蔣 英， 劉素慧

(1.商丘市農(nóng)林科學(xué)院，河南商丘 476000； 2.山東農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，山東濟(jì)南 250100)

光不僅為植物光合作用提供輻射能，還可作為環(huán)境信號調(diào)節(jié)整個生命周期的許多生理過程[1]。植物通過光敏色素(phytochrome，PHY)、隱花色素(cryptochrome，CRY)、向光素(phototropin，PHOT)和UV-B受體(UV-B receptor)等各種光受體來感知環(huán)境中包括光質(zhì)、光照度和光周期在內(nèi)的光信號變化。目前，有關(guān)光質(zhì)在番茄[2]、茄子[3]、萵苣[4]、生菜[5]、韭菜[6]、香椿苗[7]等蔬菜上的研究已經(jīng)有較多報道。當(dāng)前，國內(nèi)關(guān)于蕹菜的研究多集中在溫度[8]、重金屬[9]、生長調(diào)節(jié)劑[10]、土壤調(diào)理劑[11]、鈍化劑[12]、施肥量[13]等方面，而有關(guān)光質(zhì)對蕹菜生長發(fā)育、形態(tài)建成、光合特性等方面的研究尚未見報道。

LED作為第四代新型照明光源，與包括白熾燈、金屬鹵化物燈和高壓鈉燈在內(nèi)的傳統(tǒng)光源相比，具有體積小、質(zhì)量輕、壽命長、光譜性能好、冷光源、光能利用率高、光質(zhì)單一等眾多優(yōu)點(diǎn)，非常適合設(shè)施植物栽培應(yīng)用，也越來越多地被用于蔬菜育苗工廠和科研試驗。

本試驗通過LED光源，設(shè)置不同光質(zhì)處理，探究其對蕹菜光合特性、光合參數(shù)、營養(yǎng)品質(zhì)的影響，以期為光質(zhì)環(huán)境調(diào)控下蕹菜優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)和其他葉菜類蔬菜光質(zhì)調(diào)控提供理論和數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗設(shè)計

試驗于2016年5月3日進(jìn)行。以劍葉蕹菜為試材，試驗設(shè)5個LED光源處理，分別為紅光(波長655.7 nm，R)、藍(lán)光(波長456.2 nm，B)、紅藍(lán)組合光(3 ∶1，R3B1)、紅藍(lán)組合光(5 ∶1，R5B1)和白光(對照，W)。LED照明設(shè)備采用頂部設(shè)計，高度可調(diào)，在蕹菜生長期內(nèi)使LED光源與蕹菜之間始終保持約50 cm距離，光照度為280 μmol/(m2·s)。

將浸種催芽后的蕹菜種子均勻撒播于長60 cm、寬 30 cm、高15 cm的塑料盆中，盆中裝殺菌消毒過的基質(zhì)，厚 12 cm，播種后在種子上撒一層0.5～1 cm厚的基質(zhì)，播種20盆。種子出苗5 d后，選取長勢一致的蕹菜15盆，每3盆1個處理。氣室白天溫度控制在20～25 ℃，夜間13～15 ℃，每天光照10 h，空氣濕度為85%～95%。根據(jù)盆內(nèi)基質(zhì)干濕度澆灌Hoagland營養(yǎng)液[14]，每次每盆澆灌1.5 L。光照處理 15 d 后，進(jìn)行光合特性及品質(zhì)等方面的測定。

1.2 測定項目與方法

5月23日上午09：30—10：30，用TPS-2便攜式光合儀測定蕹菜倒3葉光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)，測定時光照度為 280 μmol/(m2·s)，氣溫為22～23 ℃，葉溫為23～24 ℃，CO2濃度為400 μmol/mol。每盆選取有代表性植株3株進(jìn)行測定，取平均值。

參照Lichtenthaler[15]對Arnon[16]修正的方法測定葉綠素含量；維生素C、硝酸鹽、可溶性糖和可溶性蛋白含量的測定分別采用2，6-二氯靛酚比色法[17]、濃硫酸-水楊酸比色法[17]、蒽酮比色法[17]和考馬斯亮藍(lán)G-250法[17]。

采用Excel 2007軟件處理數(shù)據(jù)和繪圖，采用SAS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)對蕹菜光合特性的影響

由表1可知，光質(zhì)對蕹菜光合特性影響顯著。紅光、紅藍(lán)光5 ∶1和紅藍(lán)光3 ∶1處理下蕹菜光合速率和氣孔導(dǎo)度均高于白光，較白光分別提高38.38%、20.51%、15.13%和24.31%、13.63%、11.77%，差異極顯著；另外，不同光質(zhì)處理下蕹菜光合速率高低與氣孔導(dǎo)度由大到小順序均為紅光>紅藍(lán)光5 ∶1>紅藍(lán)光3 ∶1>白光>藍(lán)光，二者對光質(zhì)的響應(yīng)趨勢一致，呈正相關(guān)。紅藍(lán)光5 ∶1處理下蕹菜蒸騰速率最大，較白光提高42.25%，差異極顯著；蕹菜葉片胞間CO2濃度由大到小依次為藍(lán)光>白光>紅藍(lán)光3 ∶1>紅藍(lán)光5 ∶1>紅光，趨勢與光合速率相反，表明蕹菜胞間CO2濃度與光合速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表1 不同光質(zhì)對蕹菜光合特性的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同大寫字母、小寫字母分別表示在0.01、0.05水平上差異顯著。

2.2 不同光質(zhì)對蕹菜光合色素含量的影響

由圖1、圖2和圖3可以看出，不同光質(zhì)對蕹菜葉片葉綠素含量影響顯著，且紅藍(lán)光5 ∶1處理下光合色素含量最高。紅藍(lán)光5 ∶1和紅藍(lán)光3 ∶1處理下葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量均高于白光，較白光分別增加20%、15.25%、17.21%和8.11%、8.47%、9.83%；而紅光和藍(lán)光處理葉綠素含量低于對照白光，說明光質(zhì)對蕹菜葉綠素含量的影響不僅僅是不同光質(zhì)的積累疊加，還應(yīng)該存在其他方式的加性效應(yīng)。從圖1和圖2還可以看出，不同光質(zhì)處理下，葉綠素a與葉綠素b的比值約為3 ∶1。由圖4可以看出，紅藍(lán)光5 ∶1處理使蕹菜類胡蘿卜素含量最高，其次是紅光處理，紅藍(lán)光 3 ∶1 處理和對照白光差異不顯著，藍(lán)光處理蕹菜類胡蘿卜素含量最低，較對照白光降低 21.62%，說明藍(lán)光不利于蕹菜類胡蘿卜素含量的積累。

2.3 不同光質(zhì)對蕹菜生理品質(zhì)的影響

由圖5可知，不同光質(zhì)處理硝酸鹽含量差異極顯著。藍(lán)光處理下蕹菜硝酸鹽含量最高，較白光提高12.96%，差異極顯著，說明藍(lán)光能夠累積蕹菜硝酸鹽含量；紅藍(lán)光5 ∶1、紅藍(lán)光3 ∶1和紅光處理下蕹菜硝酸鹽含量均低于白光，其中紅光處理下硝酸鹽含量最低，較對照白光降低36.83%，說明紅光不利于硝酸鹽在蕹菜體內(nèi)積累，或者有利于促進(jìn)體內(nèi)硝酸鹽的分解。

由圖6可以看出，不同光質(zhì)對蕹菜維生素C含量影響極顯著。紅光、紅藍(lán)光5 ∶1、紅藍(lán)光3 ∶1和藍(lán)光處理下蕹菜維生素C含量極顯著高于白光，其中以紅光處理最高，紅藍(lán)光 5 ∶1 次之，紅藍(lán)光3 ∶1再次之，藍(lán)光在各處理中最小。從圖5與圖6還可以看出，蕹菜維生素C含量與硝酸鹽含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

由圖7可知，不同光質(zhì)處理下蕹菜可溶性糖含量差異顯著。紅光、紅藍(lán)光5 ∶1處理和紅藍(lán)光3 ∶1處理下蕹菜可溶性糖含量均高于白光，其中紅藍(lán)光5 ∶1處理下可溶性糖含量最高；藍(lán)光處理下可溶性糖含量低于白光，表明藍(lán)光條件下不利于可溶性糖在蕹菜體內(nèi)的積累。

植物體內(nèi)的可溶性蛋白大多數(shù)是參與各種代謝的酶類，可溶性蛋白質(zhì)含量是一個重要的生理生化指標(biāo)。由圖8可知，藍(lán)光處理蕹菜可溶性蛋白含量最高，其次是紅藍(lán)光 3 ∶1處理，紅光和紅藍(lán)光5 ∶1次之，且二者與白光差異顯著或極顯著。

3 討論與結(jié)論

光是植物進(jìn)行光合作用的重要能量來源，光質(zhì)和光強(qiáng)能以光信號的形式來調(diào)節(jié)植物葉片的光合速率、蒸騰速率、次生代謝和基因表達(dá)等。諸多報道表明，生姜在綠光處理下光合速率最高[18]，青蒜苗在紅光處理下光合速率最高[19]，韭菜在紅藍(lán)混合光7 ∶1處理下凈光合速率最高[6]，黃瓜幼苗在藍(lán)光照射下有利于凈光合速率的提高[20]，說明不同作物光合速率對光質(zhì)的響應(yīng)機(jī)理不同。本試驗結(jié)果表明，紅光處理下蕹菜光合速率最高，藍(lán)光處理下最低，這可能是因為紅光能夠在轉(zhuǎn)錄水平上對光合機(jī)構(gòu)進(jìn)行組裝，進(jìn)而影響植物的光合作用[21]，也可能是因為光質(zhì)可以影響光合細(xì)胞的結(jié)構(gòu)[22]；不同光質(zhì)處理下蕹菜光合速率高低與氣孔導(dǎo)度大小正相關(guān)，這是因為氣孔是植物光合作用、呼吸作用和氣體交換的通道，從而影響著蒸騰、光合與呼吸等作用過程。在不同光質(zhì)處理下蕹菜葉片胞間CO2濃度與光合速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，且在藍(lán)光處理下濃度最大，這可能是因為光合作用弱致使呼吸作用產(chǎn)生的CO2被積累。

光是葉綠體發(fā)育和葉綠素合成的重要條件之一，光合色素含量與組成對植株生長發(fā)育有重要影響。葉綠素含量的高或低并不能表明光合作用也會高或低，因為植物光合作用強(qiáng)弱還受到包括溫度、水分、肥料等在內(nèi)的其他諸多因素的影響[23]。徐凱等研究得出，紅光可促進(jìn)葉綠素合成，而藍(lán)光不利于葉綠素含量的增加[24]。余讓才等認(rèn)為藍(lán)光能夠降低葉綠素含量，紅光有利于葉綠素含量的提高[25-26]。本試驗結(jié)果表明，紅藍(lán)光5 ∶1處理下蕹菜葉片葉綠素a、葉綠素a+b含量最高，與劉丹等在黃瓜幼苗上的研究結(jié)果[27]一致；紅光、藍(lán)光處理葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量均低于白光，說明光質(zhì)對蕹菜葉綠素含量的影響不僅僅是不同光質(zhì)的積累疊加，而應(yīng)該存在其他方式的互作加性效應(yīng)。而Anna等研究發(fā)現(xiàn)紅光降低風(fēng)信子葉綠素含量，藍(lán)光促進(jìn)愈傷組織葉綠素的形成[28]，本試驗研究與之不一致，這可能是因為不同植物在合成光合色素時對光質(zhì)響應(yīng)的差異性。類胡蘿卜素性質(zhì)穩(wěn)定，對葉綠體光合天線起輔助作用，可吸收和傳遞光能，并能在高溫強(qiáng)光下以非輻射的方式耗散過剩能量保護(hù)葉綠素，使其免遭破壞。紅藍(lán)光5 ∶1處理下使蕹菜類胡蘿卜素含量最高，藍(lán)光處理蕹菜類胡蘿卜素含量最低，說明藍(lán)光不利于蕹菜類胡蘿卜素含量的積累。

蔬菜尤其是葉菜類蔬菜，極易富集硝酸鹽，硝酸鹽對人體健康構(gòu)成潛在威脅[29]，因此硝酸鹽已成為評價蔬菜品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。本試驗研究得出，藍(lán)光處理下蕹菜硝酸鹽含量最高，紅藍(lán)光5 ∶1處理、紅藍(lán)光3 ∶1處理和紅光處理下蕹菜硝酸鹽含量均低于白光，其中紅光處理下硝酸鹽含量最低，與陳祥偉等在對烏塌菜上的研究結(jié)果[30]一致，這可能是因為藍(lán)光促進(jìn)了蕹菜對硝態(tài)氮(NO3--N)的同化。本研究還得出，紅光、紅藍(lán)光5 ∶1、紅藍(lán)光3 ∶1和藍(lán)光處理下蕹菜維生素C含量極顯著高于對照白光，而且維生素C含量與硝酸鹽含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。曾憲鋒等研究芥菜各個生育階段維生素C與硝酸鹽關(guān)系時指出，二者增減趨勢相反[31]。胡承孝等研究指出，一定范圍內(nèi)隨著氮肥用量的增加，小白菜體內(nèi)的硝態(tài)氮含量呈直線增加，而維生素C含量呈直線下降[32]。眾多試驗結(jié)果表明，蔬菜維生素C含量與硝酸鹽含量呈一定負(fù)相關(guān)關(guān)系。

不同光質(zhì)處理下蕹菜可溶性糖含量差異顯著，以紅藍(lán)光5 ∶1處理下可溶性糖含量最高，藍(lán)光處理蕹菜可溶性糖含量低于白光，與陳文昊等在生菜上的研究結(jié)果[5]一致，表明紅藍(lán)組合光的效應(yīng)較單質(zhì)紅光、藍(lán)光利于可溶性糖在蔬菜體內(nèi)的積累，這可能因為不同光質(zhì)誘導(dǎo)光敏素提高蔗糖代謝酶的活性，促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累[33]。藍(lán)光處理蕹菜可溶性蛋白含量最高，這可能是因為蛋白質(zhì)質(zhì)量分子較大，其合成需要較多的能量，而藍(lán)光區(qū)波長較短能量較高[34]。

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