孫寶玉,韓廣軒,陳 亮,王安東,吳立新,趙 敏

1 中國科學(xué)院煙臺海岸帶研究所, 中國科學(xué)院海岸帶環(huán)境過程與生態(tài)修復(fù)重點實驗室, 煙臺 264003 2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3 聊城大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院, 聊城 252000 4 山東省黃河三角洲國家級自然保護(hù)區(qū), 東營 257500 5 山東省東營市國土資源局, 東營 257091

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ),同時也是研究植物適應(yīng)環(huán)境脅迫的重要指標(biāo)[1]。植物光響應(yīng)曲線的測定及擬合是植物光合作用研究的重要手段之一[2],由此獲取的最大凈光合速率、光補償點、光飽和點及暗呼吸速率等光合參數(shù)[3-4],是判定植株光合機構(gòu)運轉(zhuǎn)狀況、光合作用能力、光合利用率以及受環(huán)境變化影響程度的依據(jù)[5]。研究表明,溫度是影響植物光合作用的主要環(huán)境決定因素[6]。其不僅對植物產(chǎn)生直接影響,如對植物的生長周期、碳同化速率和暗呼吸產(chǎn)生直接效應(yīng)[7]；而且增溫還可通過改變其他環(huán)境因子對植物產(chǎn)生間接影響,主要包括改變土壤含水量和對營養(yǎng)物質(zhì)的利用以及土壤鹽分含量等[8]。不同物種對環(huán)境變化表現(xiàn)出不同的適應(yīng)方式[9],這勢必對植物的生長及生理生態(tài)特性產(chǎn)生巨大影響[10]。大量研究表明,溫度對植物光合作用的影響不確定,表現(xiàn)出增加[11-14]、下降[15-17]或無影響[18-19]。

黃河三角洲濱海濕地地處黃河入?？?是我國三大河口三角洲之一,也是中國暖溫帶地區(qū)最完整、最廣闊、最年輕的新生濕地[20]。在全球氣候變暖的背景下,黃河三角洲地區(qū)在過去50年(1961—2010年)間平均氣溫上升1.85℃,年平均溫于1993年發(fā)生突變,進(jìn)入顯著升溫階段[21]。一方面,增溫能直接影響濕地植物的光合和呼吸等過程,改變植被的生長[22-24]。另一方面,增溫能加速蒸發(fā),使得土壤鹽分在地表集聚[25-27],在鹽分脅迫下,濕地植物的生長也將發(fā)生變化[28-30]。因此,氣溫升高勢必會影響濕地植物光合作用和光響應(yīng)特征,進(jìn)而影響濕地植物生長和群落演替。近年來,關(guān)于全球變暖下黃河三角洲濱海濕地的研究主要集中在碳循環(huán)、碳收支以及溫室氣體排放[31-32]等方面。而蘆葦作為該類型濕地重要的優(yōu)勢物種,其光合生理生態(tài)特性直接影響濕地生態(tài)系統(tǒng)的演變。但目前,關(guān)于增溫對蘆葦影響的研究多局限于其生長、物候和繁殖方面[33-34],對其光合特征以及對增溫響應(yīng)機制的研究較少,但在崇明東灘的研究中,認(rèn)為一年增溫能夠提高蘆葦?shù)墓夂?而升溫2年由于光合適應(yīng)而出現(xiàn)負(fù)效應(yīng)[35-36]。但其并沒有考慮增溫引起的其他環(huán)境因子對蘆葦光合的影響。因此,本研究選取黃河三角洲濱海濕地為研究對象,采用紅外輻射加熱器模擬增溫,對生長季(2015年5月初—2015年10月底)蘆葦?shù)墓忭憫?yīng)曲線以及環(huán)境因子等進(jìn)行監(jiān)測。分析增溫對蘆葦光響應(yīng)特征的影響,并探討其響應(yīng)機制,為了解未來氣候變暖對濱海濕地演變方向提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究區(qū)位于山東省東營市的中國科學(xué)院黃河三角洲濱海濕地生態(tài)試驗站(37°45′50″ N, 118°59′24″ E)。該地區(qū)屬于溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候,陽光充足,四季分明,雨熱同期。年平均氣溫為12.9℃,最高氣溫41.9℃,最低氣溫-23.3℃,年降水量為550—640 mm,70%降水集中于5—9月,降水量的季節(jié)和年際變化較大,年平均蒸發(fā)量為1962 mm[37]。該地區(qū)地勢平坦,植物生長茂盛,土壤質(zhì)地以輕壤土和中壤土為主,土壤類型以潮土和鹽堿土為主。研究區(qū)植被覆蓋度為80%左右,主要優(yōu)勢種為蘆葦(Phragmitesaustralis)、鹽地堿蓬(Suaedasalsa)、堿菀(Tripoliumvulgare)、鵝絨藤(Cynanchumchinense)等。試驗區(qū)蘆葦?shù)纳w度為30%左右。

1.2 實驗設(shè)計

試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計,設(shè)置增溫和對照2個處理,每個處理設(shè)置4個重復(fù),每個重復(fù)的小區(qū)面積為3 m×4 m,區(qū)間距為3 m。樣方面積2 m×3 m,小區(qū)與樣方之間預(yù)留0.5 m的緩沖區(qū)。采用MRM-2420型紅外輻射器(Kalglo electronics Inc., Pennsylvania, USA)對試驗小區(qū)進(jìn)行模擬增溫,增溫幅度為2℃。此裝置的紅外能量與太陽能量性質(zhì)相同,但是不包含紫外線。加熱和不加熱小區(qū)隨機分布,紅外線輻射加熱燈(長160 cm,寬15 cm)額定功率為1000W/m2,非生長季對4支加熱燈進(jìn)行24 h持續(xù)供電(220 V)。每個加熱管均通過供電發(fā)熱,各自具有獨立的電源控制開關(guān),并由漏電保護(hù)總開關(guān)控制其開啟和關(guān)閉。紅外線輻射加熱燈的長邊方向為南北方向,架設(shè)在每個小區(qū)東西方向的中間處,加熱燈距地面的高度為1.75 m,加熱儀頂部架設(shè)倒V字形的反光設(shè)備,避免小區(qū)邊緣因距離加熱儀較遠(yuǎn)而導(dǎo)致地面受熱不均。在非增溫樣地的中央正上方,懸掛一個與加熱燈大小和形狀完全一致的“假燈”,以去除加熱燈對地表的遮陰作用。同時采用5TE傳感器(Decagon, USA)對10 cm土壤溫度、濕度、鹽度進(jìn)行測量,使用Em50(Decagon, USA)數(shù)據(jù)采集器對數(shù)據(jù)進(jìn)行采集,采集頻率為每30 min一次。

1.3 光響應(yīng)曲線測定

在生長季(5—10月)選擇晴天,外界條件比較穩(wěn)定時(8：30—12：00),使用 Li-6400便攜式光合測定儀的Li-6400-02BLED紅藍(lán)光源設(shè)定模擬光輻射強度測量蘆葦?shù)墓夂咸匦?模擬光合輻射強度 (PAR)的梯度設(shè)置為：0,50,80,100,200,400,600,800,1000,1200,1500,1800,2000 μmol m-2s-1。每個梯度控制測定時間為120 s。測定時控制葉室溫度為20℃,CO2濃度為 (370±10) μmol m-2s-1,且每次測量均選擇同一植株的第二片展開葉,測量頻率為半月一次。繪制Pn對PAR的光響應(yīng)曲線,采用非直角雙曲線模型進(jìn)行模擬[37]：

式中,Pn為凈光合速率,PAR為光合有效輻射,Pnmax為最大凈光合速率,AQY為光響應(yīng)曲線的初始斜率,即表觀量子效率,k為光響應(yīng)曲線的曲角,Rd為暗呼吸速率。

對Pn-PAR曲線的初始部分(PAR< 200μmol m-2s-1)進(jìn)行線性回歸,該直線與X軸PAR的交點即光補償點(LCP),與直線Y=Pnmax交點所對應(yīng)的X軸數(shù)值即光飽和點(LSP)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

利用SPSS 17.0數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。非直角雙曲線模型參數(shù)估計使用非線性回歸擬合法,采用單因素方差分析檢驗差異的顯著性。使用Sigmaplot 10.0軟件完成作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫對環(huán)境因子的影響

圖1 10 cm土壤溫度、土壤含水量、降雨量、土壤電導(dǎo)率的季節(jié)動態(tài)Fig.1 Seasonal variation of soil temperature, soil water content, rainfall, and soil electric conductivity at 10 cm depth under warming and control treatments

整個生長季(5—10月),增溫和對照處理下10 cm 土壤溫度與土壤水分含量均呈先升高后降低的趨勢,而土壤鹽分含量則相反(圖1)。同時,10 cm土壤含水量的波動狀況與降雨的波動相一致,根據(jù)其值的大小將整個生長季分為3個時期：干旱期、淹水期和濕潤期。從5月到6月上旬,10 cm土壤含水量在45%以下,屬于干旱期； 8月的強降雨(降雨量為203.4 mm,占生長季降雨總量的52.0%)造成了地面積水,屬于淹水期；其它時期,土壤含水量在45%—57%之間,屬于濕潤期。

整個生長季,增溫使10 cm土壤溫度顯著增加了12.4%(增溫為26.3℃,對照為23.4℃,P<0.05),10 cm土壤水分含量無顯著差異(增溫為49.3%,對照為48.7%,P>0.05),10 cm土壤鹽分含量顯著提高了7.0%(增溫為4.6 ds/m,對照為4.3 ds/m,P<0.05)。干旱期,增溫顯著增加了10 cm土壤溫度(增溫為25.1℃,對照為21.7℃,P<0.05)和土壤含水量(對照為34.7%,增溫為38.3%,P<0.05),土壤鹽分含量由4.8 ds/m顯著提高到5.6 ds/m。淹水期,增溫對10cm土壤溫度無顯著影響(增溫為28.1℃,對照為26.3℃,P>0.05)；此時,土壤含水量均達(dá)到飽和(增溫為61.2%,對照為61.7%,P>0.05),土壤鹽分含量處于較低水平(增溫和對照均為3.7 ds/m)。濕潤期,增溫使10cm土壤溫度顯著升高了3.0℃(增溫為25.1℃,對照為22.1℃,P<0.05)；土壤含水量顯著提高了2.6%(增溫為48.0%,對照為45.4%,P<0.05)；土壤鹽分含量無顯著差異(增溫為4.5 ds/m,對照為4.4 ds/m,P>0.05)。

圖2 不同時期增溫和對照處理下的10 cm土壤溫度、土壤含水量、土壤電導(dǎo)率Fig.2 Soil temperature, soil water content, and soil electric conductivity at 10 cm depth under warming and control treatments in different periods

2.2 增溫對蘆葦光曲線的影響

增溫和對照處理下,蘆葦葉片的凈光合速率Pn均呈現(xiàn)隨光合有效輻射PAR先迅速增加,然后逐漸變緩甚至下降(圖3)。整個生長季,弱光下(PAR<300 μmol m-2s-1),增溫與對照處理下Pn對PAR的響應(yīng)差異不明顯,而在中強光同等PAR下,Pn表現(xiàn)為增溫>對照。干旱期,弱光下(PAR<200 μmol m-2s-1),增溫和對照處理下Pn對PAR的響應(yīng)差異不明顯；中度光照 (200 μmolm-2s-1增溫；強光下(PAR>1200 μmolm-2s-1),增溫使蘆葦葉片發(fā)生光抑制,Pn表現(xiàn)為對照>增溫。淹水期,增溫同等PAR下,Pn表現(xiàn)為對照>增溫,但差異不顯著。濕潤期,弱光下(PAR<300 μmol m-2s-1) 同等PAR,增溫和對照處理的Pn差異不明顯；中強光下,增溫促進(jìn)了蘆葦葉片的光合速率,Pn表現(xiàn)為增溫>對照。

圖3 不同時期增溫和對照處理下蘆葦光合光響應(yīng)曲線Fig.3 photosynthetic-light response curve of Phragmites australis under warming and control treatments in different periods

2.3 增溫對蘆葦光合參數(shù)的影響

非直角雙曲線較好地反映了蘆葦葉片Pn對PAR的響應(yīng)過程(方程的決定系數(shù)均在0.98以上)。對于整個生長季,增溫和對照處理下,蘆葦葉片的Pnmax、Rd、LCP及LSP均無顯著差異。干旱期,增溫顯著降低了蘆葦葉片的Pnmax、Rd、LCP以及LSP (Pnmax降低了12.6%,Rd降低了14.6%,LCP降低了17.6%,LSP降低了22.3%)(圖4)。淹水期,增溫對蘆葦葉片的Pnmax、Rd、LCP和LSP均無顯著影響(圖4)。濕潤期,溫度升高3.0℃,蘆葦葉片的Pnmax增加了27.7%,Rd增加了14.9%,LSP增加了23.3%。

圖4 不同時期增溫對蘆葦葉片光合參數(shù)的影響Fig.4 Effects of light responsive parameters of Phragmites australis on warming in different periods

3 討論

3.1 干旱條件下增溫對蘆葦光合作用的影響

在干旱期,增溫加速蒸發(fā),使得深層土壤水通過土壤毛管孔隙向地表運移,造成鹽分的地表集聚,形成鹽分脅迫進(jìn)而影響蘆葦?shù)墓夂献饔?圖2, 圖3)。本研究結(jié)果表明,干旱期增溫引起的土壤鹽分含量升高導(dǎo)致蘆葦光合能力降低。一方面,高的鹽分含量使得植物對水分、礦質(zhì)元素和有機物質(zhì)的有效利用率下降[38-41],同時造成葉片氣孔的關(guān)閉以及細(xì)胞間隙CO2濃度的改變[42-43]。另一方面,土壤的高鹽分可能破壞植物葉綠體結(jié)構(gòu)[44],使葉綠體色素合成酶活性降低,葉綠素合成受阻[45],也可能引起葉綠體功能的紊亂,或加速了葉綠素的分解和葉綠體形態(tài)結(jié)構(gòu)的受損使植物葉片內(nèi)含量減少,從而最終導(dǎo)致葉片內(nèi)葉綠素含量下降,引起植株光合能力減弱[46]。另外,低的鹽分含量對植物光合作用有促進(jìn)作用[40],這是由于低水平的鹽可以增加植物體內(nèi)葉綠素含量。

3.2 淹水條件下增溫對蘆葦光合作用的影響

水分虧缺會降低植物的光合能力,然而過多的水分也將抑制植物的光合作用。多數(shù)研究表明,淹水導(dǎo)致植物光合速率下降的原因包括氣孔導(dǎo)度、羧化效率、表觀量子效率下降以及葉綠素的降解和光合產(chǎn)物在葉片中的積累引起對光合速率的負(fù)反饋機制等多種光合生理生態(tài)過程[47-48]。本研究中,淹水期水分過飽和顯著降低蘆葦Pnmax(圖2, 圖4)。首先,缺氧造成葉片氣孔關(guān)閉,從而增大了 CO2向葉片擴散的阻力,使光合底物減少降低葉片的光合速率[49]。其次,淹水易導(dǎo)致植物體膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的破壞從而影響光合色素的含量,進(jìn)而降低植物的光合性能[50-51]。再次,缺氧條件能夠影響光合作用過程,主要包括對光合相關(guān)酶類活性[52-53]、光合電子傳遞、光合磷酸化以及 1,5-二磷酸核酮糖再生等過程的抑制[54-55]、光合產(chǎn)物運輸受阻引起的負(fù)反饋抑制[56]等。同時,氧氣供應(yīng)的減少加速了根系的厭氧呼吸,使得乙醇和乙醛等對植物有害物質(zhì)不斷積累,從而對植物產(chǎn)生傷害[54-55]。

3.3 濕潤條件下增溫對蘆葦光合作用的影響

在濕潤期,由于不存在水分和鹽分脅迫,溫度是影響蘆葦光合作用的主要因素,增溫提高了蘆葦?shù)墓夂纤俾?圖2, 圖3),這與增溫一年后崇明東灘的研究結(jié)果相一致[35-36]。溫度控制著生態(tài)系統(tǒng)中許多生物化學(xué)反應(yīng)速率,且?guī)缀跛猩飳W(xué)過程[57]。一方面,增溫可通過新陳代謝增加植物的光合能力或通過較高的分解作用增強植物對礦物營養(yǎng)的吸收,從而促進(jìn)植物生長[58]。另一方面,溫度升高可能促進(jìn)植物細(xì)胞分裂,增加土壤養(yǎng)分有效性促進(jìn)植物生長[59-60]。同時,由于光合作用屬于酶促反應(yīng),受溫度的影響較大,隨著溫度的升高,光合反應(yīng)酶活性隨之升高[61-62],這可能是溫度升高提高光合作用的主要因素。在不存在其他環(huán)境因子脅迫的情況下,大部分研究表明升溫提高了植物的最大凈光合速率[63-64],與本研究濕潤期的研究結(jié)果相一致。但也有研究認(rèn)為,由于升溫改變了光響應(yīng)過程中葉片胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用效率的響應(yīng)進(jìn)程,從而降低了凈光合速率[36]。同時也有研究表明升溫減小了植物的最大凈光合速率[10],這可能由于植物比葉重、葉氮含量及光合氮素利用效率等的綜合變化引起的。植物的暗反應(yīng)是由一系列酶驅(qū)動的化學(xué)反應(yīng),而酶的活性和含量又受到溫度的直接影響[65]。本研究中,增溫明顯增加了蘆葦葉片的Rd,這與徐振鋒等[57]的結(jié)果相一致,而較高的暗呼吸速率表征著植物碳的高消耗[66]。同時,增溫有利于植物根部細(xì)胞分裂素的合成與向葉片的運輸,促進(jìn)葉片中葉綠素的合成[64],進(jìn)而促進(jìn)了植物的光合作用。

3.4 增溫對光合作用的影響受土壤水鹽狀況的控制

增溫對黃河三角洲濱海濕地蘆葦葉片光合作用的影響在不同時期表現(xiàn)不同,這主要是由于不同時期水鹽狀況不同,從而對光合的影響也不相同。黃河三角洲濱海濕地地下水位淺,且受淡咸水交互作用影響[67-68]。溫度升高,加速了土壤水分的蒸發(fā),從而促進(jìn)了地下咸水向土壤表面的輸送,使得鹽分在地表積聚[25-27],造成鹽脅迫；當(dāng)降雨來臨,土壤地表鹽分隨著雨水的下滲向下移動,從而防止了土壤返鹽緩解鹽脅迫[69]。因此,土壤的水鹽含量受到蒸發(fā)和降水兩個過程的雙重影響。同時,黃河三角洲氣候特征為降水分配不均,干濕季明顯[70]。因此,在不同的時期,蒸發(fā)和降水兩個過程強度不同,造成增溫對植物光合作用的響應(yīng)機制不同。在干旱期,降水少而蒸發(fā)強烈[37],易造成鹽漬化從而降低植物光合作用[42-46]。而在雨季,降水過程比蒸發(fā)過程強烈,地表易形成積水[58]。此時雖然土壤鹽分含量下降,鹽脅迫解除,但是淹水會抑制植物光合作用[47-48]。當(dāng)蒸發(fā)與降水兩個過程強度大抵相當(dāng)時,不存在水鹽脅迫,溫度升高直接影響植物光合作用[63-64]。由此可見,植物光合作用對增溫的響應(yīng)受土壤水鹽狀況時空特征的影響。

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