馮曉鈺, 周廣勝

中國氣象科學研究院, 北京 100081

水分是作物的重要組成成分,是控制作物光合作用和生物量的主要因素之一[1]。葉片水分是進行光合作用的原料,相比于土壤含水量,葉片含水量更能直接反映作物生長發(fā)育的實際狀況,是機理研究中反映作物水分盈虧程度的最佳指標[2]。特別是,葉片含水量是大氣干燥度、土壤供水能力和作物耐旱能力綜合作用的體現(xiàn),是監(jiān)測作物受脅迫和灌溉決策的重要參考,同時遙感技術的快速發(fā)展也為監(jiān)測葉片水分含量變化提供了強有力的支撐[3-6]。因此,研究葉片水分含量與光合作用的關系不僅有助于正確理解光合作用變化的機制,也有助于準確模擬光合作用動態(tài)變化。

目前,關于土壤含水量及其對光合生理生態(tài)的研究已有大量報道[7-9]。土壤水分虧缺將引起氣孔和非氣孔因素限制間接導致光合速率降低[10-13]。葉片凈光合速率對土壤水分變化的響應呈二次曲線關系[14-17],但有關葉片含水量變化及對葉片凈光合速率的影響研究較少。王紀華等[18]發(fā)現(xiàn)小麥葉片含水量由75%下降到70%左右是葉片光合生理活性的一個重要轉折點。作物從土壤中吸收水分以維持自身細胞的生存和正常功能,且為光合作用提供原料以維持植物生長發(fā)育的可持續(xù)性,即葉片含水量不能低于葉片進行光合作用所需的水分,也就是葉片可能存在一個光合作用為零的葉片水分閾值。張文麗[19]研究發(fā)現(xiàn),當土壤相對含水量從100%逐漸干旱到90%過程中,玉米葉片相對含水量變化趨勢平緩,基本保持在一個水平上；當土壤相對含水量干旱到60%,葉片相對含水量隨土壤相對含水量的降低迅速降低,變化幾近于直線,表明葉片并不能無限制地從土壤獲取水分,即葉片可能存在一個最大水分閾值。然而由于以往試驗研究中水分梯度不廣泛,或僅有幾個梯度的對照分析,沒有能夠準確理解凈光合速率為零時的臨界葉片水分閾值和葉片所能持有的最大水分含量,制約著葉片光合作用對葉片水分變化響應的準確模擬。

以華北夏玉米為研究對象,利用夏玉米三葉期6個水分梯度持續(xù)干旱的影響模擬試驗資料,分析夏玉米葉片水分變化及其與葉片凈光合速率與土壤水分的關系,揭示夏玉米葉片含水量隨土壤水分變化的特點以及其水分變化對葉片凈光合速率的影響特征,探討葉片水分是否存在光合作用的臨界點及其最大持水量,以增進葉片水分與光合作用和土壤水分關系的理解,也為準確模擬光合作用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗以夏玉米鄭單958為供試材料,于2014年6—10月在中國氣象局固城生態(tài)與農業(yè)氣象試驗站(39°08′N,115°40′E)開展。該區(qū)屬于暖溫帶大陸性季風氣候,多年平均氣溫為12.2℃,年平均降水量528 mm,年平均日照時數(shù)2264 h[20]。試驗設計為小區(qū)試驗,每個小區(qū)面積為8 m2(2 m×4 m),各小區(qū)之間用3 m深混凝土墻隔離,配有大型電動遮雨棚,降雨時啟用,排除降雨影響,其余時間開放,保證玉米生長所需光照。土壤為沙壤土,0—50 cm平均土壤容重為1.2 g/cm3,平均田間持水量為22.1%,全氮0.98 g/kg,全磷1.02 g/kg,全鉀17.26 g/kg,pH值為8.19[21]。

1.2 試驗設計

2014年6月24日播種,小區(qū)玉米行距50 cm,株距25 cm,每個小區(qū)64株,播種后追施磷酸二銨300 kg/hm2,每個小區(qū)240 g。試驗共分6個處理,每個處理3個重復,共18個試驗小區(qū)。播種前測定各小區(qū)土壤水分,進行灌溉,使各小區(qū)底墑一致,0—50 cm的土壤相對濕度均為50%；播種至三葉期期間各小區(qū)均勻少量灌溉,使根部水分適宜；出苗后(三葉期)于7月2日進行6個水平的梯度灌溉,灌溉量由小到大分別按保定地區(qū)1981—2010年7月的30年平均降水的7%(W1)、20%(W2)、40%(W3)、60%(W4)、80%(W5)和100%(W6)進行一次性灌水處理(表1),之后不再灌溉,各處理先后發(fā)生干旱,以模擬不同強度與持續(xù)時間土壤水分脅迫對夏玉米的影響。

表1 不同土壤水分梯度處理的灌溉量Table 1 Irrigation amount of six watering treatments in the manipulation experiment

1981—2010年7月的30年平均降水的7%(W1)、20%(W2)、40%(W3)、60%(W4)、80%(W5)和100%(W6)

1.3 測定內容與方法

1.3.1 土壤含水量

采用烘干稱重法測定由土鉆法得到的0—50 cm每10 cm一層的土壤分層重量含水量θv,由土壤重量含水量與田間持水量的比值求出土壤相對濕度RSWC(%)。

式中,θv為土壤重量含水量(g/g)；m1為鋁盒重(g),m2為鋁盒和濕土總重(g),m3為鋁盒和干土總重(g)；Fc為田間持水量(%)。

1.3.2 葉片凈光合速率

利用美國LI-COR公司生產的Li-6400型便攜式光合系統(tǒng)分析儀測定。研究表明土壤水分和光合有效輻射是影響夏玉米生理指標最主要的生態(tài)因子[22],為控制光合有效輻射的影響,進行各處理光響應曲線測定,發(fā)現(xiàn)葉片凈光合速率在光強為1500 μmol m-2s-1時達到飽和。因此選擇氣候條件穩(wěn)定的晴天,氣溫在31—33℃左右,CO2濃度380 μl/L左右,大氣相對濕度為50%左右。采用熒光葉室,設定光強為1500 μmol m-2s-1,流速為300 μmol/s,于9:00—12:00進行觀測。每個小區(qū)選取1株玉米標準植株測定其頂部第一片完全展開葉中上部位置的凈光合速率Pn(μmol m-2s-1),以保證取樣葉片對植株光合性能的代表性。

1.3.3 葉片含水量

取樣于上午光合生理生態(tài)參數(shù)觀測后進行,所取葉片樣本與光合觀測為同一葉片,參照《農業(yè)氣象觀測規(guī)范》[23],將植株葉片分離并標記,稱取鮮重,再放入烘箱105℃殺青1 h,在80℃下烘干至恒重,并稱取干重,以求取葉片樣本的含水量。

1.4 觀測時間

2014年7月2日進行最后1次水分灌溉處理,為處理第1天,選擇晴朗天氣,對上述指標進行測定,測定時間見表2。

表2 觀測時間及對應生育期Table 2 Observation time and corresponding growth stage

1.5 葉片含水量飽和值

葉片含水量的飽和值采用米氏方程(Michaelis-Menten Equation)[24]得出。葉片含水量與土壤相對濕度的關系可表示如下：

y=ax/(b+x)

式中,y為葉片含水量,x為土壤相對濕度,a、b為常數(shù)。

一般采用Lineweaver-Burk雙倒數(shù)作圖法分析,1/y=(b+x)/ax=b/a·1/x+1/a,記Y=1/y,X=1/x,則Y=b/a·X+1/a,則變換為線性關系,求取土壤相對濕度為100%時的葉片含水量。

1.6 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2013軟件整理,以平均值±標準誤表示,并用SigmaPlot 12.5軟件進行曲線擬合、分析擬合方程顯著性并繪圖。

2 結果與分析

2.1 干旱發(fā)生發(fā)展過程及葉片水分的時間變化特征

研究表明夏玉米85%左右的根部干重分布在40 cm以上[25]。為此,本研究主要觀測0—40 cm土層的土壤相對濕度。

圖1 土壤相對濕度和夏玉米葉片含水量的動態(tài)變化Fig.1 Dynamics of relative soil water content and leaf water content of summer maizeW1，一次性灌溉量為10mm的處理；W2，一次性灌溉量為30mm的處理；W3，一次性灌溉量為60mm的處理；W4，一次性灌溉量為90mm的處理；W5，一次性灌溉量為120mm的處理；W6，一次性灌溉量為150mm的處理

灌水處理前(7月1日)土壤水分測定(圖1)結果表明,灌水處理前各處理間無顯著性差異,7月2日梯度灌水后沒有進行土壤水分測定,于7月11日土壤水分測定表明,各處理土壤相對濕度存在顯著性差異,達到梯度控水效果。隨著時間推移,由于土壤水分蒸發(fā)和玉米生長消耗,所有處理的土壤相對濕度均顯著下降,且處理間的差異呈逐漸減小趨勢?？傮w來看,土壤相對濕度在處理前期下降幅度較大,后下降平緩,且W1—W6處理的土壤相對濕度平均每天下降速率為0.25%、0.46%、0.44%、0.77%、0.91%、1.02%,隨土壤水分脅迫強度的增加而減小。

夏玉米葉片含水量隨著干旱的發(fā)生發(fā)展總體呈下降趨勢(圖1)。在水分處理前期,玉米對水分脅迫響應顯著,所有處理的葉片含水量下降速率較大,高水分處理之間的葉片含水量無顯著性差異。在水分處理后17—30 d,不同處理的葉片含水量下降均有減緩趨勢,其中較多灌水處理W4—W6的土壤水分仍保持較大下降速率,夏玉米逐漸受到水分脅迫,在輕度水分脅迫下存在一定干旱適應[26-27],葉片含水量下降減緩；而W1—W3處理干旱脅迫較重,持續(xù)時間較長,相比于高水分處理,葉片含水量下降趨勢明顯,此時不同處理間的差異顯著。持續(xù)控水30 d后,所有灌水處理的葉片含水量顯著下降,處理間差異減小。在持續(xù)控水50 d后,土壤相對濕度變化緩慢,W2—W6處理的葉片含水量基本接近,與W1處理存在顯著差異。

2.2 葉片水分與土壤水分的關系

圖2給出了在不同強度灌水處理下,隨著干旱發(fā)生發(fā)展以及同一觀測日期不同處理間,夏玉米葉片含水量與土壤相對濕度的關系。葉片含水量隨著土壤相對濕度的下降而顯著下降,且不同水分脅迫強度與脅迫時間均影響葉片含水量的變化速率。低灌水處理W1葉片含水量隨土壤相對濕度減小而下降的速率顯著大于高灌水處理W6的下降速率,即隨著土壤水分脅迫強度的增加,葉片含水量隨土壤水分變化的速率逐漸增加,說明土壤水分脅迫強度顯著影響葉片水分的下降速率。同時,W4、W5和W6處理的葉片水分下降斜率比較相近,與其他處理存在顯著差異,可以認為輕度水分脅迫對葉片含水量的變化影響較小,只有達到一定干旱強度后,葉片含水量的下降速率開始明顯增加。

圖2 不同水分處理及不同觀測時間葉片含水量與土壤相對濕度的關系Fig.2 The relationship between leaf water content and relative soil water content at different watering treatments and different observation times

在7月11日觀測中,W3—W6處理的葉片含水量之間沒有顯著性差異,而與W1、W2處理存在顯著差異,說明在土壤水分充足時,夏玉米葉片含水量相對穩(wěn)定且保持在最大值,當土壤含水量降低至一定程度時,葉片含水量開始隨土壤相對濕度減小顯著下降。隨著干旱持續(xù)時間的增加,葉片含水量的絕對值逐漸減小,且不同觀測時間下,葉片含水量隨土壤相對濕度變化的斜率不同呈減小趨勢,即處理間的葉片含水量差異逐漸減小。

整個試驗數(shù)據(jù)顯示,夏玉米葉片含水量隨土壤相對濕度的增加先增加到最大值后保持不變,兩者之間呈非直角雙曲線關系。此時的葉片含水量為葉片最大持水能力,是植物生理能利用的葉片水分上限 (圖3)。根據(jù)米氏方程及Lineweaver-Burk雙倒數(shù)作圖法分析,得Y=0.01545X+0.0102,Y為葉片含水量的倒數(shù),X為土壤相對濕度的倒數(shù)(圖3)。根據(jù)擬合方程,當土壤相對濕度為100%,即X=0.01時代入,求得葉片含水量為85.14%,即土壤水分達到田間持水量后,葉片持水量為85.14%。

圖3 整個試驗期間葉片含水量與土壤相對濕度的關系及Lineweaver-Burk雙倒數(shù)作圖法Fig.3 The relationship between leaf water content and relative soil water content and the double reciprocal Lineweaver-Burk plot throughout the trial period

2.3 葉片水分與光合作用的關系

試驗數(shù)據(jù)表明葉片含水量的變化對葉片凈光合速率的影響顯著。無論是隨著干旱發(fā)生發(fā)展還是同一觀測時間相同氣象條件下,夏玉米葉片凈光合速率對葉片水分的響應主要呈二次曲線關系(圖4),即隨著葉片含水量的增加,葉片凈光合速率呈先增加后減少的拋物線關系,并通過顯著性檢驗(表3、表4)。不過高水分W6處理和7月11日觀測可能由于葉片含水量已達到飽和,低水分W1處理和8月20日觀測由于干旱強度大,干旱持續(xù)時間長,葉片含水量梯度減小,且葉片凈光合速率受水分脅迫影響波動較大,使得二次曲線關系沒有達到顯著或退化為線性方程也未通過顯著性檢驗,說明顯著影響葉片凈光合速率的葉片水分存在一定閾值范圍。從不同水分處理的生育進程來看,W1處理的葉片凈光合速率總體最低,但并不是W6處理達到最大凈光合速率,W3—W4處理的葉片凈光合速率相對較高,此時高灌水處理W6在生育期初期,可能由于土壤水分過多阻礙根系呼吸,間接影響玉米光合能力。當葉片含水量小于適宜范圍時,葉片凈光合速率隨著葉片含水量的下降而顯著減小。

圖4 不同水分處理與不同觀測時間的葉片凈光合速率與葉片含水量的關系Fig.4 The relationship between Pn and LWC at different watering treatments and different observation times

表3、4的擬合方程計算7月11日至8月20日5次觀測的葉片凈光合速率為零的臨界葉片含水量分別為76.45%、73.05%、70.10%、70.18%、71.37%,隨著土壤水分脅迫持續(xù)時間的增加臨界葉片含水量呈先下降后上升的趨勢,即抗旱性隨土壤水分脅迫持續(xù)時間的增加先增加后減小[16]。7月11日擬合方程得到的76.45%與其余臨界葉片含水量存在顯著差異,可能由于此時處于三葉期,葉片凈光合速率顯著小于其余生育期造成[28]。W1—W6灌水處理下的葉片凈光合速率為零的臨界葉片含水量分別為69.12%、70.66%、70.76%、71.02%、71.58%、69.19%,除高水分處理W6外,隨著土壤水分脅迫強度的增加臨界葉片含水量呈減小趨勢,可能是玉米對干旱脅迫有一定的適應性即光合馴化作用[29]。盡管土壤水分脅迫強度及持續(xù)時間不同,得到的臨界葉片含水量不同,但比較相近,在69.12%—73.05%范圍內。平均而言,當葉片含水量下降到70.30%時,葉片凈光合速率為零,是判斷葉片水分虧缺的重要參考。

表3 不同觀測時間下六個水分處理的葉片凈光合速率(y)與葉片含水量(x)的擬合方程Table 3 Fitting equations of Pn (y) and LWC (x) of six watering treatments at different observation times

***,**,*分別表示所建立的回歸方程通過了0.005、0.01、0.05水平的顯著性檢驗

表4 不同梯度及全部水分處理7月11日—8月20日的葉片凈光合速率(y)與葉片含水量(x)的擬合方程Table 4 Fitting equations of Pn (y) and LWC (x) from July 11th to August 20th at different watering treatments of single and overall level

***,**,*分別表示所建立的回歸方程通過了0.005、0.01、0.05水平的顯著性檢驗

3 討論

作物光合作用受到多種外界條件的影響[30], Foley等[31]對葉片尺度凈光合速率的模型中給出了C3、C4植物葉片凈光合速率對光照強度、胞間CO2濃度與葉片溫度的響應模型,而水分是影響葉片凈光合速率的重要環(huán)境因子,也是光合作用的原料之一。目前關于光合作用對水分的響應研究主要是基于土壤含水量。劉建棟等[32]建立了華北地區(qū)冬小麥葉片光合作用模型的土壤濕度訂正函數(shù)。黃耀等[33]研究光合作用環(huán)境因子影響函數(shù)時給出基于最適土壤水分含量上下限、凋萎點土壤含水量給出水分響應函數(shù)。黃乾[34]基于最適土壤含水率構建了指數(shù)函數(shù)、二次函數(shù)和線性函數(shù)的水稻葉片水分修正光合模型。但是干旱是一個逐步發(fā)展的動態(tài)過程,受持續(xù)時間、土壤水分傳輸?shù)纫幌盗幸蛩赜绊?靜態(tài)的土壤含水量所包含的干旱的累積信息少[35]。土壤含水量相同并不能說明作物受旱程度一致,在發(fā)生水分脅迫時,由于植株不同器官對水分的敏感程度不同導致各器官的含水率不一致,葉片作為光合器官,其水分變化直接影響葉片凈光合速率。因此,本研究采用更能準確反映作物真實受旱程度的葉片含水量,來探討干旱脅迫下葉片水分變化及其對光合作用的影響規(guī)律。

干旱脅迫使玉米發(fā)生一系列生理變化,首先葉片等器官的含水量發(fā)生響應,然后葉片光合作用在葉片形態(tài)未發(fā)生變化時受到影響,隨著脅迫程度的加劇,葉片形態(tài)顏色變化,最終影響到生物量與產量。持續(xù)土壤水分脅迫使葉片含水量逐漸下降,葉片凈光合速率隨葉片含水量先略有增加后減小為零,此時的葉片含水量可以理解為葉片進行光合作用所需的最小葉片含水量。研究指出光合作用所需的水分只是植物所吸收的1%以下[1],本研究也表明水分在植物體內的功能是多方面的。只有葉片水分含量高于維持細胞形態(tài)所需水分,才能開始葉片光合作用,葉片凈光合速率才能大于零,才有光合產物的形成供植物所需。同時,任麗花等[36]研究土壤水分脅迫對圓葉決明葉片含水量研究中發(fā)現(xiàn),水分脅迫第10天的輕度、中度干旱處理的葉片含水量與對照相比無顯著差異,即在較高土壤水分時,葉片含水量達到飽和值且受土壤水分變化影響小。王懷樹等[37]研究土壤水分對小麥葉片含水量影響中得出葉片相對含水量指標與土壤含水量呈線性關系,與本研究指出葉片含水量與土壤相對濕度呈非直角雙曲線關系存在一定差異?？赡苡捎谕寥浪痔荻刃?線性關系更顯著,并未得到葉片含水量的飽和值。本研究土壤水分梯度廣,得出夏玉米葉片含水量隨土壤相對濕度的增加逐漸增加達到飽和葉片含水量后趨于不變。因此,葉片存在凈光合速率為零的葉片水分閾值和飽和葉片含水量,對于葉片光合作用水分影響機制理解、作物耐旱性評價、農業(yè)灌溉指導以及進行植物生產力準確估算具有重要意義。

葉片凈光合速率不僅受水分、溫度等環(huán)境因子影響,也受到葉片形態(tài)結構[38-39]、葉位[40]、葉齡[41-42]、所處生育期[43]等。本研究以夏玉米葉片為研究對象,測定頂部第一片展開葉的中上部位,因此葉片含水量閾值使用方面應注意其物種及葉片屬性。本研究探究持續(xù)土壤水分脅迫對夏玉米葉片光合特性的影響,存在干旱累積效應,造成生育期的延后。在持續(xù)干旱后期,即使均選取頂部第一片葉,處理間仍存在生育期差異；同時,1500 μmol m-2s-1的光強設置在試驗后期因持續(xù)干旱易產生光抑制[44],均能影響葉片凈光合速率的準確性。因此,為進一步提高作物光合參數(shù)的準確性,未來需要提高試驗設計的合理性,控制CO2濃度、溫度等環(huán)境因子,確定每次觀測的飽和光強,并開展不同生育期下葉片凈光合速率對葉片含水量的響應研究,進一步明確不同生育期的葉片水分閾值,為光合作用準確模擬及定量遙感監(jiān)測提供依據(jù)。

4 結論

由于物種特性、葉片狀況及環(huán)境因子不同,不同物種的葉片凈光合速率可利用的葉片水分及其葉片含水量閾值可能不一致,但其對葉片水分響應的趨勢是一致的,這為開展其他作物干旱臨界指標研究提供參考。根據(jù)夏玉米水分脅迫模擬試驗,分析葉片含水量變化與葉片凈光合速率和土壤相對濕度的關系,得到如下結論：

(1)夏玉米葉片含水量與土壤相對濕度呈非直角雙曲線關系,土壤水分脅迫程度越重,葉片含水量隨土壤水分變化的速率越快。隨土壤水分的增加,葉片含水量先增加后趨于不變,即葉片飽和含水量為85.14%。

(2)本試驗證實了葉片水分是影響夏玉米葉片凈光合速率的重要因子,且在一定范圍內的葉片凈光合速率對葉片水分的響應呈顯著的二次曲線關系。高土壤水分條件下,葉片含水量達到飽和；嚴重水分脅迫下葉片含水量梯度減小且葉片凈光合速率波動較大,二次曲線規(guī)律不顯著。

(3)夏玉米葉片凈光合速率為零時的葉片含水量在不同條件下存在差異,它隨著土壤水分脅迫時間的增加呈先減小后增加趨勢；隨著土壤水分脅迫程度的加劇總體呈減小趨勢。平均而言,當葉片含水量減小到70.30%時,葉片凈光合速率為零,是葉片光合生理活性的一個重要轉折點。

致謝：感謝石耀輝、麻雪艷、王秋玲、周懷林、王敏政、王帆等在試驗觀測和文章撰寫過程中給予的幫助。

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