謝馨瑤,李愛農(nóng),靳華安

1 中國科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所數(shù)字山地與遙感應(yīng)用中心,成都 610041 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049

森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體,是全球碳循環(huán)的重要組成部分,其碳儲(chǔ)量約占全球陸地總碳儲(chǔ)量的一半[1],是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫[2]。森林在碳收支平衡中發(fā)揮著舉足輕重的作用,研究森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)具有重要意義。

圖1 近15年森林碳循環(huán)研究趨勢(shì)Fig.1 Trend of forest carbon cycle research in recent fifteen years

近年來,學(xué)者對(duì)森林碳循環(huán)研究的關(guān)注持續(xù)增高(圖1),國內(nèi)外發(fā)展了大量的森林碳循環(huán)模型,包括統(tǒng)計(jì)模型和過程模型。統(tǒng)計(jì)模型[3]可分為氣候相關(guān)模型[4]和遙感相關(guān)模型[5]。其中,前者基于植被凈初級(jí)生產(chǎn)力(Net Primary Productivity,NPP)與氣候因子的相關(guān)關(guān)系建立回歸方程,例如Miami模型(邁阿密模型)、Chikugo模型(筑后模型)和Thornth-waite Memorial模型(桑斯威特紀(jì)念模型)；后者則大多利用遙感光譜指數(shù)(如NDVI)與野外實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)(如NPP、生物量等)間的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行統(tǒng)計(jì)回歸。統(tǒng)計(jì)模型簡單直觀,具有較強(qiáng)的區(qū)域適用性,但其完全依賴于地面觀測(cè)數(shù)據(jù),對(duì)于不同的區(qū)域,模型不具有普適性和推廣性。同時(shí)統(tǒng)計(jì)模型沒有考慮到森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的復(fù)雜性,缺乏植被生理生態(tài)理論基礎(chǔ),無法揭示生態(tài)系統(tǒng)與環(huán)境間的相互影響作用,不能用于對(duì)未來森林生態(tài)系統(tǒng)的預(yù)測(cè)研究。過程模型基于植被生理生態(tài)學(xué)理論,綜合考慮碳循環(huán)的動(dòng)力學(xué)特點(diǎn),集成多個(gè)過程,結(jié)合氣候、土壤和植被生理生態(tài)參數(shù),能研究森林生態(tài)系統(tǒng)與大氣間的相互作用。因此,過程模型以其完整的理論框架、嚴(yán)謹(jǐn)?shù)慕Y(jié)構(gòu)分析和清晰的過程機(jī)理,逐漸占據(jù)了主導(dǎo)地位。

本文回顧了大尺度森林碳循環(huán)過程模擬模型,將此類模型劃分為地球化學(xué)過程模型、陸面物理過程模型和生物過程模型等3類分別綜述。詳細(xì)介紹各類模型在森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模擬中的應(yīng)用現(xiàn)狀,同時(shí)探討森林碳循環(huán)模擬研究中的問題和發(fā)展趨勢(shì),旨在為不同空間尺度下森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模擬模型的選擇提供參考。

1 模型概述

目前,已有大量的大尺度過程模型對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程進(jìn)行模擬。王萍[6]將此類模型分為基于靜態(tài)植被的生物地球化學(xué)模型、陸面生物物理模型、生物地理模型和基于動(dòng)態(tài)植被的生物地球化學(xué)模型、陸面生物物理模型、動(dòng)態(tài)植被模型。在此基礎(chǔ)之上,王紹剛等[7]將大尺度森林碳循環(huán)過程模擬模型分為靜態(tài)植被的模型、動(dòng)態(tài)植被的模型和過程耦合模型。然而,無論是靜態(tài)植被的模型還是動(dòng)態(tài)植被的模型,其對(duì)碳循環(huán)過程的模擬并沒有本質(zhì)的區(qū)別。只是靜態(tài)植被的模型中不考慮實(shí)際環(huán)境對(duì)植被的影響,而動(dòng)態(tài)植被的模型中植被的類型、組成和結(jié)構(gòu)依賴于氣候和土壤條件,隨著時(shí)間發(fā)生變化。生態(tài)系統(tǒng)是由物理-化學(xué)-生物組分在一定的時(shí)空范圍內(nèi)相互作用的過程所組成[8]。因此,根據(jù)模型側(cè)重考慮的生態(tài)過程類型,本文將大尺度森林碳循環(huán)過程模擬模型劃分為地球化學(xué)過程模型、陸面物理過程模型和生物過程模型分別綜述。其中,考慮到模型本身的特點(diǎn),將地球化學(xué)過程模型和陸面物理過程模型進(jìn)一步分為以靜態(tài)植被為基礎(chǔ)的模型和以動(dòng)態(tài)植被為基礎(chǔ)的模型,生物過程模型分為光能利用率模型、生物地理模型和動(dòng)態(tài)植被模型,這些模型的輸入要求、輸出特點(diǎn)、時(shí)空尺度、模擬側(cè)重點(diǎn)均有不同(表1)。

2 地球化學(xué)過程模型

地球化學(xué)過程模型綜合考慮氣候、土壤條件和干擾因素,側(cè)重于分析植被、地面凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)內(nèi)部及其相互之間重要元素(如碳、氮、水等)的循環(huán)機(jī)制,可用于模擬森林碳收支、植被生產(chǎn)力、以及養(yǎng)分利用等。地球化學(xué)過程模型模擬現(xiàn)實(shí)植被在區(qū)域尺度上的碳收支時(shí)具有優(yōu)勢(shì),根據(jù)是否考慮植被的動(dòng)態(tài)變化,其可分為靜態(tài)植被的模型和動(dòng)態(tài)植被的模型。

2.1 以靜態(tài)植被為基礎(chǔ)的地球化學(xué)過程模型

以靜態(tài)植被為基礎(chǔ)的地球化學(xué)過程模型假設(shè)模擬過程中植被和土壤類型不變,以及植被在區(qū)域內(nèi)均勻分布。該模型在模擬較長時(shí)間的碳循環(huán)過程時(shí)可能與實(shí)際情況存在較大差異,只能反映一個(gè)地區(qū)的頂級(jí)植被類型[103],代表性模型有CENTURY模型、Biome-BGC模型(Biome-BioGeochemical Cycles, Biome-BGC)、BEPS模型(Boreal Ecosystem Productivity Simulator, BEPS)、InTEC模型(Integrated Terrestrial Ecosystem Carbon-budget Model, InTEC)等。

CENTURY模型[9]是以土壤的結(jié)構(gòu)功能為基礎(chǔ)的碳、氮、磷、硫元素的模擬模型,包含生物模塊、土壤有機(jī)質(zhì)模塊和水分模塊,結(jié)合氣候(氣溫、降雨等)、人類管理活動(dòng)(放牧、施肥、灌溉、砍伐、火燒等)、土壤性狀等驅(qū)動(dòng)因子對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過程進(jìn)行模擬和預(yù)測(cè)[10]。CENTURY模型起初應(yīng)用于美國大平原草地生態(tài)系統(tǒng),由于其考慮了植物的生理生態(tài)過程,能夠模擬森林生態(tài)系統(tǒng)在全球變化背景下的響應(yīng)[11],學(xué)者也將該模型應(yīng)用于區(qū)域尺度的森林生態(tài)系統(tǒng)[12-16]。盡管CENTURY模型已廣泛用于森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程模擬,但有研究指出,CENTURY模型在對(duì)有枯枝落葉層的森林土壤有機(jī)碳的變化模擬過程中存在嚴(yán)重的結(jié)構(gòu)性問題[17]。CENTURY模型時(shí)間分辨率為1個(gè)月,難以模擬短時(shí)間尺度內(nèi)的極端氣候事件,同時(shí)該模型缺乏對(duì)光合作用過程的精細(xì)化模擬。

Biome-BGC模型[18]是由美國Montana大學(xué) NTSG(Numerical Terradynamic Simulation Group)研究組創(chuàng)建的用于模擬生態(tài)系統(tǒng)中碳、氮、水的流動(dòng)和存儲(chǔ)的過程模型,其前身是Forest-BGC模型[19],時(shí)間分辨率為日。Biome-BGC模型將植被分為7類,該模型包含兩個(gè)模式：spin-up模式根據(jù)設(shè)定的生理生態(tài)參數(shù)、固定氣象資料、工業(yè)革命前CO2濃度值和氮沉降值進(jìn)行長期模擬,使模型的狀態(tài)變量達(dá)到穩(wěn)定；常規(guī)模式則是運(yùn)用實(shí)際的氣候和CO2濃度來模擬森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程。Biome-BGC模型因具有模擬現(xiàn)實(shí)植被在區(qū)域尺度上對(duì)氣候變化響應(yīng)的優(yōu)勢(shì)而被廣泛應(yīng)用[20-24]。但有學(xué)者指出其土壤水平衡模塊在長時(shí)間無降水的情況下存在缺陷[25],且沒有考慮干擾因子(如火災(zāi)、病蟲害等)的影響,眾多的輸入?yún)?shù)也限制了該模型在更大尺度范圍內(nèi)的應(yīng)用[18]。

表1 大尺度森林碳循環(huán)過程模型特征比較Table 1 Comparisons among representative models for forest carbon cycle on a large scale

P代表“需要”或“可以”或“是”,O代表“不需要”或“不可以”或“否”

BEPS模型[26]是在Forest-BGC過程模型[19]的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的生態(tài)遙感耦合模型,常用于模擬生態(tài)系統(tǒng)中碳、水的循環(huán)過程。該模型時(shí)間分辨率為日,最初應(yīng)用于加拿大北方森林生態(tài)系統(tǒng)。BEPS模型引入了先進(jìn)的輻射傳輸理論和精細(xì)的光合作用模塊,將植被冠層葉片分為光照葉片和陰影葉片,分別模擬兩種葉片的光合作用過程。該模型利用Farquhar模型[27]進(jìn)行時(shí)空轉(zhuǎn)換,從而解決了不同數(shù)據(jù)源不同類型數(shù)據(jù)的兼容問題,以及應(yīng)用遙感數(shù)據(jù)時(shí)的時(shí)空尺度轉(zhuǎn)換難題[28]。BEPS模型不僅在國外開展了對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循的研究[26,28],在國內(nèi)也有廣泛的應(yīng)用,包括區(qū)域尺度[29-31]和全國尺度[32]的模擬研究。但BEPS模型沒有考慮現(xiàn)實(shí)生活中的各種擾動(dòng)因子及林齡對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響,其模擬精度強(qiáng)烈依賴于土地覆被類型等驅(qū)動(dòng)因子的準(zhǔn)確性。更有研究[33]指出在干旱和半干旱區(qū)域,其水循環(huán)模塊存在不足。

InTEC模型[34]是目前唯一同時(shí)考慮氣候、林分年齡及森林?jǐn)_動(dòng)(如林火、木材收獲、病蟲害等)對(duì)碳循環(huán)影響的過程模型,時(shí)間分辨率為月。InTEC模型包含4個(gè)核心模塊：模擬碳氮循環(huán)的CENTURY模型、模擬葉片光合作用的Farqhuar模型、模擬土壤濕度和溫度的三維水文模型,以及NPP與林分年齡之間的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?。InTEC模型常用于長時(shí)間序列的區(qū)域及全球森林系統(tǒng)碳循環(huán)過程模擬,其已成功模擬加拿大森林[35-39]和美國森林[40]長時(shí)間序列的碳循環(huán)過程,學(xué)者也利用該模型對(duì)小興安嶺[41]、江西省[42]、潘陽湖流域[43]以及全國尺度[32,44-46]的森林生態(tài)系統(tǒng)展開了研究。InTEC模型依賴于模型輸入?yún)?shù)中參考年NPP值,且NPP與林分年齡之間的經(jīng)驗(yàn)關(guān)系對(duì)模型精度的影響較大[32],同時(shí)該模型也沒有考慮土壤濕度變化引起的冠層傳導(dǎo)率對(duì)碳循環(huán)模擬的影響[44]。

2.2 以動(dòng)態(tài)植被為基礎(chǔ)的地球化學(xué)過程模型

以動(dòng)態(tài)植被為基礎(chǔ)的地球化學(xué)過程模型假設(shè)植被類型的分布特征由氣候和土壤條件決定,以及植被分布與氣候條件一直處于平衡狀態(tài)且不存在滯后效應(yīng)。該模型根據(jù)環(huán)境條件預(yù)測(cè)植被狀態(tài),使每個(gè)時(shí)刻植被的組成特征和結(jié)構(gòu)更真實(shí)。以動(dòng)態(tài)植被為基礎(chǔ)的地球化學(xué)過程模型能夠處理中長期氣候變化下生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和組成的變化問題,代表性模型有DLEM模型(Dynamic Land Ecosystem Model,DLEM)。

DLEM模型[47]是多影響因子驅(qū)動(dòng)、多元素耦合的用于模擬陸地生態(tài)系統(tǒng)碳、氮、水循環(huán)的過程模型,其綜合考慮了地球化學(xué)過程和植被動(dòng)態(tài)過程,時(shí)間分辨率為日。DLEM模型主要包含生物物理模塊、植物生理模塊、土壤地球化學(xué)模塊、植被動(dòng)態(tài)模塊以及土地利用管理模塊等5個(gè)核心模塊。其中,植被動(dòng)態(tài)模塊主要用于反映現(xiàn)實(shí)環(huán)境下植被地理再分布以及植被的競爭和演替過程,土地利用管理模塊則用于模擬土地利用變化對(duì)其他4個(gè)模塊的影響。DLEM模型常用于定量模擬大氣環(huán)境變化以及人為干擾等多種因素影響下陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程,已在中國[48-50]、北美[51]、南美[52,53]、墨西哥[54]等區(qū)域展開了研究,但模型所需的大量不同類型的參數(shù)限制了其更廣泛的應(yīng)用。

3 陸面物理過程模型

陸面物理過程模型重視不同大氣環(huán)境條件下(氣溫、氣壓、風(fēng)速、輻射等)植被與外界的能量和動(dòng)量交換過程,可揭示森林生態(tài)系統(tǒng)覆蓋變化和區(qū)域氣候之間的密切關(guān)系。與地球化學(xué)過程模型類似,陸面物理過程模型可進(jìn)一步分為靜態(tài)模型和動(dòng)態(tài)模型。

3.1 以靜態(tài)植被為基礎(chǔ)的陸面物理過程模型

以靜態(tài)植被為基礎(chǔ)的陸面物理過程模型假設(shè)在模擬過程中植被類型、組成和結(jié)構(gòu)保持不變,綜合考慮不同環(huán)境背景下植被冠層對(duì)不同波段光譜的反射、吸收、散射、透射等復(fù)雜過程以及冠層蒸散發(fā)等過程,其代表性模型有AVIM模型(Atmosphere-Vegetation Interaction Model, AVIM)和SiB(Simple Biosphere Model, SiB)模型。

AVIM模型[55]是由季勁鈞發(fā)展起來的大氣-植被相互作用模式,耦合了陸面物理過程和植被生理生態(tài)過程,其包含物理交換子模塊、植物生長子模塊和物理參數(shù)轉(zhuǎn)換模塊。其中,物理交換子模塊基于土壤-植被-大氣連續(xù)體內(nèi)能量和質(zhì)量守恒原理調(diào)整模型狀態(tài)量,即根據(jù)熱量平衡方程計(jì)算植被冠層、土壤、雪蓋的溫度變化,用質(zhì)量守恒理論模擬植被冠層、土壤的水分變化[56,57]。植物生長子模塊涵蓋了植物光合、呼吸過程、分配、凋落以及物候過程,主要研究溫度、水分、CO2濃度等因子對(duì)植物生長過程的影響[55]。AVIM模型在中國長白山森林生態(tài)系統(tǒng)做了模擬試驗(yàn)[55],同時(shí)能夠較好的模擬區(qū)域及全球尺度上陸地生態(tài)系統(tǒng)的能量傳輸過程以及NPP[58],并加入了國際生態(tài)模式資料比較計(jì)劃。AVIM模型假設(shè)植被與環(huán)境一直處于平衡狀態(tài),沒有考慮種間競爭,演替過程以及營養(yǎng)限制對(duì)植被的影響,這可能與實(shí)際情況存在較大差異。

SiB系列模型以能量、動(dòng)量、物質(zhì)守恒定律為基礎(chǔ),模擬土壤-植被-大氣間的相互作用過程以及該過程中的諸多參數(shù)[59]。SiB1模型是Sellers等[59]建立的以物理機(jī)制為基礎(chǔ)的第一代簡單生物圈模型。在SiB1的基礎(chǔ)上,Sellers等[60]增加了冠層光合作用子模型,并引入遙感數(shù)據(jù)(如葉面積指數(shù)、光合有效輻射、綠色冠層比)來描述植被狀態(tài)和物候期[61],同時(shí)調(diào)整了水文子模塊使其能更準(zhǔn)確地模擬土壤內(nèi)的水分交換過程,即SiB2模型。SiB3模型[62,63]在SiB2模型的基礎(chǔ)上引進(jìn)了冠層空隙層和通用陸面模式的土壤輪廓線參數(shù)化方案,同時(shí)區(qū)分了光照冠層和陰影冠層。SiB系列模型重點(diǎn)考慮了生物物理反饋過程,對(duì)CO2、溫度、蒸散發(fā)及能量平衡的模擬效果較好[64-66],但其忽略了土壤水分的側(cè)向流動(dòng)、植被形成的小氣候影響以及水脅迫、土壤呼吸和葉片到冠層的尺度變化[64]。

3.2 以動(dòng)態(tài)植被為基礎(chǔ)的陸面物理過程模型

以動(dòng)態(tài)植被為基礎(chǔ)的陸面物理過程模型強(qiáng)調(diào)了氣候與植被之間的相互影響：一方面,氣候條件在短時(shí)間內(nèi)影響植被的物候、葉面積指數(shù)等特征,隨著時(shí)間的增長,也會(huì)對(duì)植被的類型、結(jié)構(gòu)和組成等帶來影響；另一方面,植被對(duì)氣候的反饋?zhàn)饔弥饕憩F(xiàn)在其水文效應(yīng)和溫度效應(yīng)上,即在一定條件下植被能夠改變地表徑流、土壤水、地下水以及蒸散發(fā)之間的分配情況,同時(shí)植被也可通過影響地表反照率進(jìn)一步影響下墊面溫度。以動(dòng)態(tài)植被為基礎(chǔ)的陸面物理過程模型作為陸面植被與氣候的雙向耦合模型[104],體現(xiàn)了碳循環(huán)模擬過程的復(fù)雜性,代表性模型是IBIS模型(Integrated Biosphere Simulator, IBIS)。

IBIS模型是Foley等[67]建立的集成生物圈模型,其包含5個(gè)主要模塊：陸面過程模塊引入LSX陸面?zhèn)鬏斈Ｐ蚚68-70]模擬土壤-植被-大氣連續(xù)體內(nèi)能量、動(dòng)量、化學(xué)物質(zhì)的循環(huán)過程；冠層生理模塊基于Farquhar光合作用模型和Ball-berry氣孔導(dǎo)度模型[71]描述植被冠層的生理生態(tài)過程；植被物候模塊研究不同氣候條件下特定植被類型的生理物候特征[72],如冬落葉植物根據(jù)積溫和氣溫閾值確定萌芽和落葉時(shí)間；植被動(dòng)態(tài)模塊將植被看做15種植被功能型的集合,模擬不同植被功能型間的競爭與演替；土壤地球化學(xué)模塊使用Century模型模擬各個(gè)碳庫間化學(xué)物質(zhì)的流動(dòng)過程。IBIS模型綜合考慮了地球化學(xué)過程、地球物理過程和植被動(dòng)態(tài)過程,能夠耦合大氣環(huán)流模式,常用于模擬復(fù)雜的、時(shí)間跨度從秒到數(shù)百年的碳循環(huán)過程。當(dāng)前,IBIS模型在國內(nèi)外均有廣泛的應(yīng)用,包括區(qū)域尺度[73-75]和全球尺度[76-77]的研究。但I(xiàn)BIS模型所需的大量不同類型的參數(shù)限制了其更廣泛的應(yīng)用,模型中對(duì)降水截留過程的模擬也存在缺陷[78]。同時(shí),Kuchark等[79]指出IBIS模型不適用于模擬精細(xì)的生態(tài)學(xué)過程,固定不變的呼吸系數(shù)和溫度函數(shù)容易造成誤差。

4 生物過程模型

生物過程模型以植被為中心模擬森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過程,包括光能利用率模型、生物地理模型和動(dòng)態(tài)植被模型。光能利用率模型常用于研究不同環(huán)境因子對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力分布特征的影響,生物地理模型和動(dòng)態(tài)植被模型則側(cè)重于分析不同環(huán)境條件下植被的結(jié)構(gòu)組成、分布特征以及動(dòng)態(tài)變化等。

4.1 光能利用率模型

光能利用率模型首先假設(shè)在適宜的環(huán)境條件下,植被的光合作用能力取決于植被冠層吸收的光合有效輻射的量,同時(shí)植被以一個(gè)固定的比例(潛在最大光能利用率)將太陽能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。此類模型側(cè)重于考慮植被的光合作用過程,其通過光合有效輻射和光能利用率等因子估算植被生產(chǎn)力,代表性模型有GLO-PEM模型[105]、CASA模型[106]和SDBM模型[107]。光能利用率模型作為遙感數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)模型,植被潛在最大光能利用率作為此類模型的重要參數(shù),受多種環(huán)境因素影響[108]。目前,此類模型通常僅刻畫了水分、溫度、物候等因素對(duì)光能利用率的影響,而未考慮散射輻射、直接輻射等其他因素[109]。有研究[110]通過全球157個(gè)通量觀測(cè)站點(diǎn)數(shù)據(jù)驗(yàn)證7個(gè)光能利用率模型的模擬精度,發(fā)現(xiàn)此類模型在模擬日尺度上常綠闊葉林和灌木的生產(chǎn)力時(shí)表現(xiàn)出較低的精度,同時(shí)大部分模型在陰天時(shí)存在低估現(xiàn)象。

4.2 生物地理模型

生物地理模型以植被生理限制為基礎(chǔ),將生態(tài)系統(tǒng)看作是氣候和土壤相關(guān)的函數(shù),以氣候-植被分類為指標(biāo),主要用于模擬不同環(huán)境條件下不同植被的結(jié)構(gòu)組成、分布情況以及優(yōu)勢(shì)度。模型首先假設(shè)植被與氣候在模擬過程中處于平衡狀態(tài)且不存在滯后效應(yīng),以及氣候因子決定植被的分布和特征。該模型以生理生態(tài)制約因子和資源限制因子為邊界條件模擬植被與氣候間的相互作用。其中,生理生態(tài)制約因子通過計(jì)算植被生長期長度、冬季最低溫度等變量得到,用于決定主要木本植被的分布特征；資源限制因子則決定了植被的結(jié)構(gòu)特征,如葉面積等。生物地理模型常用于研究大尺度上全球植被的分布情況,但是區(qū)域尺度上其模擬結(jié)果可能與實(shí)際情況不符合[111],另一個(gè)缺陷是在環(huán)境變化的速度超過了植被響應(yīng)速度時(shí),不能模擬植被變化的時(shí)間過程[112]。生物地理模型的典型代表有Biome系列模型和MAPSS模型(Mapped Atmosphere-Plant-Soil System, MAPSS)。

Biome系列模型將自然植被劃分為不同的生物群區(qū),在不同環(huán)境條件下每個(gè)生物群區(qū)內(nèi)有一個(gè)或多個(gè)優(yōu)勢(shì)植被類型[80]。Biome1模型[89]將植被分為13個(gè)植被功能型,根據(jù)不同植被類型分布的生理限制條件,模擬產(chǎn)生了17個(gè)生物群區(qū),用于模擬區(qū)域尺度上植被的空間分布格局和潛在碳儲(chǔ)量[81-82]。由于Biome1 的結(jié)構(gòu)簡單,無法預(yù)測(cè)定量的生態(tài)系統(tǒng)特征,Biome2模型為了彌補(bǔ)Biome1的缺陷,引入了地球化學(xué)方法計(jì)算生態(tài)系統(tǒng)中碳、水通量[83]。Biome2模型能夠在全球尺度上模擬植被的分布和一些定量指標(biāo),如NPP、植物葉片投影蓋度等。Biome3模型[84]在Biome2的基礎(chǔ)上結(jié)合了生物地理和地球化學(xué)方法,嘗試將植被分布直接耦合到地球化學(xué)過程中。Biome3模型能夠模擬出全球尺度上生態(tài)系統(tǒng)總?cè)~面積指數(shù)、NPP,以及優(yōu)勢(shì)次要功能型植被等,但是仍缺乏明確的碳氮循環(huán)和自然干擾制度。Biome系列模型在國際上常用于評(píng)價(jià)區(qū)域及全球尺度上環(huán)境變化對(duì)植被的影響和模擬植被的分布特征及其對(duì)氣候的影響[85-86],學(xué)者也使用Biome3模型研究了全國植被的凈第一生產(chǎn)力和分布情況[87]、中國東北樣帶降水梯度上植被的分布和NPP[88]等。

MAPSS模型[90-91]通過模擬植被的葉形態(tài)(針葉、闊葉)、葉壽命(常綠、落葉)、生活型(喬、灌、草)、植被所獲熱量和植被葉面積指數(shù)來決定植被類型,側(cè)重于植被冠層輻射傳輸和水分傳輸?shù)冗^程,用于模擬全球潛在自然植被的分布情況。MAPSS模型首先通過季節(jié)性溫度等熱量指標(biāo)確定網(wǎng)格所處的氣候帶,再根據(jù)生態(tài)過程計(jì)算葉面積指數(shù),并以此來決定該網(wǎng)格處的植被生活型類別,最后以氣候帶和植被生活型的組成來判別其植被類型。MAPSS模型已成功應(yīng)用于美國大陸主要植被邊界的模擬,學(xué)者趙茂盛也使用通過對(duì)該模型的改進(jìn)模擬了氣候變化對(duì)中國植被的影響[92]。

4.3 動(dòng)態(tài)植被模型

動(dòng)態(tài)植被模型側(cè)重于模擬植被的動(dòng)態(tài)變化過程：在不同的環(huán)境背景下,某些植被特征(葉面積指數(shù)、物候)在短時(shí)間尺度上逐漸發(fā)生變化,隨著時(shí)間的增長,一些植被特征(類型、結(jié)構(gòu)、組成等)也會(huì)發(fā)生變化。此類模型同時(shí)耦合了物質(zhì)(如水、碳等)的循環(huán)過程以及地球物理過程,其代表性模型是LPJ系列模型(Lund-potsdam-Jena Model, LPJ)。

LPJ系列模型是建立在Biome3模型基礎(chǔ)上的動(dòng)態(tài)植被模型,耦合了碳、水循環(huán)過程和植被動(dòng)態(tài)過程。由于Biome系列模型沒有考慮植被的動(dòng)態(tài)過程,LPJ-DGVM模型[93](Lund-potsdam-Jena Dynamic Global Vegetation Model, LPJ-DGVM)應(yīng)運(yùn)而生,其以植被光合作用、植被冠層能量平衡、土壤水平衡和異速生長等原則為基礎(chǔ),涵蓋了植物生理過程(光合作用、呼吸作用)、地球化學(xué)過程(碳、水循環(huán))和地球物理過程(植被冠層能量交換過程),模型引入了火災(zāi)機(jī)制,常用于模擬大尺度上的碳循環(huán)過程。LPJ-GUESS模型[94]則耦合了LPJ-DGVM模型和模擬植物種群動(dòng)態(tài)過程的GUESS模型,細(xì)化到物種個(gè)體水平的模擬,可以在多種尺度(物種、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀以及全球尺度)上對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行模擬。LPJ系列模型在歐洲和北美區(qū)域應(yīng)用廣泛[95-98],同時(shí)也有學(xué)者將該模型應(yīng)用于國內(nèi)[99-102],但是該模型沒有考慮氮循環(huán)過程、人為干擾因素以及土地利用變化帶來的影響[102]。

5 問題與展望

5.1 存在的問題

森林生態(tài)系統(tǒng)較為復(fù)雜,涵蓋多個(gè)生態(tài)過程,如陸面物理過程、地球化學(xué)過程、不同植被類型的生理過程等。從現(xiàn)狀來看,森林碳循環(huán)過程模擬仍存在一些問題,有待進(jìn)一步完善。

5.1.1 模型校準(zhǔn)

碳循環(huán)過程模型的可用性很大程度上依賴于模型校準(zhǔn),常用的方法主要有人工校準(zhǔn)和自動(dòng)校準(zhǔn)兩類。目前,模型中的部分參數(shù)可以在文獻(xiàn)中找到,如J?rgensen等[8]收集了生態(tài)建模過程中的約120000個(gè)參數(shù)。對(duì)于模型的關(guān)鍵參數(shù)也可以通過實(shí)驗(yàn)測(cè)定的方法獲取。針對(duì)一個(gè)特定的研究區(qū)域,通過查找文獻(xiàn)方法通常只能獲取相對(duì)合理的參數(shù)取值區(qū)間,人工校準(zhǔn)仍需要進(jìn)一步的手動(dòng)調(diào)參過程。人工校準(zhǔn)需要豐富的先驗(yàn)知識(shí),比較耗時(shí),這也是限制復(fù)雜的過程模型廣泛應(yīng)用的重要因素之一。近年來發(fā)展的一些模型自動(dòng)校準(zhǔn)算法能夠大大降低模型校準(zhǔn)的成本,如SCE-UA法、SP-UCI法等。隨著森林碳循環(huán)過程研究的深入發(fā)展,過程模型的復(fù)雜程度也相應(yīng)提高,如何在高維參數(shù)空間內(nèi)求解最優(yōu)參數(shù)仍是一大難題。

5.1.2 敏感性分析

隨著碳循環(huán)過程模型的發(fā)展,其參數(shù)敏感性分析越來越重要。碳循環(huán)過程模型一般擁有大量的參數(shù),而對(duì)于一個(gè)特定的研究區(qū)域,其關(guān)鍵參數(shù)是有限的。參數(shù)敏感性分析常用于區(qū)分模型參數(shù)的重要性,以及評(píng)價(jià)模型參數(shù)誤差對(duì)模擬結(jié)果產(chǎn)生的影響,包括局部敏感性分析和全局敏感性分析[113]。局部敏感性分析計(jì)算簡單、易操作,但其沒有考慮模型參數(shù)之間的相互作用對(duì)模擬結(jié)果的影響,同時(shí)其他參數(shù)的取值變化也有可能影響該參數(shù)的敏感性分析結(jié)果。與局部敏感性分析相比,全局敏感性分析不僅能夠檢驗(yàn)單個(gè)參數(shù)對(duì)模型模擬結(jié)果的影響程度,還能分析參數(shù)之間的相互作用對(duì)結(jié)果的總影響,但其計(jì)算較復(fù)雜、耗時(shí)。近年來,學(xué)者提出的局部敏感性分析方法較多,而全局敏感性分析相對(duì)較少[114]。針對(duì)復(fù)雜的森林碳循環(huán)過程模擬研究,發(fā)展可靠的全局敏感性分析方法是研究趨勢(shì)之一。

5.1.3 模型驗(yàn)證

目前,對(duì)大尺度森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的模擬結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證主要有2種方法：(1)將模擬結(jié)果與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行比較,其需要獲取與研究區(qū)域相匹配的、同一時(shí)期的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)。然而森林生態(tài)系統(tǒng)碳通量觀測(cè)網(wǎng)的覆蓋范圍仍然有限[115],只能為部分研究結(jié)果提供驗(yàn)證。同時(shí)不同方法觀測(cè)的碳通量值仍存在差距。例如,Xu等[116]分別使用測(cè)樹學(xué)和渦度協(xié)方差法估計(jì)全球森林生態(tài)系統(tǒng)的NEP,發(fā)現(xiàn)渦度協(xié)方差法對(duì)森林碳匯估計(jì)值明顯高于測(cè)樹學(xué)。(2)與其他模型的模擬結(jié)果進(jìn)行交叉驗(yàn)證,即將同一時(shí)期、同一研究區(qū)的模型模擬結(jié)果與其他模型的模擬結(jié)果進(jìn)行對(duì)比分析。交叉驗(yàn)證的成本較低,在沒有充足的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)時(shí),可以評(píng)價(jià)模型的模擬結(jié)果,但驗(yàn)證精度強(qiáng)烈依賴于參照模型模擬值的準(zhǔn)確性。

5.1.4 地形效應(yīng)

地形可以通過多種方式影響碳循環(huán)過程,尤其在山地區(qū)域存在顯著的地形效應(yīng),如小氣候變化、植被的異質(zhì)性以及水分和營養(yǎng)物質(zhì)的側(cè)向遷移等[117]。森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程模型中,地形效應(yīng)主要體現(xiàn)在兩方面。一方面是地形對(duì)驅(qū)動(dòng)數(shù)據(jù)的影響,例如,Sun等[31]使用BEPS模型模擬NPP時(shí),分別使用考慮地形效應(yīng)和不考慮地形效應(yīng)的氣象因子驅(qū)動(dòng)模型,分析發(fā)現(xiàn),考慮氣象因子的地形效應(yīng)能夠有效提高NPP的模擬精度。另外一方面是地形對(duì)碳循環(huán)過程模擬的影響,例如,Govind等[118]考慮水循環(huán)過程中土壤水分的側(cè)向遷移,在BEPS模型中耦合了TerrainLab模型,有效改善了該模型在地形顯著區(qū)域的模擬能力。

5.1.5 尺度效應(yīng)

觀測(cè)尺度、模型尺度和地表過程尺度內(nèi)部及其之間的不匹配,可能會(huì)對(duì)碳循環(huán)過程的模擬得出截然不同的結(jié)論[119]。在森林碳循環(huán)過程模型中,其驅(qū)動(dòng)數(shù)據(jù)包括遙感觀測(cè)數(shù)據(jù)和地面觀測(cè)數(shù)據(jù),如何將多尺度的遙感觀測(cè)數(shù)據(jù)與地面觀測(cè)數(shù)據(jù)相結(jié)合,仍然是碳循環(huán)過程模擬研究的一大難題。特別是在模型驗(yàn)證時(shí),如何將地面觀測(cè)網(wǎng)的站點(diǎn)數(shù)據(jù)升尺度到像元尺度,這也是當(dāng)前碳循環(huán)過程模擬研究中需要解決的問題。同時(shí),觀測(cè)數(shù)據(jù)與模型的適用尺度間以及多模型耦合時(shí)也可能存在尺度不匹配問題,需要進(jìn)一步的研究。

5.1.6 不確定性分析

使用模型模擬大尺度森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過程具有不確定性,根據(jù)其來源可以分為機(jī)制存在的不確定性、模型模擬過程的不確定性以及觀測(cè)數(shù)據(jù)的不確定性。

(1) 碳循環(huán)機(jī)制存在的不確定性

目前,人們對(duì)碳循環(huán)機(jī)制的認(rèn)識(shí)尚存在局限性,特別是對(duì)碳源和碳匯的分析研究仍需要進(jìn)一步的發(fā)展。由于在連續(xù)的長時(shí)間序列上對(duì)碳通量的網(wǎng)絡(luò)監(jiān)測(cè)建設(shè)相對(duì)比較薄弱,目前也無法確定在當(dāng)前全球變暖的背景下,森林生態(tài)系統(tǒng)是否通過自身調(diào)節(jié)來提高碳匯能力。因此,由于碳循環(huán)機(jī)制的不確定性,森林碳循環(huán)過程模型中對(duì)于一些機(jī)理性問題,常采用經(jīng)驗(yàn)關(guān)系來解決,這是不確定性的來源之一。

(2) 模型模擬過程的不確定性

模型是對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的簡化,其可能包含相對(duì)重要的組分和過程,但仍然不能解決所有的細(xì)節(jié)問題。模型的不確定性可進(jìn)一步分為3類[120]：(1) 模型參數(shù)的不確定性,其具有強(qiáng)烈的時(shí)空異質(zhì)性。一般來說,在模型運(yùn)行的網(wǎng)格尺度上,模型的一個(gè)參數(shù)是多個(gè)植被類型的代表值；(2) 模型狀態(tài)的不確定性,即模型運(yùn)行過程中的狀態(tài)量隨著時(shí)間發(fā)生變化。如土壤的含水量在微觀上可測(cè),但在網(wǎng)格尺度上仍然具有中等程度的空間異質(zhì)性；(3) 邊界條件的不確定性,即碳循環(huán)過程模型中的大氣驅(qū)動(dòng)要素。大氣驅(qū)動(dòng)的空間異質(zhì)性相對(duì)較弱,但時(shí)間變化強(qiáng)烈,其代表的區(qū)域常常比模型參數(shù)和模型狀態(tài)量都要大。大氣驅(qū)動(dòng)與模型參數(shù)、模型狀態(tài)量間空間代表的不一致性也增加了模型的不確定性。因此,由于影響碳循環(huán)過程的參數(shù)、模型狀態(tài)量、邊界條件具有較高的時(shí)空異質(zhì)性,將微觀尺度上的生態(tài)過程推繹到宏觀尺度(如網(wǎng)格尺度)有可能導(dǎo)致模擬值和真實(shí)值的差異。

(3) 觀測(cè)數(shù)據(jù)的不確定性

近年來,遙感數(shù)據(jù)被廣泛地用于反演地表參量,彌補(bǔ)了地面觀測(cè)網(wǎng)的不足[121]。然而,無論是地面觀測(cè)還是遙感觀測(cè),都具有很大的不確定性。當(dāng)儀器誤差很小時(shí),地面觀測(cè)也只能獲取觀測(cè)時(shí)刻的“真值”,同時(shí)其空間代表性也存在著較大的不確定性[122]。在大尺度森林碳循環(huán)過程模擬研究中離不開遙感觀測(cè)的參與。但遙感觀測(cè)只是碳循環(huán)過程的間接觀測(cè)量,無論是反演值還是依靠模型間接估算的地表參量,都存在較大的不確定性。同時(shí),地面觀測(cè)與遙感觀測(cè)都是瞬時(shí)值,將其應(yīng)用于模擬時(shí)空連續(xù)的地表過程,其不確定性可能通過復(fù)雜的誤差傳遞過程最終影響碳循環(huán)過程的模擬結(jié)果。

5.2 展望

本文分類論述了森林碳循環(huán)過程模型的研究現(xiàn)狀,對(duì)代表性模型進(jìn)行了詳細(xì)的介紹,并討論了其優(yōu)缺點(diǎn)和應(yīng)用現(xiàn)狀。同時(shí),探討了森林碳循環(huán)過程模型的問題及發(fā)展趨勢(shì)：

(1)地球化學(xué)過程模型側(cè)重于模擬植被、地面凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)內(nèi)部及其相互之間重要元素的循環(huán)過程,具有模擬現(xiàn)實(shí)植被在區(qū)域尺度上的碳收支優(yōu)勢(shì)。其中,相比于動(dòng)態(tài)植被的地球化學(xué)過程模型,靜態(tài)植被的地球化學(xué)過程模型不能夠模擬植被類型的變化以及植被演替過程。然而,無論靜態(tài)植被的模型還是動(dòng)態(tài)植被的地球化學(xué)過程模型都無法分析森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候的反饋?zhàn)饔谩?/p>

(2)陸面物理過程模型重視不同大氣環(huán)境條件下植被與外界的能量和動(dòng)量交換過程,能夠在短時(shí)間尺度上對(duì)森林碳循環(huán)過程進(jìn)行模擬,更能解釋森林碳循環(huán)過程的復(fù)雜性。其中,以動(dòng)態(tài)植被為基礎(chǔ)的陸面物理過程模型(如IBIS模型)作為陸面植被與氣候的雙向耦合模型[104],在重視能量/動(dòng)量的交換過程基礎(chǔ)上,耦合了地球化學(xué)過程和植被變化過程。該模型不僅能夠模擬植被演替過程、碳收支以及蒸散發(fā)過程,還能分析森林生態(tài)系統(tǒng)與環(huán)境條件的相互影響作用。

(3)光能利用率模型常用于研究生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力分布特征,主要考慮了環(huán)境因子對(duì)植被光合作用過程的影響,不能從植被生理生態(tài)學(xué)的角度解釋森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)機(jī)制。生物地理模型以植被生理限制為主要理論依據(jù),常用于模擬全球尺度的植被分布情況,但由于其涵蓋的生態(tài)過程較少,無法揭示森林生態(tài)系統(tǒng)與環(huán)境間的反饋?zhàn)饔?近年來應(yīng)用較少。動(dòng)態(tài)植被模型(如LPJ系列模型)側(cè)重于植被的動(dòng)態(tài)變化過程,同時(shí)耦合了物質(zhì)(如水、碳等)的循環(huán)過程以及地球物理過程。相比于地球化學(xué)模型和生物地理模型,動(dòng)態(tài)植被模型的機(jī)制更全面,能夠模擬植被演替過程、碳收支、蒸散發(fā)過程以及植被對(duì)大氣的反饋?zhàn)饔谩?/p>

通過綜述比較,本文指出在不考慮植被對(duì)大氣的反饋?zhàn)饔脮r(shí),地球化學(xué)過程模型適合模擬現(xiàn)實(shí)植被在區(qū)域尺度上的碳收支,生物地理模型則適合于研究全球尺度的植被分布特征。而在當(dāng)前全球變化的背景下,重視植被與大氣環(huán)境間的相互影響作用。為了滿足森林碳循環(huán)過程研究的多種目的,如對(duì)碳收支情況、蒸散發(fā)過程、植被演替過程以及植被對(duì)大氣的反饋?zhàn)饔玫哪M,以動(dòng)態(tài)植被為基礎(chǔ)的陸面物理過程模型和動(dòng)態(tài)植被模型則是未來森林碳循環(huán)過程模型的主流研究方向。

森林碳循環(huán)過程的模擬需要系統(tǒng)的研究。首先,加強(qiáng)不同環(huán)境條件下不同植被類型生理生態(tài)參數(shù)的研究,實(shí)現(xiàn)標(biāo)準(zhǔn)化測(cè)定,減少參數(shù)本地化帶來的模擬誤差。其次,深入研究多種因素對(duì)碳循環(huán)過程的影響,以此來構(gòu)建合理化的模型機(jī)制,考慮到碳循環(huán)過程的復(fù)雜性,對(duì)現(xiàn)有的模型進(jìn)行改善,嘗試將多種模型過程進(jìn)行耦合,提高模型模擬的精度。第三,加強(qiáng)與氣候模型的結(jié)合,進(jìn)一步研究森林生態(tài)系統(tǒng)與大氣間的相互作用,從而獲得更完善的環(huán)境反饋機(jī)制。第四,在模型應(yīng)用時(shí)引入多時(shí)相、多傳感器的遙感數(shù)據(jù)及其產(chǎn)品,如葉面積指數(shù)產(chǎn)品、森林火燒數(shù)據(jù)產(chǎn)品等,這是森林碳循環(huán)模型的發(fā)展趨勢(shì)之一。最后,數(shù)據(jù)同化作為一種集成多源空間數(shù)據(jù)的新方法[123],能夠高效利用多種數(shù)據(jù),盡可能減少和控制數(shù)據(jù)本身及模型模擬過程中所產(chǎn)生的誤差。因此,將數(shù)據(jù)同化方法應(yīng)用于森林碳循環(huán)模擬中,提高模型的模擬精度,這也是今后的研究重點(diǎn)。

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