張 華，吳 睿，康雅茸

(1.西北師范大學地理與環(huán)境科學學院，甘肅 蘭州 730070； 2.蘭州大學生命科學學院，甘肅 蘭州 730000 )

旱生植物的葉片(同化枝)是進行光合作用最重要的器官[1]，它不僅是植物物質(zhì)生產(chǎn)的基礎，也是地球碳循環(huán)及其他物質(zhì)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)[2]。由于葉片的形狀直接或間接影響到植物光合作用能力，因此葉片形態(tài)性狀成為植物生態(tài)學研究的重點之一[3]。植物葉片光合生理特性和形態(tài)性狀體現(xiàn)了植物生長策略和資源利用方式，是植物與環(huán)境因子長期相互作用的結果[4-5]。影響植物的環(huán)境因子在生長季內(nèi)不同時期存在著較大差異，而這些差異導致植物在生長季內(nèi)不同時期表現(xiàn)出不同的光合生理特性，并表現(xiàn)出不同的葉片形態(tài)性狀[6]。所以，對生長季內(nèi)不同時期植物的光合生理特性和形態(tài)性狀及其與環(huán)境因子的關系進行研究，有助于更好地理解植物生長過程中對環(huán)境因子的適應表現(xiàn)。

梭梭(Haloxylonammodendron)作為干旱區(qū)植被的優(yōu)勢植物，具有抗旱、耐鹽堿的生理特性并具固沙等功能，在維持綠洲生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定中起著重要作用[7]。為適應干旱、半干旱環(huán)境和減少蒸騰面積，其形態(tài)性狀發(fā)生了明顯的趨異現(xiàn)象，葉片退化為膜質(zhì)鱗片，幼莖肉質(zhì)化呈綠色代替葉片進行光合作用，故將梭梭的葉片稱為同化枝[8]。

近年來，有關學者在梭梭的光合生理特性和形態(tài)性狀及環(huán)境關系等方面做了大量研究工作，如馬婕等[9]研究了退化梭梭的光合特性，李家善等[10]研究了荒漠植物的形態(tài)性狀特征，沈亮等[11]研究了脫水脅迫和光合日變化對梭梭葉綠素的影響，康建軍等[12]分析了K2SiO3促進梭梭生長并增強其抗旱性的機理，馬紅梅等[13]研究了專用有機肥對荒漠植物梭梭的生長及耐旱性的影響，張曉艷等[14]研究了環(huán)境因子對民勤綠洲梭梭林的蒸散影響。這些研究對梭梭的光合生理、抗旱性以及環(huán)境影響等方面有較全面的解析，但是對梭梭生長季內(nèi)不同時期同化枝的差異性的比較研究較少。

位于干旱區(qū)石羊河下游的民勤綠洲是我國典型的綠洲型荒漠化地區(qū)，處在騰格里與巴丹吉林兩大沙漠前緣交匯區(qū)[15]。近年來，氣候的變化和人類活動干擾的加劇，導致民勤綠洲的生態(tài)環(huán)境不斷惡化[8]。為了進行生態(tài)修復，民勤綠洲展開了大規(guī)模的植被保護與重建工作，其中對梭梭林的保護工作是重點之一。因此，本研究針對生長季內(nèi)不同時期梭梭同化枝光合生理特性、形態(tài)性狀及其與環(huán)境因子的關系展開研究，擬解決的科學問題是甄別生長季內(nèi)不同時期影響梭梭同化枝生長的主要環(huán)境因子，為民勤綠洲梭梭林恢復重建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

民勤綠洲地理坐標為38°27′-39°08′ N、102°53′-103°49′ E，海拔1 000～1 940 m。沿石羊河兩岸呈西南-東北向帶狀分布，地勢自西南向東北緩傾，地面縱坡為1‰[16]。試驗樣地的地理坐標為38°38′46″ N，103°08′55″ E，海拔1 321 m，地形起伏不大。土壤類型為沙土，5月下旬平均土壤含水量(SWC)為2.15%，7月下旬平均SWC為4.79%。植被主要有胡楊(Populuseuphratica)、小葉楊(Populussimonii)、沙棗(Elaeagnusangustifolia)、梭梭、檉柳(Tamarixchinensis)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、紅砂(Reaumuriasongarica)、堿蓬(Suaedasalsa)等。

1.2 方法

本研究采用CI-340便攜式光合測定系統(tǒng)，分別于2015年5月下旬和2015年7月下旬晴朗無云天氣下進行測定，在開放氣路下選擇3株長勢良好且健康的梭梭，于每天08:00-18:00測量，每小時測定各相同部位，每次3個重復，取其平均值。測定指標包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)等。同時用WatchDog2000自動氣象站在樣地測定光合有效輻射(PAR)、大氣溫度(Ta)、空氣相對濕度(RH)等環(huán)境因子。

SWC的測定采用烘干稱重法，在每株觀測光合的梭梭旁，用土鉆自表層開始向下取5個土層，分別為0-20、20-40、40-60、60-80、80-100 cm，在每層中部取樣。取樣后立即稱得濕重，然后帶回實驗室置于105 ℃的恒溫箱內(nèi)烘至恒重，冷卻后稱得干重，計算得SWC。在樣地隨機采集來自不同植株的健康梭梭同化枝100個，用細簽字筆在同化枝上編號，再用電子天平(精度為0.001 g)稱鮮重(FW)。然后放在10 cm×20 cm的白紙上，用玻璃片蓋上拍照，最后放入水中，在5 ℃的黑暗環(huán)境中浸泡12 h，取出后迅速用吸水紙吸去葉片表面的水分，稱取同化枝飽和鮮重(SFW)。并將同化枝在80 ℃的烘箱里烘至恒重，稱干重(DW)然后拍照，并用Arcgis計算面積(LA)[17]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007對梭梭同化枝光合數(shù)據(jù)進行處理，并做折線圖進行分析。用變異系數(shù)(CV)表示梭梭同化枝形態(tài)性狀在5月下旬和7月下旬的變幅。采用SPSS 22軟件對梭梭同化枝形態(tài)性狀進行相關分析。

2 結果與分析

2.1 梭梭光合生理特性分析

5月下旬梭梭同化枝Pn呈雙峰曲線，在10:00左右達到第1峰值[0.33 μmol·(m2·s)-1]，14:00左右達到第2峰值[0.31 μmol·(m2·s)-1]。7月下旬Pn也呈雙峰曲線，在10:00左右達到第1峰值[1.28 μmol·(m2·s)-1]，13:00左右達到第2峰值[1.10 μmol·(m2·s)-1]。5月下旬日均Pn小于7月下旬(圖1)。5月下旬Tr呈也呈雙峰曲線，在10:00左右達到第1峰值[0.82 μmol·(m2·s)-1]，13:00左右達到第2峰值[0.62 μmol·(m2·s)-1]。7月下旬呈明顯雙峰曲線，在11:00左右達到第1峰值[0.64 μmol·(m2·s)-1]，14:00左右達到第2峰值[0.81 μmol·(m2·s)-1]。5月下旬日均Tr小于 7月下旬(圖1)。

5月下旬Gs呈雙峰曲線，在10:00之前上升，10:00左右達到峰值后迅速下降，15:00左右達到第2峰值。7月下旬Gs變化與5月下旬相似，均呈雙峰曲線，10:00左右達到第1峰值，15:00左右達到第2峰值。5月下旬Gs日均值小于7月下旬(圖1)。

5月下旬梭梭同化枝Ci總體呈“早晚高，中午低”，先下降后上升趨勢，在13:00左右達到最低值。7月下旬同化枝Ci也先下降后上升，在14:00左右達到最低值。5月下旬Ci日均值與7月下旬相差不大(圖1)。

圖1 生長季內(nèi)不同時期梭梭同化枝光合生理特性的日變化Fig. 1 Diurnal changes in net photosynthetic and physiological characteristics in Haloxylon ammodendron assimilation twigs at different periods of the growing season

2.2 梭梭同化枝形態(tài)性狀分析

5月下旬單葉面積最小值和最大值分別為0.10和9.09 cm2，7月下旬最小值和最大值分別為1.33和11.14 cm2。5月下旬變幅大于7月下旬(表1)。

5月下旬單同化枝鮮重最小值和最大值分別為0.02和0.30 g，7月下旬FW最小值和最大值分別為0.05和0.42 g。5月下旬FW變幅大于7月下旬(表1)。

5月下旬單同化枝干重最小值和最大值分別為0.004和0.090 g，7月下旬DW最小值和最大值分別為0.006和0.230 g。5月下旬DW變幅小于7月下旬(表1)。

同化枝含水量(LWC)是同化枝中水分含量占FW的百分比。5月下旬的LWC在 1.6%～24%，7月下旬的LWC 在4.5%～32%。5月下旬LWC變幅小于7月下旬(表1)。

同化枝干物質(zhì)含量(LDMC)是DW與飽和鮮重的比值。5月下旬LDMC在 0.02%～0.44%，7月下旬在0.09%～0.53%。5月下旬LDMC變幅小于7月下旬(表1)。

比葉面積(SLA)是指葉面積與其干重的比值。5月下旬SLA分布在5.85～172.33 cm2·g-1，7月下旬在17.48～167.77 cm2·g-1。5月下旬SLA變幅小于7月下旬(表1)。

7月下旬的LA、FW、DW、LWC和LDMC較5月下旬分別增長了79%、88%、99%、71%和35%。說明梭梭同化枝形態(tài)性狀在生長季內(nèi)不同時期差異明顯，反映了其對不同生境的適應對策，及其生長規(guī)律。

對5月下旬和7月下旬的梭梭同化枝進行形態(tài)性狀相關分析得出，5月下旬LA與FW、DW和LWC呈顯著(P<0.05)正相關關系(表2)，7月下旬LA與FW、DW、LWC和LDMC均呈顯著正相關關系(表3)。所以，當LA增大時，其他形態(tài)性狀也增大，說明LA是梭梭同化枝最具代表性的形態(tài)性狀。

表1 生長季內(nèi)不同時期梭梭同化枝的形態(tài)性狀Table 1 Morphological characters of Haloxylon ammodendron assimilation twigs in different periods of the growth season

表2 5月下旬梭梭同化枝形態(tài)性狀的Pearson相關系數(shù)Table 2 Pearson correlation coefficients for morphological characters in assimilation twigs of Haloxylon ammodendron at the end of May

*、**分別表示在0.05、0.01水平上顯著相關。表3同。

*, ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively; similarly for Table 3.

表3 7月下旬梭梭同化枝形態(tài)性狀的Pearson相關系數(shù)Table 3 Pearson correlation coefficients for morphological characters in assimilation twigs of Haloxylon ammodendron at the end of July

2.3 梭梭同化枝Pn與環(huán)境因子的關系

本研究所測得影響Pn的環(huán)境因子主要有PAR、Ta和RH(表4)。對生長季內(nèi)不同時期梭梭同化枝環(huán)境因子與Pn做線性擬合，用F值檢驗有效性,得到PAR-Pn、Ta-Pn和RH-Pn的擬合曲線。5月下旬Pn與PAR呈正相關關系(P>0.05)，7月下旬Pn與PAR呈負相關關系(P>0.05)，5月下旬Pn受PAR影響(R2=0.371)大于7月下旬(R2=0.268)(圖2)。

表4 生長季內(nèi)不同時期的環(huán)境因子Table 4 Environmental factors in different periods of the growth season

5月下旬Pn與 Ta呈負相關關系(P>0.05)，7月下旬Pn與Ta也呈負相關關系(P>0.05)。5月下旬Pn受Ta影響(R2=0.03)小于7月下旬(R2=0.04)。Ta升高時Tr增大，從而降低了Pn(圖3)。

5月下旬Pn與 RH呈正相關關系(P>0.05)，7月下旬Pn與RH相關性不明顯(P>0.05)。5月下旬Pn受RH影響(R2=0.118)也大于7月下旬(R2=0.051)。由于5月下旬RH較高，7下旬Ta過高，蒸發(fā)量太大，大氣中的水分大部分被蒸發(fā)(圖2)。

3 討論與結論

3.1 生長季內(nèi)不同時期梭梭同化枝光合生理特性和形態(tài)性狀的相關性

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎，也是生產(chǎn)力構成的最主要因素[18]。已有的研究表明，Pn下降主要由氣孔部分關閉和葉肉細胞活性下降等原因引起[19]，而在光合作用的氣孔限制分析中，Ci的變化方向是確定Pn變化的主要原因[20]。本研究中，5月下旬和7月下旬梭梭同化枝Pn均呈雙峰曲線。5月下旬Gs降低時，Ci也隨著降低，而7月下旬Gs降低時，Ci變化不明顯。表明5月下旬Pn在中午前后的降低主要是氣孔部分關閉引起的，而7月下旬Pn在中午前后降低可能是由細胞活性下降引起的。

葉片(同化枝)在生長季內(nèi)隨著營養(yǎng)物質(zhì)的累積，其形態(tài)性狀也不斷變化[21]。葉片(同化枝)形態(tài)性狀之間常會表現(xiàn)出一定的相關關系，如果兩個性狀之間的相關關系顯著，那么至少這兩個性狀在一定程度上是可以預測的，在某些研究中可以選取具有代表性的形態(tài)性狀[22]。在本研究中，LA是5月下旬和7月下旬最具代表性的形態(tài)性狀。5月下旬LA和FW的變幅大于7月下旬，DW、LWC、LDMC和SLA的變幅小于7月下旬。究其原因可能是在生長季初期LA生長較快，在生長季中后期LA生長已基本完成，營養(yǎng)物質(zhì)仍在緩慢累積，梭梭同化枝可能將大部分營養(yǎng)物質(zhì)用于構建保衛(wèi)細胞或增加葉肉細胞密度。

任吉青等[3]指出，在物種水平上，Pn與LA、Tr與LWC呈顯著正相關關系(P<0.05)。且LA可以決定植物吸收和轉化太陽輻射的能力，進而影響植物光合作用[23]。LWC可反映自然條件下植物受水分脅迫的程度，葉片缺水不僅影響葉綠素的合成，而且還可以加速已形成的葉綠素的分解，在一定范圍內(nèi)會直接影響葉片的光合能力[24]。而在本研究中，5月下旬的Pn和Tr日均值小于7月下旬，5月下旬LA和LWC的均值也小于7月下旬，在時間尺度上驗證了任吉青等[3]的研究結果。由于7月下旬梭梭同化枝LA增大，LWC增加，SWC增多，Ta升高，Tr增加，梭梭整體的水分代謝的速率加快。葉綠素含量增加，吸收和轉化太陽輻射的能力也隨之增強，最終使得梭梭同化枝的光合能力增強。

圖2 生長季內(nèi)不同時期環(huán)境因子與梭梭同化枝凈光合速率的關系Fig. 2 Relationships between environmental factors and photosynthetic and physiological characteristics in assimilation twigs of Haloxylon ammodendron at different periods of the growth season

3.2 梭梭同化枝對生長季內(nèi)不同時期環(huán)境的適應

環(huán)境因子主要通過長期作用于光合生理特性，使得梭梭同化枝的營養(yǎng)物質(zhì)不斷累積，資源配置不斷優(yōu)化，最終形成反映環(huán)境適應性策略的形態(tài)性狀[25-26]。梭梭同化枝Pn的大小是衡量植物光合作用能力強弱的關鍵指標[27]，生長季內(nèi)不同時期對梭梭同化枝Pn起主導作用的環(huán)境因子有所差異[28]。在本研究中，5月下旬Pn受PAR和RH的影響大于7月下旬，7月下旬Pn的主要受Ta的影響。由于各環(huán)境因子通過對梭梭同化枝Pn的作用，從而影響營養(yǎng)物質(zhì)的形成，最后導致梭梭同化枝形態(tài)性狀的變化。說明影響5月下旬梭梭同化枝生長的環(huán)境因子主要是PAR和RH，7月下旬的主要是Ta。

梭梭蒸騰作用消耗的水分大部分來自根系對土壤水的吸收[29]。張曉艷等[14]證明，SWC是調(diào)控梭梭蒸散的主導因子，蘇培璽和嚴七娣[30]指出SWC是民勤綠洲梭梭生長的主要限制因子。本研究中，5月下旬SWC小于7月下旬，與梭梭同化枝Pn和LA的變化具有同步性。說明SWC對生長季內(nèi)不同時期梭梭同化枝光合生理特性和形態(tài)性狀的變化均有重要影響。

通過分析梭梭同化枝對生長季內(nèi)不同時期環(huán)境的適應性，本研究建議在5月下旬任意時刻對梭梭進行人工澆水，以增大RH和SWC。由于濕潤環(huán)境可以緩解高溫對梭梭生長的不利影響[30-31]，建議在7月下旬的早晨或傍晚，對梭梭進行噴灌，既可減少水分的消耗，同時也可增加RH和SWC。

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