朱婉芮,汪其同,劉夢玲,高明宇,董玉峰,王華田,王延平

1 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 泰安 271018 2 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實驗室, 北京 100101 3 山東省林業(yè)科學(xué)研究院, 濟(jì)南 250014 4 國家林業(yè)局泰山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站, 泰安 271018

樹木根系是樹木個體與土壤環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換和能量輸送的關(guān)鍵器官。細(xì)根(直徑小于2 mm)雖然僅占樹木0.1%—3%的生物量[1],但由于其周期性的衰老死亡,對樹木吸收水分和養(yǎng)分[2]及生態(tài)系統(tǒng)碳氮分配格局[3]具有重大影響。在森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)通過細(xì)根周轉(zhuǎn)歸還給土壤中的養(yǎng)分相當(dāng)于或多于森林地上部分凋落物輸入總量[4-6],同時這一過程消耗了大量凈初級生產(chǎn)力[7-9]。因此,在生態(tài)系統(tǒng)水平上開展細(xì)根壽命研究對于揭示森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和碳分配格局具有重要意義。

細(xì)根壽命與其直徑有較好的正相關(guān)關(guān)系,直徑越細(xì)的根壽命越短[10],利用直徑可解釋細(xì)根壽命62%的變異性[11]。因此,基于細(xì)根直徑統(tǒng)計細(xì)根壽命的研究較多[12-13]。但研究者認(rèn)為根序(root order)對植物生長更具意義[14],僅憑直徑大小可能無法揭示不同發(fā)育等級的細(xì)根在結(jié)構(gòu)和功能上的差異[15]。國際上,針對許多樹種的細(xì)根根序特征已進(jìn)行了研究[16-17],我國學(xué)者也從細(xì)根根序視角開展了非常出色的研究工作[18-20]。依據(jù)根序監(jiān)測細(xì)根壽命對深入認(rèn)識細(xì)根周轉(zhuǎn)過程、精準(zhǔn)評估陸地生態(tài)系統(tǒng)地下碳分配格局均具有重要理論價值。

楊樹(Populus)是重要的工業(yè)用材樹種之一,尤其在我國栽培極為廣泛。但是,連作經(jīng)營使楊樹人工林出現(xiàn)生產(chǎn)力嚴(yán)重下降趨勢[21],這威脅到我國木材生產(chǎn)和木材戰(zhàn)略安全。針對連作人工林生產(chǎn)力下降機(jī)制有待于深入認(rèn)識,尤其是細(xì)根周轉(zhuǎn)與林分生產(chǎn)力的關(guān)系有待明確。課題組前期針對楊樹人工林細(xì)根的研究發(fā)現(xiàn),楊樹1—2級細(xì)根都具有吸收根的特征,3—5級細(xì)根木栓層和維管束均較發(fā)達(dá),是典型的輸導(dǎo)根[22]。楊樹對地下根系的碳投入在前5級細(xì)根中主要分布于1—2級細(xì)根,且在連作人工林中具有明顯差異,如二代林中1—2級根生物量占87%,而在一代林中僅占75%[23]。壽命是控制細(xì)根周轉(zhuǎn)的關(guān)鍵因素,課題組認(rèn)為連作楊樹人工林低級細(xì)根的壽命差異是造成楊樹連作人工林生產(chǎn)力耗損的重要機(jī)制。為此,本研究采用微根管技術(shù)對連作人工林楊樹不同根序細(xì)根壽命進(jìn)行了觀測比較,以期闡明楊樹人工林細(xì)根壽命的代際差異性,為深入揭示連作楊樹人工林生產(chǎn)力衰退機(jī)制提供理論依據(jù)。同時,本研究可為深入揭示林木不同根序細(xì)根壽命差異的影響因素研究提供參考。

1 研究區(qū)自然概況

試驗樣地位于山東省寧陽縣國有高橋林場,地理位置為35°53′N, 116°50′E。該區(qū)屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫13.4℃,極端最高氣溫40.7℃,極端最低氣溫-19.4℃,大于10℃的年平均積溫為5009℃,年平均日照時數(shù)為2679 h,無霜期199 d,年總輻射量5274 MJ/m2,年均降水量690 mm。固定觀測樣地分別設(shè)置在一代(Ⅰ)和連作二代(Ⅱ)人工林內(nèi),面積1.2 hm2,林地土壤均為粗砂質(zhì)河潮土,顆粒較粗,保肥保水性差。林分來源均為2009年春季植苗造林,其中,一代(Ⅰ)和二代(Ⅱ)林均為5年生林分,株行距3 m×5 m。造林后間作小麥2年,此后無澆水、施肥等撫育管理措施。固定樣地2012年建立并用鐵絲網(wǎng)圍封,林下植被以一年生草本植物為主,未出現(xiàn)灌木種類。其中,Ⅰ代林草本層以小藜(Chenopodiumserotinum)為優(yōu)勢物種,莧(Amaranthustricolor)、馬唐(Digitariasanguinalis)等為亞優(yōu)勢種,林下植被蓋度約0.6；Ⅱ代林草本層植物以馬唐為優(yōu)勢種,其次是狗尾草(Setairaviridis)、小藜等,林下植被蓋度平均0.4。兩樣地楊樹生長量存在顯著差異,Ⅰ代林楊樹胸徑和樹高大于Ⅱ代林。連作林地土壤質(zhì)地和土壤物理特性也存在一定差異,Ⅱ代林土壤有機(jī)質(zhì)和速效氮顯著低于Ⅰ代林,且Ⅱ代林土壤酚酸含量顯著高于Ⅰ代林(表1)。

表1 試驗林地基本概況(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 1 General characteristics of two poplar plantation forests (mean±SE)

不同字母表示不同林地間差異顯著(P<0.05) Ⅰ: 一代林;Ⅱ: 二代林

2 研究方法

2.1 微根管埋置

2013年11月于Ⅰ、Ⅱ代固定樣地內(nèi)各設(shè)置3個1000 m2的標(biāo)準(zhǔn)地,在各標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)分別確定5株平均木安置微根管(內(nèi)徑6.4 cm,外徑6.9 cm,長度100 cm,下端封閉)。參照Vamerali 等介紹的方法[24],微根管埋置位置距離楊樹樹干0.5—1.0 m,首先用鋼鉆(內(nèi)徑7.0 cm,外徑7.2 cm)沿地面約45°夾角鉆出一個與微根管外徑接近的管洞,將微根管插入管洞70 cm(垂直深度約50 cm),微根管管壁與土壤間隙用鉆出的原土(去除雜質(zhì))進(jìn)行回填,以保證兩者之間的無縫銜接。微根管露出地表的部分用黑色膠帶纏繞,頂端加蓋密封,防止光線及灰塵進(jìn)入。外壁劃定圖像采集起始位置,以保證每次圖像采集時,能夠保證對同一位置進(jìn)行根系圖像采集工作[25-26]。本研究中微根管安置后至根系圖像采集前經(jīng)歷了10個月的穩(wěn)定平衡期,以保證根系生長動態(tài)監(jiān)測及壽命估測的相對準(zhǔn)確。

2.2 土壤樣品采集及測定

在Ⅰ、Ⅱ代固定樣地內(nèi)隨機(jī)抽取6株平均木,距樹干基部0.5 m處呈梅花形分布5個取樣點(diǎn),用土鉆鉆取鮮土樣,除去砂礫、雜質(zhì)和根系,裝入消毒密封塑料袋,編號標(biāo)記帶入實驗室,用于土壤物理性狀、土壤質(zhì)地、土壤養(yǎng)分狀況及土壤酚酸物質(zhì)含量分析。各林地土壤因子測量方法參考中華人民共和國林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)LY/T 1952—2011《森林生態(tài)系統(tǒng)長期定位觀測方法》[27]開展,土壤質(zhì)地采用比重計法測定,土壤容重采用環(huán)刀法測定,總孔隙度采用容重與相對密度的比值計算,土壤酸堿度采用電位法測定土壤懸液pH值；土壤有機(jī)質(zhì)采用水合熱重鉻酸鉀氧化容重法測定,速效氮采用堿解擴(kuò)散法測定,速效磷采用碳酸氫鈉法測定,速效鉀采用醋酸銨火焰光度法測定；土壤酚酸物質(zhì)含量采用高效液相色譜(HPLC)方法檢測。

2.3 細(xì)根圖像采集

圖1 楊樹根系生長狀態(tài)Fig.1 The grow status of poplar rootsⅠ代林(T1)3號微根管(L3)的根系生長動態(tài)監(jiān)測圖,拍攝于2015年4月23日；圖中,A為白色新生根,B為棕色成熟的活根,C為褐色發(fā)黑的死根,D為具有獨(dú)立分枝的1級根,E為具有兩叉分枝的2級根,F為分枝較多的高級根

細(xì)根觀測時間自2014年9月起至2016年10月,每隔2周用微根管圖像采集系統(tǒng)(CI-600,CID Bio-Science.Inc., Washington State, USA)對根系進(jìn)行一次圖像采集工作,每次獲取數(shù)據(jù)的微根管窗口尺寸為21.56 cm × 19.56 cm,分辨率為300 dpi。采集工作于連續(xù)的2 d內(nèi)完成,影像帶回室內(nèi)用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)(Regent Instruments Company, Quebec City, Canada)進(jìn)行處理。圖像采集時將褐色發(fā)黑的根定義為死根,將白色根和成熟未呈現(xiàn)衰老狀態(tài)的棕色根定義為活根(圖1),分析細(xì)根總數(shù)量及根系分布的特征。追蹤圖像采集后首次出現(xiàn)的白色根系的動態(tài)生長過程以估算細(xì)根壽命,如已有根段在微根窗內(nèi)消失即判定其為死亡狀態(tài)。微根管圖像中,依照根系生長發(fā)育順序進(jìn)行等級分類,具有明顯獨(dú)立分枝的標(biāo)記為1級根,具有兩叉分枝的標(biāo)記為2級根,細(xì)根分枝較多的3—5級根標(biāo)記為高級根(圖1)。每次圖像采集標(biāo)記好根系所屬林地編號、管號、圖片采集號、根數(shù)量編號、生長狀態(tài)、生存時間等,以進(jìn)行生長狀態(tài)追蹤及數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2.4 細(xì)根壽命估測模型

考慮到研究區(qū)內(nèi)林木物候特征、不同季節(jié)細(xì)根生長的差異性和低級細(xì)根短壽命特點(diǎn)[28-30],本研究截取2014年9月至2015年10月時間區(qū)間的微根管圖像監(jiān)測到的楊樹新根用于細(xì)根壽命估計運(yùn)算。在根系生長狀態(tài)觀察結(jié)束時,有部分細(xì)根仍保持存活狀態(tài)(即柵失數(shù)據(jù)),細(xì)根壽命呈非正態(tài)性分布,具有不對稱性,用平均壽命參數(shù)來估計細(xì)根壽命具有一定偏差,因此本研究以中值壽命作為細(xì)根壽命估測的重要參數(shù),以平均壽命作為細(xì)根壽命估測的輔助參數(shù)。采用Kaplan-Meier方法進(jìn)行生存分析,分別計算出Ⅰ代林、Ⅱ代林的細(xì)根平均壽命(Mean lifespan)、中值壽命(Median lifespan)與累計存活率(Cumulative survival rate),并繪制細(xì)根生存曲線(Survival curve)。同上方法,分別計算出1級根、2級根及高級根的細(xì)根平均壽命、中值壽命與累計存活率,并繪制細(xì)根生存曲線。通過對數(shù)秩檢驗(Log rank test)對連作代數(shù)、不同根序間的細(xì)根壽命進(jìn)行單一因素比較,并檢驗其差異顯著性。采用SPSS 17.0軟件中的Correlate過程進(jìn)行細(xì)根生存時間與土壤因子的相關(guān)性分析,并對其相關(guān)系數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(α=0.05)。

3 結(jié)果與分析

3.1 楊樹細(xì)根總數(shù)量及根序分布

Ⅰ代林中共觀測到細(xì)根總數(shù)572個,其中活根524個,約占總根數(shù)的91.6%；Ⅱ代林中共觀測到細(xì)根總數(shù)1852個,其中活根1407個,約占總根數(shù)的76.0%。Ⅰ代林與Ⅱ代林細(xì)根數(shù)量存在極顯著差異,Ⅱ代林活根數(shù)量約為Ⅰ代林的2.7倍,而所觀測到的細(xì)根總數(shù)卻是Ⅰ代林的3.2倍(圖2)。

Ⅰ代林中共觀測到1級根304個,2級根181個,高級根39個,分別占根系追蹤總活根數(shù)的58.1%、34.5%、7.4%；Ⅱ代林中共觀測到1級根479個,2級根564個,高級根364個,分別占根系追蹤總活根數(shù)的34.0%、40.1%、25.9%。Ⅰ代林各級細(xì)根數(shù)量呈逐級下降趨勢,而Ⅱ代林中2級根數(shù)量顯著高于1級根和高級根序(圖2)。

圖2 連作楊樹人工林細(xì)根總數(shù)量及根序分布Fig.2 Total root numbers and fine root order distribution in the successive poplar plantationⅠ：一代林; Ⅱ:二代林

3.2 楊樹不同根序細(xì)根累積生存率動態(tài)及其壽命

如圖3所示,不同根序細(xì)根累積生存率存在顯著差異,高級根累積生存率顯著高于低級根序,壽命較長。但是,不同根序細(xì)根壽命在連作代數(shù)楊樹人工林的差異性不同。Ⅱ代林中,不同根序細(xì)根累積生存率存在顯著差異(P< 0.05)。Ⅰ代林中,高級根序與1—2級細(xì)根累積生存率差異較顯著(P< 0.05),而1、2級根序在150—350 d范圍內(nèi)的細(xì)根累積生存率差異不顯著。此外,Ⅱ代林中2級和高級根序細(xì)根中位值壽命高于Ⅰ代林,而1級根序細(xì)根中位值壽命卻呈相反趨勢(表2)。由于隨著時間延長,Ⅰ代林中初始觀測被定義為1級根序的細(xì)根繼續(xù)生長發(fā)育不斷生成側(cè)根分枝進(jìn)而成為2級根序甚至高級根序,致使其中位值壽命延長。

圖3 不同根序等級細(xì)根累積生存率曲線Fig.3 Cumulative survival rate curve of different fine root orders in poplar plantationⅠ：一代林; Ⅱ:二代林；圖中數(shù)字1、 2、3分別代表1級根、 2級根和高級根序；符號○，□，×分別表示1級根、2級根和高級級根序中柵失數(shù)據(jù)

表2 不同根序等級細(xì)根的平均壽命和中位值壽命Table 2 The mean lifespan and median lifespan of different fine root orders in poplar plantation

3.3 連作楊樹人工林細(xì)根累積生存率動態(tài)的比較

圖4 不同連作代數(shù)楊樹細(xì)根累積生存率曲線 Fig.4 Fine root cumulative survival rate curve of different succession poplar plantations圖中紅線和藍(lán)線代表Ⅰ代林和Ⅱ代林生存曲線;符號“○”表示Ⅰ代林中柵失數(shù)據(jù)，符號“□”表示Ⅱ代林中柵失數(shù)據(jù)

如圖4所示,隨著細(xì)根生存時間的延長,細(xì)根累積生存率下降,細(xì)根逐漸衰老并死亡。Ⅰ代林細(xì)根平均壽命為(123±24) d,中位值壽命為(102±27) d,而Ⅱ代林細(xì)根平均壽命為(134±19) d,中位值壽命為(90±16) d。不同連作代數(shù)楊樹人工林細(xì)根累積生存率不同,在150 d前細(xì)根壽命差異不顯著,而在150—300 d范圍內(nèi),Ⅰ代和Ⅱ代連作楊樹人工林細(xì)根累積生存率存在顯著差異,Ⅱ代林中低級細(xì)根累積生存率低于Ⅰ代林而高級細(xì)根累積生存率顯著高于Ⅰ代林(P=0.015)。

3.4 楊樹細(xì)根壽命與林地土壤因子的相關(guān)性分析

從表3可以看出,楊樹細(xì)根生存時間與土壤因子存在一定程度的相關(guān)性,這說明細(xì)根壽命受制于土壤物理及化學(xué)性質(zhì)的影響。其中,土壤速效氮是唯一與1級根呈顯著相關(guān)性的土壤因子(r=-0.861),說明1級細(xì)根生存時間受制于土壤氮素有效性,并隨速效氮含量的增加而延長。2級細(xì)根生存時間與土壤物理性狀相關(guān)性較強(qiáng),土壤容重及土壤質(zhì)地等指標(biāo)與其具有顯著(或極顯著)相關(guān),且與土壤總酚含量的相關(guān)性呈現(xiàn)極顯著相關(guān)(r=0.870),這說明2級細(xì)根的壽命將受制于林地土壤緊實度和顆粒組成,并隨著酚酸累積而增加。高級根序細(xì)根生存時間與土壤物理性質(zhì)和養(yǎng)分狀況等具有一定相關(guān)性,如土壤容重和總孔隙度與其存在極顯著相關(guān)性；土壤總酚含量也與其壽命存在顯著正相關(guān)。因此,較Ⅰ代林而言,Ⅱ代林地土壤速效氮含量下降而土壤總酚含量升高,其細(xì)根中位值壽命呈現(xiàn)較Ⅰ代林下降的趨勢。

*表示在0.05水平下相關(guān)系數(shù)的顯著性； **表示在0.01水平下相關(guān)系數(shù)的顯著性

4 討論

4.1 不同根序細(xì)根壽命差異的影響因素

細(xì)根具有極強(qiáng)的形態(tài)可塑性,生長在不同立地條件下的同一樹種細(xì)根壽命具有較大的差異,甚至不同根序的細(xì)根壽命也不相同[31-32],這說明環(huán)境條件和細(xì)根生長發(fā)育均可影響細(xì)根壽命[33-34]。本研究發(fā)現(xiàn),楊樹不同根序細(xì)根壽命及累積生存率存在著顯著差異,高級根累積生存率顯著高于低級根序,且壽命較長(圖4)。此結(jié)論與以往研究具有一致性。如,研究發(fā)現(xiàn)碧桃(Prunuspersica)1級細(xì)根的平均壽命約為190 d,2級和3級細(xì)根平均壽命約為452 d[35]；水曲柳1—3級細(xì)根壽命在510—692 d之間,而4級以上細(xì)根壽命則很長(>820d)[36]；低級細(xì)根作為短命模塊在其他樹種中也有發(fā)現(xiàn)[37-38]。一方面,細(xì)根壽命與其形態(tài)結(jié)構(gòu)關(guān)系密切。如,日本扁柏(Chamaecyparisobtusa)根系中具有二元型和三元型原生木質(zhì)部(diarch and triarch protoxylem)的細(xì)根壽命較短,而具有四元型原生木質(zhì)部(tetrarch protoxylem)的細(xì)根壽命較長[39]。另一方面,細(xì)根根序與其壽命存在顯著正相關(guān),通常低根序細(xì)根(如1、2級根)壽命較短,高根序細(xì)根壽命較長。不同根序細(xì)根壽命的差異性可能與其功能有關(guān),如低級根序在功能特征上主要承擔(dān)養(yǎng)分和水分的吸收作用,木質(zhì)化程度較低,細(xì)根壽命較短[18],尤其在養(yǎng)分匱乏立地條件下為了捕獲氮素養(yǎng)分需要不斷產(chǎn)生新生根,致使低級根序細(xì)根壽命縮短[10]。此外,細(xì)根碳氮分配格局可直接影響細(xì)根的生長、死亡和分解的動態(tài)[40]。其中,碳氮比是衡量細(xì)根組織周轉(zhuǎn)和分解的重要指標(biāo)。有研究表明,碳氮比可解釋細(xì)根壽命20%以上的變異,且碳氮比越高,細(xì)根壽命越長[11]。本論文前期研究已表明,楊樹細(xì)根碳含量隨根序呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢,而氮含量呈現(xiàn)隨根序逐漸減少的趨勢,C∶N比在1級根中約為20∶1,而在2—5級根中大多在30∶1以上[23]。本研究對不同根序楊樹細(xì)根壽命的監(jiān)測,結(jié)合以往對楊樹不同根序細(xì)根碳氮比的研究結(jié)論,支持細(xì)根碳氮比影響細(xì)根壽命的科學(xué)論斷。

此外,在林木細(xì)根根序形態(tài)研究中,研究者均發(fā)現(xiàn)了菌根真菌對低根序細(xì)根侵染現(xiàn)象[18, 41-42]。研究表明,真菌侵染顯著改變了植物根系壽命,如外生菌侵染導(dǎo)致火炬松(Pinustaeda)細(xì)根壽命延長[7],而叢枝菌根真菌侵染導(dǎo)致楊樹(Populusgenerosa×Americana)細(xì)根壽命縮短[43]。楊樹是菌根真菌易侵染樹種[44]。迄今為止,研究人員已在楊樹根系中分離鑒定了多達(dá)30余種的外生菌根真菌和5種內(nèi)生菌根真菌[45]。在自然條件下,菌根真菌對不同根序楊樹細(xì)根的侵染力尚不清楚,但菌根調(diào)控楊樹細(xì)根壽命的機(jī)制仍可能是未來細(xì)根壽命研究的重要內(nèi)容。

4.2 楊樹細(xì)根壽命代際差異的影響因素及其與人工林生產(chǎn)力下降的關(guān)系

細(xì)根壽命受環(huán)境因素的影響巨大,土壤資源有效性對細(xì)根生長發(fā)育具有重要調(diào)控作用[46-47]。如,當(dāng)細(xì)根周圍可供吸收利用的有效氮匱乏時細(xì)根則出現(xiàn)衰老死亡[10],這說明氮素有效性與細(xì)根壽命之間具有密切聯(lián)系。N素很久以來就被認(rèn)為是大多數(shù)北方、溫帶和一部分熱帶生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的限制性資源[48]。土壤N素有效性與細(xì)根生長的關(guān)系備受關(guān)注[49-50]。Nedelhoffer 等[8]與郭大立和范萍萍[51]分別針對細(xì)根周轉(zhuǎn)與N有效性關(guān)系進(jìn)行了綜述,提出了4種假說：1)土壤N素有效性對細(xì)根生長有正效應(yīng),對細(xì)根壽命是負(fù)效應(yīng)(即,N素有效性提高,細(xì)根生長量增加,但壽命縮短,周轉(zhuǎn)加快)；2)土壤N素有效性對細(xì)根生長呈現(xiàn)負(fù)效應(yīng),對細(xì)根壽命呈正效應(yīng)(即,N素有效性提高,細(xì)根壽命延長,周轉(zhuǎn)減慢,但細(xì)根生長量下降)；3)N素有效性對細(xì)根生長和壽命均有負(fù)效應(yīng)(即,N素有效性提高,細(xì)根生長量下降,壽命縮短,周轉(zhuǎn)加快)；4)N素有效性對細(xì)根生長和壽命均有正效應(yīng)(即,N素有效性提高,細(xì)根生長量增加,壽命也增長,細(xì)根周轉(zhuǎn)下降)。依據(jù)本研究前期結(jié)果,Ⅱ代林地土壤養(yǎng)分含量低于Ⅰ代林,其中速效氮含量下降尤為顯著(表1)。這種土壤養(yǎng)分有效性變化將顯著影響細(xì)根對土壤養(yǎng)分的吸收利用,為了獲取更多的養(yǎng)分,楊樹細(xì)根生長量和細(xì)根數(shù)目呈現(xiàn)Ⅱ代高于Ⅰ代林的趨勢[22],但是細(xì)根壽命顯著縮短(Ⅰ、Ⅱ代林中值壽命分別為102 d和90 d)以提高細(xì)根的周轉(zhuǎn)能力。因此,連作人工林楊樹細(xì)根壽命的差異性可能與連作林地土壤養(yǎng)分有效性變化具有密切聯(lián)系。

圖5 連作楊樹人工林細(xì)根壽命代際差異與生產(chǎn)力衰退關(guān)系模式圖Fig.5 The relationship profile of fine root lifespan and productivity decline in poplar plantation

此外,連作楊樹人工林土壤酚酸物質(zhì)的累積問題已受到廣泛重視,且對土壤中酚酸物質(zhì)的檢測表明根際酚酸累積異常顯著[52]。酚酸累積一方面既可與土壤養(yǎng)分離子發(fā)生絡(luò)合、螯溶等非生物化學(xué)過程從而造成土壤有效養(yǎng)分含量下降[53],也可能影響到土壤酶活性和微生物群落結(jié)構(gòu)繼而影響土壤養(yǎng)分的礦化過程[54-55]。伴隨大量酚酸物質(zhì)進(jìn)入土壤,并經(jīng)由土壤膠體吸附、微生物降解等一系列過程后,在根際土壤中形成累積,致使土壤氮素有效性降低。連作人工林日漸貧乏的土壤養(yǎng)分環(huán)境引發(fā)植株對地下碳的投入(Ⅱ代林楊樹細(xì)根生物量高于Ⅰ代林)[22]。依據(jù)光合產(chǎn)物的最優(yōu)分配理論,林木分配給根系更多的碳將以犧牲地上部分的生長為代價,而且伴隨細(xì)根的死亡和周轉(zhuǎn),大量光合產(chǎn)物碳被轉(zhuǎn)移至土壤從而導(dǎo)致凈初級生產(chǎn)力的的喪失,導(dǎo)致林分生產(chǎn)力逐漸下降。本研究針對細(xì)根壽命的觀測,發(fā)現(xiàn)Ⅱ代林楊樹細(xì)根具有較短的細(xì)根壽命,這意味著連作林地細(xì)根周轉(zhuǎn)速率較高,必然導(dǎo)致連作人工林生產(chǎn)力的下降更加顯著。因此,連作楊樹人工林土壤中酚酸物質(zhì)的累積引發(fā)的養(yǎng)分有效性下降,并導(dǎo)致細(xì)根壽命縮短周轉(zhuǎn)加速,最終導(dǎo)致凈初級生產(chǎn)力的大量損耗(圖5)。鑒于連作楊樹人工林細(xì)根壽命與林分生產(chǎn)力下降的密切聯(lián)系,今后應(yīng)更加注重楊樹細(xì)根壽命調(diào)控與碳氮分配格局研究,這對揭示連作人工林生產(chǎn)力下降機(jī)制具有重要意義。

5 結(jié)論

(1)楊樹不同根序細(xì)根壽命存在顯著差異,1—2級低級細(xì)根壽命較短；而高級根累積生存率較高,壽命較長。不同等級細(xì)根壽命的差異性暗示其在生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)中具有各自不同的貢獻(xiàn),1—2級細(xì)根在楊樹人工林凈初級生產(chǎn)力耗損中占重要地位,在連作人工林生產(chǎn)力衰退機(jī)理研究中應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注。

(2)楊樹細(xì)根壽命在連作人工林代際間差異較大,Ⅱ代林中低級細(xì)根累積生存率低于Ⅰ代林而高級細(xì)根累積生存率顯著高于Ⅰ代林。連作人工林1—2級細(xì)根的短壽命暗示其具有較快的周轉(zhuǎn)速率,可造成連作人工林凈初級生產(chǎn)力的更大耗損。楊樹細(xì)根壽命與土壤中酚酸顯著相關(guān),伴隨著連作楊樹人工林土壤中酚酸物質(zhì)的累積,細(xì)根壽命縮短周轉(zhuǎn)加速,這可能是連作人工林生產(chǎn)力衰退的新機(jī)制。

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