鹽性鑒定指標(biāo),比較這9個(gè)指標(biāo)鹽害系數(shù)隸屬函數(shù)值與總隸屬函數(shù)值的聚類結(jié)果,篩選出莖粗、根干質(zhì)量、壯苗指數(shù)、葉綠素a+b/類胡蘿卜素、地上部干質(zhì)量可作為甜瓜幼苗期耐鹽性鑒定指標(biāo),與程智慧[26]對(duì)黃瓜的研究結(jié)果基本一致,也適應(yīng)培育壯苗的需求。但阮松林等[27]的研究則認(rèn)為,水稻幼苗受到NaCl脅迫時(shí)葉綠素a先受到破壞,葉綠素a/b比葉綠素a+b/類胡蘿卜素更能反映水稻的耐鹽性,這種差異可能與作物間對(duì)鹽脅迫響應(yīng)機(jī)制不同有關(guān),具體原因還有待于進(jìn)一步研究。
本試驗(yàn)僅對(duì)甜瓜芽苗期和幼苗期部分指標(biāo)進(jìn)行了隸屬函數(shù)分析,并篩選出了一些耐鹽性鑒定指標(biāo),但多集中在形態(tài)指標(biāo)方面。相關(guān)研究認(rèn)為,植物的耐鹽性是體內(nèi)一系列因素綜合作用的結(jié)果,表觀形態(tài)特征對(duì)環(huán)境脅迫的反應(yīng)往往落后于生理反應(yīng)[28];且植物可在分子水平、細(xì)胞水平以及組織器官水平上啟動(dòng)一系列應(yīng)答反應(yīng)來(lái)抵抗鹽分的脅迫[20]。因此,應(yīng)深入探討鹽脅迫下甜瓜生理生化特征的變化及其在不同水平上的應(yīng)答機(jī)制,有利于更系統(tǒng)地分析耐鹽性的本質(zhì),提高耐鹽性材料評(píng)價(jià)和耐鹽指標(biāo)篩選的準(zhǔn)確性,為今后耐鹽甜瓜種質(zhì)篩選及新品種選育提供參考。
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