范 澤，王安琪，孫金輝，程鎮(zhèn)燕，白東清，喬秀亭，張寶龍，翟勝利

( 1.天津農學院水產學院，天津市水產生態(tài)及養(yǎng)殖重點實驗室，天津 300384；2.天津現(xiàn)代晨輝科技集團有限公司，天津市水族動物功能性飼料企業(yè)重點實驗室，天津 301800 )

在現(xiàn)階段的水產飼料工業(yè)中，淀粉在漁用配合飼料中的應用研究日趨活躍。飼料中添加適宜水平的淀粉不僅有助于飼料顆粒成形，而且有利于飼料蛋白質的節(jié)約，飼料成本的降低及魚體氮排放的減少[1]。但魚類對淀粉等大分子碳水化合物利用能力仍受到體內胰島素受體數(shù)量不足、己糖激酶缺乏及葡萄糖激酶活性較低[2-3]，飼料中淀粉水平和淀粉的復雜性等因素的限制，因此如何提高魚類對飼料中淀粉的利用能力成為決定淀粉在水產飼料業(yè)中應用前景的重要課題。

天然淀粉不溶于水，被膜性差，缺乏乳化力，耐藥性、機械性及對淀粉酶不敏感等缺憾制約了天然淀粉廣泛應用[4]，因此在水產飼料業(yè)應用中天然淀粉的直接利用率十分有限。不同來源天然淀粉的顆粒結構及直鏈淀粉與支鏈淀粉的含量及比例決定其可利用性[5-6]。已有研究表明，相較于谷類淀粉，薯類淀粉的直/支鏈淀粉比相對較低，即含有更多利于魚類消化吸收的支鏈淀粉[1]。在鯉魚(Cyprinuscarpio)飼料中分別添加玉米淀粉[7]和木薯淀粉[8]后發(fā)現(xiàn)，鯉魚對直/支鏈淀粉比相對較低的木薯淀粉利用能力更強，表現(xiàn)出更好的生長狀態(tài)及消化能力。因此深入的探討薯類淀粉在魚類飼料中應用潛力具有重要意義。此外，針對同一種天然淀粉，通過變性不僅可以改變淀粉本身原有的性質使其擁有新的功能特性，同時也可以提高魚類對其的利用能力。董蘭芳等[9]發(fā)現(xiàn)糊化玉米淀粉對卵形鯧鲹(Trachinotusovatus)的促生長效果優(yōu)于葡萄糖、蔗糖、玉米淀粉和糊精，其質量日增加達2.19 g/d，飼料效率和蛋白效率分別為0.82和1.88。高梅[10]發(fā)現(xiàn)攝食20%糊化淀粉飼料的南方鲇(Silurusmeridionalis)生長性能及飼料利用率均最高，但當糊化淀粉水平超過20%時，南方鲇生長性能急劇下降。

已有的研究發(fā)現(xiàn)，木薯淀粉添加水平為10%～20%時，對鯉魚的促生長效果較好[9]，但關于鯉魚飼料中木薯淀粉的研究僅見于添加水平方面的探究，對其變性淀粉利用能力的研究尚未見報道。因此，筆者選擇木薯淀粉、預糊化木薯淀粉和木薯醋酸酯淀粉為淀粉源，通過研究木薯淀粉及其變性淀粉鯉魚生長、腸道消化能力及糖代謝關鍵酶活性的影響，以期為鯉魚人工配合飼料的研制開發(fā)奠定理論依據和實踐基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在天津天祥水產有限責任公司的養(yǎng)殖池塘進行。試驗用鯉魚為天津市換新水產良種場同期繁殖的魚種，試驗前進行消毒處理，置于3 m×3 m×3 m網箱中暫養(yǎng)一周，期間投喂普通淡水魚飼料(32%蛋白，天津天祥水產有限公司生產)。 養(yǎng)殖試驗在養(yǎng)殖池塘中搭建的1 m×1 m×1.5 m的沉性暫養(yǎng)網箱中進行，試驗持續(xù)8周。

1.2 試驗飼料的準備

木薯淀粉及其變性淀粉購自廣東省東莞東美食品有限公司，質量標準符合NY/T 875—2012 《食用木薯淀粉》一級要求[11]，其水分、粗蛋白、粗脂肪和粗灰分的含量(干質量)分別為12.3%(<14.0%)、0.13%(<0.3%)、0.11%(<0.2%)和0.17%(<0.30%)。

試驗飼料以木薯淀粉、預糊化木薯淀粉和木薯醋酸酯淀粉為糖源，配制3種等蛋白、等能飼料，飼料中糖的添加水平均為20%。各飼料原料均通過粉碎機，過60 目篩，先將粉狀原料混合均勻，再添加豆油，充分混合后使用天祥水產有限公司提供的江蘇牧羊集團牧羊MUZLM V4型飼料制粒機制成直徑為3.00 mm的沉性顆粒飼料，各組試驗飼料的組成與營養(yǎng)水平見表1。

1.3 試驗分組及管理

暫養(yǎng)期結束后挑選健康、規(guī)格較為一致的個體[初始體質量(55.73±3.55) g]作為試驗用魚進行分組。設原木薯淀粉、預糊化木薯淀粉、木薯醋酸酯淀粉3個不同木薯淀粉的配合飼料試驗組，每個試驗組設置3個重復，每個重復60尾魚。

采用固定投喂的方法進行投喂，日投喂量為魚體質量的4%，日投喂4次(8：00，11：00，14：00，17：00)[12]。養(yǎng)殖系統(tǒng)兩周清洗一次。試驗期間水溫為28～32 ℃，pH值為7.8±0.2，溶解氧>6.0 mg/L，氨氮質量濃度<0.52 mg/L，亞硝酸氮質量濃度<0.08 mg/L。

1.4 樣品采集

養(yǎng)殖試驗結束時，試驗魚禁食24 h，然后計數(shù)，并稱量質量；從每個重復隨機取15尾魚，稱量質量后測體長，計算肥滿度。采取尾部靜脈抽血方法，每3尾魚的血液為一個樣本，注入2 mL的離心管中，4 ℃，4500 r/min離心15 min，取上層血清備用，后于冰盤上解剖，取肝胰臟以及腸道(根據畢冰等[13]對鯉魚消化道的研究，將腸道分為前腸、中腸及后腸)，迅速轉入低溫冰箱內-80 ℃保存，以用于消化酶活力及糖代謝關鍵酶活性的測定，并測量其肝臟質量，以確定其肝體比。

表1 試驗飼料配方及營養(yǎng)組成 %

1.預混料為每千克飼料提供：VA 6000 IU，VB19 mg，VB29 mg，VB645 mg，VB120.03 mg，VD32000 IU，VE 60mg，VK310 mg，葉酸 3 mg，D-泛酸 30 mg，煙酸 45 mg，肌醇80 mg，VC 90 mg，膽堿 2000 mg，Cu 30 mg，F(xiàn)e 140 mg，Mn 15 mg，Zn 40 mg，I 0.50 mg，Se 0.30 mg，Co 0.25 mg，Mg 100 mg，Na 100 mg.2. 能量值為計算所得.表中為干物質百分比.

1.5 指標測定

1.5.1 飼料營養(yǎng)成分測定

飼料樣品分別用常壓恒溫烘干法(GB/T 5009.3—2010)、杜馬斯燃燒法(GB/T 24318—2009)和索氏抽提法(GB/T 5009.6—2010)測水分、蛋白質及粗脂肪含量。

1.5.2 粗酶液的制備

肝胰臟、前腸、中腸及后腸在冰生理鹽水中漂洗，除去血液，用濾紙試干，用移液管移入9倍于組織塊質量的預冷勻漿介質(0.85%生理鹽水)，在勻漿器中進行勻漿，4 ℃，4500 r/min離心15 min，取上清液備用。

1.5.3 生化指標檢測

酶活力檢測均采用商業(yè)試劑盒(南京建成生物工程研究所)，每個樣品每種酶活力均重復測定3次。蛋白酶采用福林酚法測定。脂肪酶的測定采用比濁法。淀粉酶采用碘—淀粉比色法進行測定。用于血清生化指標及肝胰臟糖代謝關鍵酶活性測定的酶聯(lián)免疫吸附試驗(ELISA)試劑盒均由上海酶聯(lián)生物科技有限公司生產。肝糖原的測定用堿消化法，試劑盒均由南京建成生物工程研究所生產(A043)。

1.6 計算與統(tǒng)計分析

質量增加率/%=(m2-m1)/m1×100%

特定生長率/%·d-1=(lnm2-lnm1)/t×100%

飼料系數(shù)=m3/m4

肝體比/%=m5/m×100%

蛋白質效率/%=[m4/(m3×p)]×100%

肥滿度=m2/L3×100

式中，m1為初始體質量(g)，m2為終末體質量(g)，t為養(yǎng)殖天數(shù)(d)，m3為飼料攝取量(g)，m4為魚體凈增量(g)，m5為肝胰臟質量(g)，m為魚體總質量(g)，p為飼料中蛋白質含量，L為終末體長(cm)。

采用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件對試驗結果進單因素方差分析，差異顯著時進行鄧肯多重比較，P<0.05為差異顯著。數(shù)據均以平均值±標準差表示。

2 結果與分析

2.1 木薯淀粉及其變性淀粉對鯉魚生長性能、飼料利用及形態(tài)學指標的影響

木薯淀粉及其變性淀粉對鯉魚生長性能、飼料利用及形態(tài)學指標的影響見表2。就生長性能及飼料利用而言，預糊化木薯淀粉組的鯉魚以375.84%的質量增加率，3.78%/d的特定生長率，1.16的飼料系數(shù)及3.01%的蛋白質效率表現(xiàn)出更為良好的生長及飼料利用能力，但上述指標與原木薯淀粉組及木薯醋酸酯淀粉組并無顯著差異(P>0.05)。就形態(tài)學指標而言，肝體比及肥滿度分別以預糊化木薯淀粉組的1.19%及2.64為最大，而肝糖原含量以預糊化木薯淀粉組的6.37 mg/g為最小，但與其他兩組并無顯著差異(P>0.05)。各淀粉組間的存活率并未受到飼料中淀粉源變化的影響(P>0.05)。

2.2 木薯淀粉及其變性淀粉對鯉魚腸道消化酶活性的影響

2.2.1 木薯淀粉及其變性淀粉對鯉魚腸道中蛋白酶活性的影響

不同淀粉組鯉魚前腸、中腸及后腸的蛋白酶活性均有顯著差異(P<0.05)(表3)。預糊化木薯淀粉組的前腸蛋白酶活性(207.86 U/g)最高，顯著高于原木薯淀粉組(181.03 U/g)和木薯醋酸酯淀粉組(159.88 U/g)(P<0.05)；木薯醋酸酯淀粉組魚體中腸的蛋白酶活性(233.88 U/g)最高，顯著高于原木薯淀粉組(162.82 U/g)和預糊化木薯淀粉組(155.45 U/g)(P<0.05)；后腸蛋白酶活性以預糊化木薯淀粉組(90.10 U/g)最高，且顯著高于木薯醋酸酯淀粉組(71.89 U/g)(P<0.05)。

2.2.2 木薯淀粉及其變性淀粉對鯉魚腸道中淀粉酶活性的影響

不同淀粉組鯉魚前腸、中腸及后腸的淀粉酶活性均有顯著差異(P<0.05)(表4)。攝食不同淀粉組的飼料，鯉魚魚體前腸、中腸及后腸的淀粉酶活性的順序為預糊化木薯淀粉組>木薯醋酸酯淀粉組>原木薯淀粉組，且預糊化木薯淀粉組均顯著高于其他兩組(P<0.05)。

表2 木薯淀粉及其變性淀粉對鯉魚生長性能、飼料利用及形態(tài)學指標的影響

注：同行數(shù)據肩標不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下表同.

表3 木薯淀粉及其變性淀粉對鯉魚腸道中蛋白酶活性的影響 U/g

2.2.3 木薯淀粉及其變性淀粉對鯉魚腸道中脂肪酶活性的影響

不同淀粉組鯉魚前腸的脂肪酶活性存在顯著差異(P<0.05)，預糊化木薯淀粉組的前腸脂肪酶活性最高，顯著高于原木薯淀粉組和木薯醋酸酯淀粉組(P<0.05)；攝食不同淀粉組的飼料，鯉魚魚體中腸及后腸的脂肪酶酶活性并無顯著差異(P>0.05)，但均以原木薯淀粉組為最低(表5)。

2.3 木薯淀粉及其變性淀粉對鯉魚血清生化指標的影響

各淀粉組血清生化指標中，預糊化木薯淀粉組血糖濃度(8.55 mmol/L)最低，且顯著低于原木薯淀粉組(P<0.05)；胰島素濃度(28.47 mmol/L)最高，且顯著高于原木薯淀粉組(P<0.05)；木薯醋酸酯淀粉組生長激素質量濃度(21.70 μg/L)最高，且顯著高于原木薯淀粉組(P<0.05)；木薯醋酸酯淀粉組胰島素生長因子質量濃度(16.92 μg/L)最低，且顯著低于其他兩組(P<0.05)；攝食不同淀粉組飼料的鯉魚，胰高血糖素質量濃度無顯著差異(P>0.05)(表6)。

2.4 木薯淀粉及其變性淀粉對鯉魚肝胰臟糖代謝關鍵酶活性的影響

各淀粉組肝胰臟中4種糖代謝關鍵酶活性見表7。在調控糖酵解的關鍵酶中，6-磷酸果糖-1-激酶活性以預糊化木薯淀粉組(299.60 U/g)為最高，顯著高于其他兩組(P<0.05)；丙酮酸激酶活性也以預糊化木薯淀粉組(349.47 U/g)為最高，但與其他各組無顯著差異(P>0.05)。在調控糖異生的關鍵酶中，原木薯淀粉組鯉魚的葡萄糖-6-磷酸酶活性(10.42 U/g)和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶活性(9.95 U/g)均為最高，顯著高于其他兩組(P<0.05)。

表4 木薯淀粉及其變性淀粉對鯉魚腸道中淀粉酶活性的影響 U/mg

表5 木薯淀粉及其變性淀粉對鯉魚腸道中脂肪酶活性的影響 U/mg

表6 木薯淀粉及其變性淀粉對鯉魚血清生化指標的影響

表7 木薯淀粉及其變性淀粉對鯉魚糖代謝關鍵酶活性的影響 U/g

3 討 論

3.1 木薯淀粉及其變性淀粉對鯉魚生長性能、飼料利用及形態(tài)學指標的影響

對于同一種淀粉，魚類的生長性能除受淀粉添加水平影響外，同時也受飼料中淀粉變性方式的影響。本研究中所用的鯉魚試驗飼料是在飼料基礎組分中等比例加入3種不同木薯淀粉，保證各處理組淀粉水平一致，因此可認為飼料中不同的淀粉是造成鯉魚生長差異的主要原因。本研究中鯉魚質量增加率、特定生長率、蛋白質效率和飼料系數(shù)均以預糊化木薯淀粉組為最優(yōu)，其次為木薯醋酸酯淀粉組，最低為原木薯淀粉組，說明鯉魚對預糊化木薯淀粉的利用率最高，而對原木薯淀粉的利用率最低。已有的研究發(fā)現(xiàn)，魚類對預糊化淀粉的利用要優(yōu)于未經處理的生淀粉，如吳小易等[14]對黃鰭鯛(Sparuslatus)幼魚、付世建等[15]對南方鲇研究均已證實糊化玉米淀粉較玉米淀粉擁有更高的消化率。在淀粉預糊化過程中，由于水分子破壞了淀粉顆粒的晶體結構，改變其凝膠力，使之潤漲溶于水中，因此魚體攝入后更易被淀粉酶作用，利于魚體消化吸收[16]。

作為肝臟或者內臟中脂肪或者糖原蓄積的表觀指標[17]，肝體比以預糊化淀粉組顯著高于木薯醋酸酯淀粉組和原木薯淀粉組；而衡量生長和攝食強度等健康狀況的肥滿度[18]，以預糊化淀粉組為最大，這與孫金輝等[8]對鯉魚的研究結果相符，這可能與飼料中淀粉種類及飼料加工工藝有關，需今后進一步探索研究。

3.2 木薯淀粉及其變性淀粉對鯉魚腸道消化酶活性的影響

消化是淀粉用于生長的第一限制因素。魚類消化酶主要包含蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶等幾種，這些酶的活性反映了魚類的消化能力，影響魚類對蛋白質、脂肪及碳水化合物的吸收利用和對能量的獲得效率[19]。鯉魚屬典型的無胃魚類，其消化系統(tǒng)主要為肝胰腺和腸道，且其對營養(yǎng)物質的消化吸收主要在腸道中進行[20]。本研究發(fā)現(xiàn)，鯉魚在攝食兩種變性淀粉為主要淀粉源的飼料后前腸、中腸及后腸中淀粉酶活性均高于原木薯淀粉組，且均在預糊化木薯淀粉組得到了顯著提高，表現(xiàn)出了一致的規(guī)律性。但值得注意的是淀粉源的變化對蛋白酶和脂肪酶的影響卻無明顯的規(guī)律性，研究發(fā)現(xiàn)前腸和后腸中蛋白酶活性均在預糊化木薯淀粉組飼料組顯著提高，而中腸則在木薯醋酸酯顯著提高；前腸脂肪酶活性在預糊化木薯淀粉組飼料組顯著提高，而中腸和后腸脂肪酶活性則未受到淀粉源變化的顯著影響。上述結果揭示鯉魚對預糊化淀粉利用能力相對優(yōu)于醋酸酯淀粉。預糊化淀粉是完全糊化淀粉通過高溫迅速干燥脫水得到的淀粉顆粒，其特點為氫鍵斷開、多孔狀、無明顯結晶且不易形成復合物，而醋酸酯淀粉在形成過程中具空間位阻作用的乙?；?如醋酸及醋酸衍生物)與淀粉分子上的羥基發(fā)生反應削弱了氫鍵的締合，使醋酸酯淀粉具有耐酸、耐堿、熱穩(wěn)定性高等特性[21]，而這些特性均會降低淀粉酶對醋酸酯淀粉的水解能力，因此預糊化淀粉表現(xiàn)出對淀粉酶更強的敏感性[22]，推測在各處理組淀粉水平一致的條件下，正是由于預糊化淀粉的上述優(yōu)越性使鯉魚腸道中淀粉酶活性表現(xiàn)出更為明顯的誘導性升高[23]。此外，這種變化還會引起使其他消化酶活性產生相應變化，如本研究中鯉魚在攝食預糊化木薯淀粉組飼料后前腸和后腸的蛋白酶活性和前腸脂肪酶活性均有顯著提高，也從側面印證了預糊化木薯淀粉作為飼料淀粉源能夠促進飼料糖對蛋白質的節(jié)約作用，而董蘭芳[9]用含糊化玉米淀粉的飼料飼喂卵形鯧鲹發(fā)現(xiàn)，魚體肝臟蛋白酶活性顯著降低，而脂肪酶顯著升高，上述差異說明魚類消化酶活性受食性、生長階段、環(huán)境因子以及營養(yǎng)成分添加水平等各方面因素的影響，且淀粉對不同消化腺的刺激作用也不同。

3.3 木薯淀粉及其變性淀粉對鯉魚血清生化指標及肝胰臟糖代謝關鍵酶活性的影響

鯉魚對淀粉等大分子糖類需要在腸道中消化降解成葡萄糖后才能被吸收，因此在一定程度上攝食后血糖水平反映了鯉魚對淀粉的消化吸收速率[24]。本研究測定的是養(yǎng)殖試驗結束后停食處理超過24 h的血糖水平，此時血糖水平依次為原木薯淀粉組>木薯醋酸酯淀粉組>預糊化木薯淀粉組。相對于原木薯淀粉，預糊化木薯淀粉與木薯醋酸酯淀粉結構相對松散，加之對淀粉酶的敏感性相對較強，能夠被較快地分解利用，使得血糖濃度出現(xiàn)峰值的時間較早，因此魚體是否有充足的時間作出適應血糖變化的糖代謝調節(jié)和相關激素調節(jié)，成為魚體能否有效利用淀粉的關鍵因素。和其他動物一樣，糖酵解也是魚類最主要的葡萄糖代謝途徑，在這個過程中存在3個關鍵限速酶對糖酵解過程進行調控，即己糖激酶、6-磷酸果糖-1-激酶及丙酮酸激酶。其中6-磷酸果糖-1-激酶為糖酵解中最為關鍵的限速酶，而丙酮酸激酶催化糖酵解的最后一步，將磷酸丙酮酸轉化為丙酮酸。在Shikata等[25]的研究中發(fā)現(xiàn)，鯉魚在攝食含30%淀粉或葡萄糖的飼料后，肝胰臟6-磷酸果糖-1-激酶活性提升顯著，而攝食含30%半乳糖的飼料后，6-磷酸果糖-1-激酶活性降低。Cheng等[26]在其研究中發(fā)現(xiàn)，飼料中玉米淀粉水平的升高可誘導鯉魚肝胰臟丙酮酸激酶活性升高。本研究發(fā)現(xiàn)在調控糖酵解的關鍵酶中，預糊化木薯淀粉組的6-磷酸果糖-1-激酶和丙酮酸激酶活性最高，且其6-磷酸果糖-1-激酶活性顯著高于其他兩組；在糖代謝相關的激素中，具有降血糖作用的胰島素及類胰島素生長因子濃度均在預糊化木薯淀粉組達到最高，而能夠抑制葡萄糖利用的胰高血糖素和生長激素均在預糊化木薯淀粉組降至最低，說明攝食預糊化木薯淀粉后所產生的高血糖水平能夠在一定程度上誘導分泌糖酵解酶及降血糖激素，促進鯉魚肝臟糖酵解作用。

作為補充或恢復肝臟糖原儲備的重要途徑，糖異生也是維持葡萄糖穩(wěn)態(tài)的重要環(huán)節(jié)。本研究中鯉魚肝胰臟糖異生關鍵酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶和葡萄糖-6-磷酸酶活性均受到飼料添加預糊化木薯淀粉及木薯醋酸酯淀粉的顯著抑制，這與聶琴等[27]對大菱鲆(Scophthalmusmaximus)的研究結果一致。同時鯉魚肝胰臟糖原水平也以預糊化木薯淀粉組及木薯醋酸酯淀粉組相對較低，揭示魚體內可能擁有較為完善的糖異生調控機制。

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