蘇軍虎,南志標,JI Weihong,王海芳

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院,草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室, 蘭州 730070 2 甘肅農(nóng)業(yè)大學-新西蘭梅西大學草地生物多樣性研究中心, 蘭州 730070 3 蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院,草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室, 蘭州 730020 4 新西蘭梅西大學, 自然科學與數(shù)學學院, 奧克蘭 0632

地理隔離是物種分化的重要原因之一。通過檢測不同地理(生態(tài))條件下物種的分化形式,揭示其格局與成因,對理解物種的形成與過程具有重要的意義[1]。頭骨是動物有機體內(nèi)最堅固和穩(wěn)定的器官,其形態(tài)差異能一定程度上反映物種的分化狀況[2-4],在物種的形成與演化研究中顯示出了極大的應用價值[5-6]。結(jié)合頭骨形態(tài)指標、發(fā)育模式和地理分化特征測定和分析,對掌握其物種地位、年齡狀況,理解種間、種內(nèi)變異,認識其生態(tài)特征等均具有極大的價值,能為動物的地理演化、發(fā)育生物學以及進化生態(tài)學的研究提供重要參考[7-10]。研究發(fā)現(xiàn),同一物種在不同區(qū)域的種群之間頭骨形態(tài)往往會表現(xiàn)出一定的差異,如生活在不同地理環(huán)境中的高山姬鼠(Apodemuschevrier)[11]、中國巨松鼠(Ratufabicolor)[12]和塔里木兔(Lepusyarkandensis)[13]等嚙齒類動物在頭骨形態(tài)上有顯著的差異。更多的這類研究對于分析各種群地理分化、物種形成具有重要意義[14]。

高原鼢鼠(Eospalaxbaileyi)是鼢鼠亞科(Myospalactinae),凸顱鼢鼠屬(Eospalax)嚙齒動物[15],是廣泛分布于青藏高原[16]。終年活躍在海拔3000多米的耕地、草灘、森林和陽坡草場上,靠啃食耕地作物、牧草根莖、幼樹根皮等為生,且在取食、交配、構(gòu)筑巢窩洞道的挖掘活動中推土造丘,導致農(nóng)牧作物死亡減產(chǎn)等,一直以來作為害鼠加以例行防治[17-18]。但高原鼢鼠處于生態(tài)系統(tǒng)的關鍵環(huán)節(jié),對疏松草地土壤,加速能量流動和物質(zhì)循環(huán)方面具有積極的作用,被譽為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”[16]。高原鼢鼠具有較大的生態(tài)和經(jīng)濟意義,是關注度較高的物種,加之其多樣的棲息地環(huán)境、特有的地下生活方式,以及低氧、潮濕等特殊環(huán)境的適應,使其成為研究分化、選擇、物種形成等科學問題的優(yōu)良模型[9,19-20]。唐利洲等比較了高原鼢鼠甘肅、四川和青海不同地理種群的形態(tài)變異,發(fā)現(xiàn)構(gòu)成兩個大的地域性群體：甘肅群體,以及青海和四川混合群體[21]。魯慶彬等發(fā)現(xiàn)甘肅鼢鼠(E.cansus)不同地理種群發(fā)生了明顯的地理分化[22]。我們在實驗過程中發(fā)現(xiàn),在小范圍尺度上,高原鼢鼠形態(tài)特征具有較明顯的差異。在不同的尺度上做進一步分析,可揭示更多物種特征的形成機制與微進化方式,能為理解生態(tài)特征對物種分化和形成的影響提供有意義的參考。本文從高原鼢鼠的頭骨形態(tài)特征入手,系統(tǒng)比較青藏高原東緣甘肅境內(nèi)8個不同種群頭骨形態(tài)的異同,綜合運用單因素方差分析、主成分分析、判別分析和聚類分析,比較頭骨特征變量的地理分化,挖掘形態(tài)特征的主要變量,并用判別系數(shù)與聚類結(jié)果進行檢驗,分析其形態(tài)變異與環(huán)境的關系,探討地理隔離與環(huán)境因子對高原鼢鼠種群分化的影響。旨在闡明高原鼢鼠頭骨形態(tài)分化的地理學因素,為其物種形態(tài)特征的分化與形成以及區(qū)域生物多樣性形成與演化等提供參考。

1 材料和方法

1.1 樣本采集與氣象數(shù)據(jù)來源

本研究所用鼢鼠頭骨標本采自于甘肅臨潭、天祝、瑪曲和碌曲4個地區(qū),采集地具體信息見表1。依據(jù)解剖后的生理特征及其體格大小,選取成年個體,通過烹煮、解剖及其酒精處理等制作頭骨標本共226號(表1)。

經(jīng)緯度及海拔來自于采樣時GPS記錄儀的測定,降水量、年均溫度數(shù)據(jù)選自于當?shù)氐目h志。其中天祝地區(qū)的4個樣地降水量和年均溫度相同。

1.2 形態(tài)測量

通過參照楊奇森等的獸類頭骨測量標準[23],運用游標卡尺共計測量如下13個頭骨形態(tài)指標(精確到0.01 mm)：顱全長(Skull length,SL)、顱基長(Basal length,BL)、腭長(Median palatal length,MPL)、顴寬(Zygomatic breadth,ZB)、眶間寬(Least breadth between the orbits,LBO)、齒隙長(Diastemalength,DL)、鼻骨長(Greatest length of the nasals,GLN)、聽泡長(Length of tympanic bulla,LTB)、聽泡寬(Width of tympanic bulla,WTB)、上齒列長(Length of tooth row,LTR)、后頭寬(Greatest mastoid breadth,GMB)、下齒列長(Length of lower tooth row,LLTR)、下頜長(Total length,TL) 等13個變量。為了減少系統(tǒng)誤差,所有數(shù)據(jù)均有同一個人測量完成。

1.3 統(tǒng)計分析

通過Kolmogorov-Smirrnov檢驗變量的正態(tài)分布。在滿足正態(tài)分布的條件下,運用SPSS 19.0分析軟件對所有頭骨的各形態(tài)指標的測量值進行系統(tǒng)分析。在數(shù)據(jù)分析之前并不依據(jù)現(xiàn)有任何亞種分類結(jié)論對所有標本進行歸類,而是基于上述13個頭骨測量性狀,運用單因素方差分析對所有測量性狀進行標本個體間的差異的顯著性進行分析,以期探討所分析標本的總體相似性,并通過主成分分析、判別分析和聚類分析,依據(jù)各頭骨性狀的相似性對其進行歸類分析。并利用Pearson 相關系數(shù)分析做環(huán)境因子與高原鼢鼠頭骨指標的相關性分析。以上所有分析均通過SPSS 19.0進行,顯著性水平定為0.01和0.05[24]。

表1 高原鼢鼠采集信息Table 1 Collecting data of Plateau zokor in this study

Lt: 臨潭(Lintan)、Lq: 碌曲(Luqu)、 Mq: 甘南瑪曲(Maqu)、Tz: 天祝(Tianzhu);不同序號為同一地區(qū)不同種群

2 結(jié)果與分析

2.1 高原鼢鼠頭骨形態(tài)的單因素方差分析

經(jīng)Kolmogorov-Smirrnov檢驗可知,所測得的13個指標變量均滿足正態(tài)分布分布(P>0.05)。通過單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同地域高原鼢鼠頭骨的形態(tài)特征,并采用Duncan法對有顯著差異的變量進行多重比較。發(fā)現(xiàn)甘肅4個不同地區(qū)高原鼢鼠頭骨形態(tài)上存在顯著差異。

單因素方差分析結(jié)果表明,在所測的13個指標變量中除了顴寬在四個地區(qū)間的不同高原鼢鼠種群中差異顯著外(P<0.05),顱全長、顱基長、上齒列長、下頜長、齒隙長、聽泡寬、聽泡長、眶間寬、下頜長、腭長、齒隙長和后頭寬等指標都存在極顯著差異(P<0.01)。

通過表2總體分析表明碌曲兩地區(qū)所采鼢鼠頭骨的顱全長、顱基長、上齒列長、顴寬、鼻骨長和后頭寬等指標的平均值均大于其他地區(qū)種群的指標。

表2 不同地區(qū)高原鼢鼠頭骨形態(tài)量度及Duncan法多重比較Table 2 Measurement of E. baileyi and Duncan multiple comparisons in the areas

注：顱全長SL, Skull length; 顱基長BL, Basal length; 腭長MPL, Median palatal length; 顴寬ZB, Zygomatic breadth; 眶間寬LBO, Least breadth between the orbits; 齒隙長DL, Diastemalength; 鼻骨長GLN, Greatest length of the nasals; 聽泡長LTB, Length of tympanic bulla; 聽泡寬WTB, Width of tympanic bulla; 上齒列長LTR, Length of tooth row; 后頭寬GMB, Greatest mastoid breadth; 下齒列長LLTR, Length of lower tooth row; 下頜長TL, Total length。相同字母表示差異不顯著,不同字母表示差異顯著(P< 0.05)

Duncan法多重比較結(jié)果表明：在所測量的13項變量指標中所有的變量指標都存在顯著差異,Tz1和Tz2兩個種群之間具有顯著差異和極顯著差異的性狀只有鼻骨長一項變量指標。Tz1和Tz3兩個種群之間有9項,Tz1和Tz4兩個種群之間有8項。Tz1種群與其他種群的存有2—11項差異,Tz1和Lt兩個種群之間差異最大,達11項。Tz2種群與其他種群的存有2—7項差異,Tz3種群與其他種群的存有2—10項差異,其中Tz3和Lq2兩個種群之間有10項。Tz4和Lq2兩個種群之間有10項,Lq2和Lt兩個種群之間有10項,Mq和Lt兩個種群之間有6項。

2.2 主成分分析

對高原鼢鼠各地理種群13項頭骨指標的主成分分析結(jié)果顯示,前 3個主成分的累積貢獻率為96.981%(表3),表明前3個主成分已基本包含了高原鼢鼠頭骨性狀的全部信息,可用前3 個主成分對其進行綜合評價。第1主成分的特征值為6.212,貢獻率為47.786%。決定第 1 主成分的主要是除聽泡長、聽泡寬、下頜長外的10個指標,其載荷值均為正值。第 2主成分的特征值為4.320,貢獻率為33.234%。決定第2主成分的主要是聽泡長、下頜長、上齒列長和腭長；第 3主成分的特征值為2.075,貢獻率為15.961%。決定第3主成分的主要是聽泡寬、眶間寬和顱全長。

2.3 判別函數(shù)分析

逐步判別函數(shù)分析得到了6個典型判別函數(shù),有6個頭骨形態(tài)特征,即顱全長、上齒列長、齒隙長、聽泡寬、眶間寬和腭長進入了最終的逐步判別函數(shù)中,其中,顱全長在判別函數(shù)1和3中判別系數(shù)絕對值相對較大,函數(shù)2和5中判別系數(shù)絕對值最大的是齒隙長,函數(shù)4中判別系數(shù)絕對值最大的是上齒列長,函數(shù)6中判別系數(shù)絕對值最大的是聽泡寬(表4)。這表明高原鼢鼠頭骨形態(tài)在地域之間的差異主要來自于顱全長、上齒列長、齒隙長和聽泡寬的影響。

表3 3個主成分的特征值、貢獻百分率、累計貢獻率及其特征向量Table 3 Eigen values, contribution, accumulative contribution, and eigen vector of three principal components

表4 進入逐步判別函數(shù)的變量及其相應的判別系數(shù)Table 4 Variables entered stepwise discriminant functions and their standardized canonical discriminant function coefficients

對第一和第二判別函數(shù)作散點圖,可以顯示出不同地域高原鼢鼠頭骨樣本在空間的分離與重疊情況。從不同判別函數(shù)下各種群重心坐標可知,判別分析散點圖區(qū)分度良好(圖1)。Tz1,Tz2,Tz4種群,Lt種群能很好的區(qū)分開來,但不能把Tz3和Mq種群判別開來。Tz1,Tz2,Tz4種群重疊度較高,但Tz3種群和Mq種群較為分散。

2.4 聚類分析

通過計算8個不同高原鼢鼠種群中所有個體頭骨形態(tài)各變量指標的平均值,通過聚類分析得出聚類分析樹狀圖。由圖2可知,8個不同的種群可聚為2類,天祝的4個群體和碌曲的2個群體聚為一大類,Mq和Lt兩個種群聚為另一類,前者在聚類時,首先Tz2和Tz3兩個群體先聚為一類,后Tz4和Lq1聚為一類,最后Tz1和Lq2聚為一類,說明天祝和碌曲的鼢鼠種群頭骨形態(tài)相似,Mq與Lt兩個種群頭骨形態(tài)較相似,這與判別分析結(jié)果相同。

圖1 4個地區(qū)高原鼢鼠頭骨樣本的判別分析Fig.1 Plot on discriminant functions of Plateau zokor skulls

圖2 聚類分析樹Fig.2 Dendriform combine plot of cluster analysis

2.5 頭骨形態(tài)與地理因子的相關性分析

結(jié)合海拔、經(jīng)緯度、年均溫和降水量等地理因子，分析高原鼢鼠頭骨形態(tài)特征與地理因子的相關性,結(jié)果發(fā)現(xiàn)：頭骨大小與海拔成正相關,除聽泡寬為負相關關系外,其余均為正相關,齒隙長與海拔的Pearson相關系數(shù)為0.908,且達到極顯著正相關水平(P<0.01),顴寬和鼻骨長達到顯著相關(P<0.05)?？糸g寬與緯度達到顯著負相關(P<0.05),高原鼢鼠頭骨指標與經(jīng)度、年平均溫度和降水量均不存在顯著相關性。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn),高原鼢鼠種群頭骨形態(tài)具有明顯的地理分化,13個特征變量在不同種群之間都存有顯著差異。主成分分析發(fā)現(xiàn),3個主成分已基本包含了高原鼢鼠13項頭骨指標的全部信息,第 1 主成分的主要是除聽泡長、聽泡寬、下頜長外的10個指標,第 2主成分主要是聽泡長、下頜長、上齒列長和腭長,第3主成分主要是聽泡寬、眶間寬和顱全長。利用判別分析中判別系數(shù)的絕對值進一步縮小了主要變量,發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠頭骨形態(tài)地域之間的的差異主要來自于顱全長、上齒列長、齒隙長和聽泡寬。這與進一步的聚類分析結(jié)果一致,瑪曲及臨潭種群和其他種群親緣關系較遠,而天祝和碌曲種群親緣關系比較近。天祝和碌曲、與瑪曲和臨潭的鼢鼠種群之間頭骨形態(tài)已經(jīng)發(fā)生了明顯的分化,天祝不同種群之間頭骨形態(tài)也存有地理變異,但程度相對較小。

環(huán)境是導致物種形態(tài)發(fā)生變異的主要原因。生物為了適應生存環(huán)境,每一個物種都會隨氣候、土壤以及食物等環(huán)境因子的不同而在各方面都會呈現(xiàn)出相應的地理分化[25]。很早就有學者發(fā)現(xiàn)在自然界中存在著所謂的“距離隔離”現(xiàn)象,即物種分化的程度往往會隨著地理距離的增加而增加[26]。地理隔離,阻斷了不同物種之間的基因交流,通常認為是導致種群分化的先決條件[27]。蔡振媛等發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠的遺傳分化與地理距離呈正相關[28]。同時生物種群棲息地的范圍隨著地理距離的增加,環(huán)境的異質(zhì)性也會逐漸的增大[29]。本研究中瑪曲種群和臨潭種群相距較近,而與其他種群相距較遠。結(jié)果也發(fā)現(xiàn)瑪曲種群和臨潭種群與其他種群幾乎無重疊,顯示完全分化。

本研究發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠頭骨特征與海拔的關系,除與聽泡寬為負相關關系外,高原鼢鼠頭骨大小與海拔均為正相關,齒隙長與海拔的Pearson相關系數(shù)為0.908,且達到極顯著正相關水平(P<0.01),顴寬和鼻骨長達到顯著相關(P<0.05)。我們在采樣過程中也發(fā)現(xiàn)瑪曲與碌曲的高原鼢鼠樣本個體尺寸比其他兩個縣區(qū)的大。而采自同一地域較小尺度上的天祝4個種群,其棲息地的海拔高度均不相同,頭骨形態(tài)也表現(xiàn)出一定的分化。魯慶彬等研究發(fā)現(xiàn)甘肅鼢鼠(E.cansus)的形態(tài)分化與海拔高度之間存在明顯的線性相關關系,隨著海拔的升高,甘肅鼢鼠的身體尺寸有逐漸增大的趨勢[22]。李惠萍等發(fā)現(xiàn)草兔體型大小、頭骨大小均與海拔呈顯著正相關,與年均溫顯著負相關,身體大小與緯度的相關性不顯著,而大多頭骨指標與緯度相關性不顯著,結(jié)果表明與貝格曼規(guī)律相符[29]。本研究發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠眶間寬與緯度達到顯著負相關(P<0.05)。分析認為,緯度越高太陽高度角越小,平均溫度越低,較低氣溫下微生境的變化,可能導致了高原鼢鼠不同生活方式,而眶間寬大小影響下的頭骨三維空間結(jié)構(gòu)變化,代表了頭骨部分形態(tài)功能的變化。本研究中未檢測到降水量、經(jīng)度與高原鼢鼠頭骨指標的相關性?？赡苁歉鞑杉后w地理距離較小,環(huán)境尺度不大,未能在統(tǒng)計學意義上檢測到。

本研究中所采樣本來自甘肅4個不同的縣區(qū),及同一縣區(qū)不同地域的不同群體,各個群體之間相距很遠,地理上完全隔離。造成高原鼢鼠地理分化的原因主要與種群之間的地理隔離密切相關。在不同的地理環(huán)境下,物種所面臨的自然選擇壓力存有差異,物種的形態(tài)、生理和生活史等特征往往在不同地區(qū)的種群間發(fā)生地理變異[30]。何鍇等認為棲息地復雜的地形、氣候和生境很可能是引起白尾鼴(Parascaptorleucura)地理分化的主要因素[31]。高原鼢鼠長期生活在地下潮濕、缺氧、食物相對匱乏的洞道環(huán)境中,在挖掘活動中頭骨主要接受土壤帶來的阻力較大,其取食、交配、擴散等活動均需要挖掘推土來實現(xiàn),土壤環(huán)境中土壤濕度等對其形態(tài)有一定影響[32-33]。而隨著海拔的升高,溫度等與能量代謝相關的選擇壓力會得到加強,這也符合貝格曼規(guī)律。本研究發(fā)現(xiàn),生活在臨潭的高原鼢鼠,主要棲息在農(nóng)耕區(qū),食物豐富,土壤疏松,頭骨明顯的比其他地區(qū)的小。而生活在天祝和碌曲的鼢鼠種群多棲居于山地,土壤比較堅固,為了拱土挖掘活動的需要,頭骨明顯比其他地區(qū)的高原鼢鼠牢固堅硬(在頭骨標本制作過程中能發(fā)現(xiàn)),而且顴弓有明顯的擴張趨勢。綜合分析認為,地理隔離,棲息地海拔因子影響下的生態(tài)條件等是高原鼢鼠頭骨分化的主要因素。

本研究中采集的部分區(qū)域甘肅鼢鼠和高原鼢鼠同域分布,研究中有沒有雜交個體的影響還需進一步分析,同時高原鼢鼠等特有的地下生活方式具有相似的環(huán)境選擇壓力,可能會導致物種的趨同適應,雜交個體的形態(tài)特征可能有別于其他物種,雜交個體等檢測還需要結(jié)合遺傳學指標進行確證。此外,種間作用對高原鼢鼠種群的地理變異有無影響,尚需進一步研究。

[1] Endler J A. Geographic variation, speciation and clines. Monographs in Population Biology, 1977, 10(3): 1-246.

[2] Dresssino V, Pucciarelli H M. Cranial growth inSaimirisciureus(Cebidae) and its alteration by nutritional factors: a longitudinal study. American Journal of Physical Anthropology, 1997, 102(4): 545-554.

[3] Stumpp R, Fuzessy L, Paglia A P. Environment drivers acting on rodent rapid morphological change. Journal of Mammalian Evolution, 2016, doi: 10.1007/s10914-016-9369-2.

[4] Marcy A E, Hadly E A, Sherratt E, Garland K, Weisbecker V. Getting a head in hard soils: convergent skull evolution and divergent allometric patterns explain shape variation in a highly diverse genus of pocket gophers (Thomomys). BMC Evolutionary Biology, 2016, 16: 207.

[5] Assis A P A, Rossoni D M, Patton J L, Marroig G. Evolutionary processes and its environmental correlates in the cranial morphology of western chipmunks (Tamias). Evolution, 2016, doi: 10.1111/evo.13137.

[6] 邰發(fā)道, 孫儒泳, 王廷正, 周宏偉. 五種鼠的腦和頭骨形態(tài)及其生態(tài)關系. 動物學研究, 2001, 22(6): 472-477.

[7] 熊文華, 張知彬. 饒陽地區(qū)三種農(nóng)田嚙齒類頭骨形態(tài)比較及性二型. 獸類學報, 2007, 27(3): 280-283.

[8] Haas A, Richards S J. Correlations of cranial morphology, ecology, and evolution in Australian suctorial tadpoles of the generaLitoriaandNyctimystes(Amphibia: Anura: Hylidae: Pelodryadinae). Journal of Morphology, 1998, 238(2): 109-141.

[9] Silva J M D, Carne L, John Measey G, Herrel A, Tolley K A. The relationship between cranial morphology, bite performance, diet and habitat in a radiation of dwarf chameleon (Bradypodion). Biological Journal of the Linnean Society, 2016, 119(1): 52-67.

[10] 葛德燕, 呂雪霏, 夏霖, 黃乘明, 楊奇森. 草兔胚后發(fā)育過程中頭骨大小與形狀變化的幾何形態(tài)學分析(兔形目: 兔科). 獸類學報, 2012, 32(1): 12-24.

[11] 高文榮, 王政昆, 姜文秀, 朱萬龍. 云南高山姬鼠頭骨的幾何形態(tài)學研究. 生態(tài)學報, 2016, 36(6): 1756-1764.

[12] 李松, 楊君興, 蔣學龍, 王應祥. 中國巨松鼠Ratufabicolor(Sciuridae: Ratufinae)頭骨形態(tài)的地理學變異. 獸類學報, 2008, 28(2): 201-206.

[13] 阿爾孜古力·沙塔爾, 買熱帕提·帕拉提, 迪力夏提·阿不力孜, 馬合木提·哈力克. 塔里木兔不同地理種群頭骨形態(tài)特征的比較研究. 新疆農(nóng)業(yè)科學, 2010, 47(8): 1627-1631.

[14] 張明春, 張澤鈞, 母華強, 黃小富, 胡錦矗. 川西四大山系間高山姬鼠頭骨特征的地理分化. 獸類學報, 2008, 28(4): 395-401.

[15] Norris R W, Zhou K Y, Zhou C Q, Yang G, William Kilpatrick C, Honeycutt R L. The phylogenetic position of the zokors (Myospalacinae) and comments on the families of muroids (Rodentia). Molecular Phylogenetics and Evolution, 2004, 31(3): 972-978.

[16] Zhang Y M, Zhang Z B, Liu J K. Burrowing rodents as ecosystem engineers: the ecology and management of plateau zokorsMyospalaxfontanieriiin alpine meadow ecosystems on the Tibetan Plateau. Mammal Review, 2003, 33(3/4): 284-294.

[17] 陶燕鐸, 樊乃昌, 景增春. 高原鼢鼠對草場的危害及防治閾值的探討. 中國媒介生物學及控制雜志, 1990, 1(2): 103-106.

[18] 周立志, 李迪強, 王秀磊, 馬強. 三江源自然保護區(qū)鼠害類型、現(xiàn)狀和防治策略. 安徽大學學報: 自然科學版, 2002, 26(2): 87-96.

[19] 蘇軍虎, 劉榮堂, 紀維紅, 焦婷, 蔡卓山, 花立民. 我國草地鼠害防治與研究的發(fā)展階段及特征. 草業(yè)科學, 2013, 30(7)：1116-1123.

[20] 蘇軍虎, Ji W H, 南志標, 劉榮堂, 王靜, 徐長林. 鼢鼠亞科Mysopalacinae動物系統(tǒng)學研究現(xiàn)狀與展望. 動物學雜志, 2015, 50(4): 649-658.

[21] 唐利洲, 張同作, 蘇建平. 高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)不同地理種群的形態(tài)變異. 獸類學報, 2009, 29(2): 178-184.

[22] 魯慶彬, 張陽, 周材權. 甘肅鼢鼠不同地理種群的形態(tài)變異分析. 獸類學報, 2013, 33(2): 193-199.

[23] 楊奇森, 夏霖, 馬勇, 馮祚建, 全國強. 獸類頭骨測量標準I: 基本量度. 動物學雜志, 2005, 40(3): 50-56.

[24] 薛薇. 統(tǒng)計分析與SPSS的應用(第二版). 北京: 中國人民大學出版社, 2008: 136-312.

[25] Geng Y, Wang Z H, Liang C Z, Fang J Y, Baumann F, Kühn P, Scholten T, He J S. Effect of geographical range size on plant functional traits and the relationships between plant, soil and climate in Chinese grasslands. Global Ecology and Biogeography, 2012, 21(4): 416-427.

[26] Wright S. Isolation by distance. Genetics, 1943, 28(2): 114-138.

[27] Trizio I, Crestanello B, Galbusera P, Wauters L A, Tosi G, Matthysen E, Hauffe H C. Geographical distance and physical barriers shape the genetic structure of Eurasian red squirrels (Sciurusvulgaris) in the Italian Alps. Molecular Ecology, 2005, 14(2): 469-481.

[28] 蔡振媛, 張同作, 慈海鑫, 唐利洲, 連新明, 劉建全, 蘇建平. 高原鼢鼠線粒體譜系地理學和遺傳多樣性. 獸類學報, 2007, 27(2): 130-137.

[29] 李惠萍, 張放, 韓崇選. 陜西草兔頭骨形態(tài)的地理學分化. 西北林學院學報, 2011, 26(1): 109-112, 127-127.

[30] Therry L, Gyulavári H A, Schillewaert S, Bonte D, Stoks R. Integrating large-scale geographic patterns in flight morphology, flight characteristics and sexual selection in a range-expanding damselfly. Ecography, 2014, 37(10): 1012-1021.

[31] 何鍇, 白明, 萬韜, 李權, 王應祥, 蔣學龍. 白尾鼴(鼴科: 哺乳綱)下頜骨幾何形態(tài)測量分析及地理分化研究. 獸類學報, 2013, 33(1): 7-17.

[32] Borges L R, Maestri R, Kubiak B B, Galiano D, Fornel R, Freitas T R O. The role of soil features in shaping the bite force and related skull and mandible morphology in the subterranean rodents of genusCtenomys(Hystricognathi: Ctenomyidae). Journal of Zoology, 2017, 301(2): 108-117.