王旭東，邵麗霞，唐仁龍，代正陽(yáng)，茅慧玲，汪海峰,2，王 *，華衛(wèi)東

（1.浙江農(nóng)林大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所，浙江杭州 311300；2.浙江大學(xué)新農(nóng)村發(fā)展研究院，動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，浙江杭州 310058；3.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，浙江杭州310021）

調(diào)味劑是能夠改善飼料適口性、促進(jìn)消化液分泌、增加動(dòng)物食欲的一類添加劑，飼料調(diào)味劑的工業(yè)化生產(chǎn)和應(yīng)用已有七十多年歷史。隨著對(duì)動(dòng)物嗅覺(jué)、味覺(jué)研究的不斷深入，人們認(rèn)識(shí)到動(dòng)物通過(guò)嗅覺(jué)和味覺(jué)綜合判斷對(duì)食物的喜好，因此飼料調(diào)味劑漸漸融合了香與味2方面因素。調(diào)味劑按風(fēng)味物質(zhì)的來(lái)源分為天然調(diào)味劑和人工合成調(diào)味劑。天然調(diào)味劑主要包括植物的種子、花瓣、葉子等，或經(jīng)簡(jiǎn)單加工或提取產(chǎn)物，如茴香、茴香油、橙子皮等。人工合成調(diào)味劑主要是經(jīng)過(guò)化學(xué)反應(yīng)等加工過(guò)程，如氨基酸、醇類等。調(diào)味劑按飼喂動(dòng)物的不同又可以分為豬用、雞用、牛用等調(diào)味劑。常見(jiàn)的豬用調(diào)味劑有甘草、香蘭、橙子皮、糖等物質(zhì)；雞對(duì)糖水有偏愛(ài)性；牛的調(diào)味劑主要以青草型和奶香型為主，如檸檬酸、草香醛、乳糖等。近年來(lái)研究表明，動(dòng)物對(duì)食物的喜好不僅與口腔和鼻腔的嗅覺(jué)及味覺(jué)的感官有關(guān)，也與胃腸道內(nèi)味覺(jué)受體有一定關(guān)系，腸道釋放的相關(guān)食欲激素會(huì)影響動(dòng)物的采食，因此動(dòng)物是否采食是嗅覺(jué)、味覺(jué)、腸道功能的綜合感知。隨著調(diào)味劑對(duì)胃腸道內(nèi)的味覺(jué)受體功能性調(diào)節(jié)機(jī)制的深入研究，新型調(diào)味劑已是香、味、鮮的綜合體，并且具有調(diào)控胃腸道內(nèi)味覺(jué)受體的功能。

1 嗅覺(jué)系統(tǒng)

1.1 嗅覺(jué)機(jī)理 動(dòng)物首先通過(guò)食物的色澤和氣味誘導(dǎo)產(chǎn)生食欲，香氣等引起食欲的電子信號(hào)匯集至大腦皮層，經(jīng)處理后，相關(guān)反饋信息調(diào)控動(dòng)物做出反饋行為，如加強(qiáng)唾液分泌、尋找以及采食等行為。氣味是通過(guò)動(dòng)物體的嗅覺(jué)與外界氣體化學(xué)感知的結(jié)果，根據(jù)氣體流經(jīng)途徑的不同，嗅覺(jué)分為正鼻和鼻后2種?？諝鈴谋强走M(jìn)入，花香、飼料等谷物香味和獵物氣味等都屬于正鼻；經(jīng)口腔咀嚼食物后散發(fā)出的氣味上行到咽喉為鼻后。動(dòng)物能分辨出各種不同氣味的氣體主要是氣體進(jìn)入鼻腔后，部分氣體溶解于鼻腔分泌物中，此時(shí)嗅覺(jué)神經(jīng)元上的獨(dú)特表面突起——嗅覺(jué)感受器（OR）與溶解于鼻腔分泌物中的氣體分子結(jié)合，這種結(jié)合可以是多對(duì)一或一對(duì)多的形式[1]。OR與配體（揮發(fā)性氣味分子）識(shí)別后，嗅覺(jué)細(xì)胞內(nèi)的G蛋白被活化，進(jìn)而激活腺苷酸環(huán)化酶（AC），在AC作用下ATP變?yōu)榄h(huán)腺苷酸（cAMP），cAMP的大量生成打開(kāi)了膜上的通道，鈣等陽(yáng)離子內(nèi)流，進(jìn)而產(chǎn)生電位，神經(jīng)纖維把氣味相關(guān)的信息匯集傳導(dǎo)至嗅覺(jué)大腦皮層[2]。小分子的氣味分子與大分子的氣味分子在哺乳動(dòng)物的嗅覺(jué)系統(tǒng)中是分開(kāi)獨(dú)立傳導(dǎo)至杏仁中樞神經(jīng)的，在杏仁中樞神經(jīng)經(jīng)過(guò)匯集、處理后再傳至下丘腦，進(jìn)而調(diào)控動(dòng)物的采食行為[3]。

1.2 嗅覺(jué)的印記性 嗅覺(jué)在動(dòng)物覓食、繁殖以及御敵等方面起到了重要作用，如使動(dòng)物遠(yuǎn)離被捕食的危險(xiǎn)并減少吸入有毒氣體或采食有害食物。豬嗅覺(jué)靈敏，在仔豬出生以前，母體氣味已傳遞給胎中的小豬；仔豬出生后，可運(yùn)用嗅覺(jué)辨別母豬乳頭的方位；母豬也通過(guò)嗅覺(jué)來(lái)分辨是否為其仔豬。相似的事情也發(fā)生在人類上，當(dāng)母親食用含有大蒜氣味的食物時(shí)，可以在母體羊水中檢測(cè)出大蒜氣味分子，而胎兒通過(guò)胎盤對(duì)羊水的吸收，含有大蒜氣味的分子進(jìn)入胎兒體內(nèi)[4]。母豬羊水中α-1酸性糖蛋白（GAP）和氣味結(jié)合蛋白（OBP）與氣味運(yùn)載有關(guān)，證實(shí)了母豬采食飼料的氣味可以傳遞胎豬[5]。在咀嚼食物時(shí)，嗅覺(jué)可以分辨食物中揮發(fā)性物質(zhì)，從而形成食物的特有氣味。動(dòng)物對(duì)沒(méi)有采食過(guò)的食物表現(xiàn)出好奇性，經(jīng)多次接觸后，試探性地采食，大腦對(duì)食物的氣味進(jìn)行一定記憶，儲(chǔ)存食物是否可食、氣味狀況等相關(guān)信息。動(dòng)物偏食性的選擇不僅取決于食物氣味、口感，還與采食這種食物的經(jīng)歷有關(guān)。如豬飼料中加苯酸芐銨酰胺的試驗(yàn)驗(yàn)證了食物選擇與采食經(jīng)歷有關(guān)；小雞孵化過(guò)程中，蛋殼上涂抹草莓味液體，會(huì)使4日齡幼雛喜歡草莓味的飲用水[6]。懷孕母親多吃胡蘿卜會(huì)使6月齡嬰兒對(duì)胡蘿卜氣味的食物的喜愛(ài)性明顯提高[7]。對(duì)于來(lái)自母體的氣味的偏愛(ài)是如何確立，大部分機(jī)制還不清楚，可能是重復(fù)接觸同一種氣味，使得該種氣味變得熟悉而更易被接受，也可能是化學(xué)感應(yīng)系統(tǒng)在出生前受到影響，提高了出生后的接觸反應(yīng)[8]。

2 味覺(jué)系統(tǒng)

2.1 味覺(jué)機(jī)理 味覺(jué)是動(dòng)物在自然界里進(jìn)化的產(chǎn)物，它可以很好地確定食物是否有毒以及是否可食用，如有毒的食物大多與苦味有關(guān)。對(duì)食物咀嚼的力度也是食物適口性的重要組成部分，咀嚼可以使食物的小顆粒更好地溶于唾液，與口腔內(nèi)的味蕾接觸，從而對(duì)食物產(chǎn)生味覺(jué)。味覺(jué)包括對(duì)酸、甜、苦、咸、鮮及其混合的味道感覺(jué)，是通過(guò)味覺(jué)系統(tǒng)中的味覺(jué)受體（TR）感受。每個(gè)味覺(jué)細(xì)胞僅有1個(gè)TR族群，大約50～120個(gè)味覺(jué)細(xì)胞組成1個(gè)味蕾，每個(gè)味蕾基本可以辨別不同的味道。味蕾的形狀為葉狀、環(huán)狀和蘑菇狀，蘑菇狀主要分布在舌尖，葉狀味蕾主要在舌頭兩側(cè)、背面，咽喉處主要為環(huán)狀味蕾。不同TR的信號(hào)傳導(dǎo)、生理調(diào)節(jié)、基因表達(dá)等都有所不同。

2.2 甜味受體 因甜味物質(zhì)不同，甜味分子與甜味受體的結(jié)合區(qū)域和傳導(dǎo)路徑都有所不同，如蔗糖等非蛋白甜味劑在甜味受體的捕蠅器模塊（Venus Flytrap Module）結(jié)合，而蛋白甜味劑在半胱氨酸富集區(qū)結(jié)合[9]。蔗糖等大多數(shù)天然物質(zhì)的甜味分子與受體結(jié)合，G蛋白的α傳導(dǎo)蛋白被激活，激活A(yù)C，AC促使cAMP生成，使Ca2+經(jīng)CNMP門控通道內(nèi)流，或?qū)е碌鞍酌窤被cAMP激活，引起K+通道的磷酸化，進(jìn)而通道被關(guān)閉，引起膜質(zhì)去極化，去極化產(chǎn)生的電位差使Ca2+通道開(kāi)啟，Ca2+流入細(xì)胞內(nèi)，甜味受體細(xì)胞被活化[10]。人工甜味劑分子和甜味受體結(jié)合后，G蛋白偶聯(lián)蛋白的β、γ亞基促使磷脂酶PLCβ2水解二磷酸為三磷酸肌醇/二酯酰甘油（IP3/DAG），引起細(xì)胞內(nèi)Ca2+的儲(chǔ)存庫(kù)膜上的通道打開(kāi)，Ca2+被釋放，細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度上升，開(kāi)啟了瞬時(shí)受體電位陽(yáng)離子通道5（TRPM5），Na+流入細(xì)胞，膜去極化[11]。TRPM5是甜味、苦味及鮮味共同的下游信號(hào)傳導(dǎo)通路。胰島β細(xì)胞上也有TRPM5表達(dá)，說(shuō)明TRPM5可能與胰島素的釋放和作用也有關(guān)[12]。ATP在細(xì)胞去極化后通過(guò)pannexin 1半通道流出[13]，進(jìn)而P2X激活轉(zhuǎn)入味覺(jué)神經(jīng)[14]。

2.3 鮮味受體 鮮味是一些氨基酸和谷氨酸（MSG）與味覺(jué)受體（TR）或受體mGluR結(jié)合，經(jīng)細(xì)胞內(nèi)的化學(xué)反應(yīng)變?yōu)殡娦盘?hào)，電信號(hào)傳至經(jīng)孤束核神經(jīng)后再傳至大腦皮質(zhì)上的味覺(jué)感應(yīng)區(qū)進(jìn)行處理結(jié)果。食物中的谷氨酸鈉及類似物質(zhì)等鮮味分子在mGluR1或mGluR4受體上的位點(diǎn)結(jié)合后，啟動(dòng)α-傳導(dǎo)蛋白，進(jìn)而刺激了磷酸二脂酶，使Ca2+得以釋放，并使膜去極化，電信號(hào)的神經(jīng)傳導(dǎo)得以進(jìn)行[15]。另外，如果此時(shí)游離的鮮味分子恰好落入由TR組成的鉗口狀中并與TR受體位點(diǎn)結(jié)合后，磷脂酰脂醇的信號(hào)通路打開(kāi)，進(jìn)而磷脂酶被激活，在酶催化作用下的產(chǎn)物促使細(xì)胞釋放儲(chǔ)存的Ca2+，Ca2+數(shù)量增多。Ca2+濃度升高使TRPM5及時(shí)開(kāi)啟，Na+流入細(xì)胞內(nèi)，進(jìn)而引起神經(jīng)體質(zhì)ATP釋放和鮮味信號(hào)的傳導(dǎo)[16]。在實(shí)踐生產(chǎn)中鮮味受體受環(huán)境溫度和營(yíng)養(yǎng)因子雙重調(diào)控。

2.4 苦味受體 苦味在生物進(jìn)化中非常重要，苦味可以引起動(dòng)物對(duì)有害物質(zhì)的拒食。如植物為了防止被動(dòng)物采食而分泌出有毒物質(zhì)，而有毒物質(zhì)多伴有苦味。G蛋白偶聯(lián)受體（GPGR）包含苦味受體（T2R）。如硫代葡萄糖苷、苯硫脲、大豆異黃酮、生物堿中的奎寧等苦味分子與細(xì)胞質(zhì)外T2R的部分結(jié)合后，信息沿著T2R穿過(guò)細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入胞內(nèi)，此時(shí)細(xì)胞內(nèi)的G蛋白家族中的α-傳導(dǎo)蛋白和α-味蛋白被激活，進(jìn)而啟動(dòng)磷酸二酯酶，降低細(xì)胞內(nèi)的環(huán)核苷酸，環(huán)核苷酸降低導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)Ca+的增加，進(jìn)而啟動(dòng)細(xì)胞膜去極化，苦味信號(hào)由鼓索神經(jīng)傳至腦。另外，與此平行的一種路線是G蛋白家族中的β、γ蛋白在苦味分子與T2R偶聯(lián)后被激活。它又激化了三磷酸（IP3）的催化酶（β2），IP3在酶的催化下增加了細(xì)胞內(nèi)Ca2+的濃度，T2R去極化，苦味神經(jīng)信號(hào)釋放[17-18]。上述2條信號(hào)傳遞路線中，細(xì)胞內(nèi)Ca2+的增加主要來(lái)源于細(xì)胞內(nèi)Ca2+儲(chǔ)存庫(kù)的釋放和細(xì)胞外Ca2+的流入[19]。

2.5 咸味受體 已知咸味受體主要有 ENaC和TRPV1，其中ENaC是感受由阿米洛利帶來(lái)的咸味[20]。ENaC由α、β和γ3個(gè)亞基組成，主要分布在菌狀味蕾中[21]。TRPV1是對(duì)阿米洛利以外的咸味物質(zhì)感應(yīng)表達(dá)，主要存在于三叉神經(jīng)節(jié)和背根神經(jīng)節(jié)中。

3 腸道調(diào)控功能

除嗅覺(jué)和味覺(jué)途徑外，新型調(diào)味劑又增加了胃腸道調(diào)節(jié)功能。胃腸道內(nèi)味覺(jué)的感受體類型和功能與胃、腸等消化吸收功能密切相關(guān)。如鮮味受體T1R1或T1R3廣泛分布于腸道的K、I、L細(xì)胞，腸道的K、L細(xì)胞表面有甜味受體T1R2、T1R3?？辔妒荏wT2R在腸道中也有表達(dá)，當(dāng)苯基硫脲等苦味分子與T2R結(jié)合，相應(yīng)的信號(hào)傳遞會(huì)被激活[22]。同時(shí)，調(diào)味劑的信號(hào)傳導(dǎo)還受飼料水平的影響，如飼喂高脂肪日糧數(shù)周后，小鼠的L細(xì)胞顯著減少，胰高血糖素樣肽-1分泌量明顯降低[23]。胰高血糖素樣肽-1可以降低血糖增加胰島素分泌，從而可以在一定程度上增加采食量。腸道內(nèi)的味覺(jué)受體功能與口腔內(nèi)味覺(jué)細(xì)胞相似，鮮味受體、甜味受體、苦味受體等與腸道內(nèi)容物結(jié)合后產(chǎn)生相關(guān)信號(hào)，促使腸道內(nèi)分泌系統(tǒng)分泌不同腸道分泌物，作用于神經(jīng)系統(tǒng)或經(jīng)血液運(yùn)輸?shù)揭刂频陌衅鞴倩蛲ㄟ^(guò)旁分泌的形式刺激周圍細(xì)胞促進(jìn)相關(guān)調(diào)控，如控制腸道的營(yíng)養(yǎng)吸收、物質(zhì)代謝及腸道蠕動(dòng)等活動(dòng)[24]。胃腸道內(nèi)受體信號(hào)傳遞途徑與口腔中受體傳遞有著類似的途徑，如甜味受體與味分子結(jié)合后抑制K+通道，K+濃度升高，促進(jìn)胰高血糖素樣肽-1（GLP-1）分泌[25]。一磷酸腺苷激活蛋白激酶（AMPK）可以感知細(xì)胞情況，并調(diào)節(jié)能量代謝平衡，α-酮戊二酸（AKG）通過(guò)AMPK調(diào)節(jié)脂多糖（LPS）應(yīng)激，保護(hù)腸黏膜[26]。動(dòng)物的采食量受非常復(fù)雜的信號(hào)產(chǎn)生、傳導(dǎo)、處理、反饋等控制，這些遍布全身特別是消化道內(nèi)的神經(jīng)信息和激素控制著動(dòng)物機(jī)體的能量平衡，當(dāng)動(dòng)物飽腹感增加時(shí)，食欲素、神經(jīng)肽Y等分泌減少，而食物控制因子包括瘦素、尿皮素（Urocortin）等水平增加[27-28]。

胃腸道內(nèi)味覺(jué)分子與機(jī)體受體結(jié)合后的信號(hào)傳導(dǎo)，有些機(jī)理尚不清楚，如鮮味分子T1R3/T1R對(duì)腸道中氨基酸的感應(yīng)尚不明晰。目前，腸道內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)、受體之間的協(xié)調(diào)機(jī)制、口腔和鼻腔中的受體、信號(hào)通路與腸道中的信號(hào)傳導(dǎo)、受體之間的協(xié)調(diào)關(guān)系等研究較少。已知受體及信號(hào)通路見(jiàn)圖1。

4 調(diào)味劑對(duì)嗅覺(jué)、味覺(jué)、腸道功能的調(diào)控

4.1 調(diào)味劑對(duì)嗅覺(jué)的調(diào)控 動(dòng)物嗅覺(jué)的靈敏性由基因決定，哺乳動(dòng)物的嗅覺(jué)靈敏度與功能性O(shè)R基因在基因組中所占比例呈正相關(guān)[29]，嗅覺(jué)上皮表面積及嗅覺(jué)細(xì)胞和氣味分子的親和力也有一定關(guān)系[30]。動(dòng)物可以通過(guò)飼料散發(fā)到空氣中的氣味，在較遠(yuǎn)的距離就能辨別食物的方位，并分辨出對(duì)食物的喜好。張輝潔等[31]運(yùn)用風(fēng)洞原理在距桑蠶相同距離的圓周上放置不同揮發(fā)性氣味的植物，證明了動(dòng)物是利用嗅覺(jué)辨別食物方位。王新安等[32]在對(duì)半滑舌鰨試驗(yàn)中，活餌料放入視覺(jué)組中的食槽，無(wú)論如何移動(dòng)餌料槽或震動(dòng)餌料槽中餌料，視覺(jué)組與對(duì)照組都趴在池底無(wú)反應(yīng)，說(shuō)明半滑舌鰨的視覺(jué)對(duì)采食幾乎沒(méi)有作用，隨后放置不同氨基酸，對(duì)照組不放，結(jié)果顯示對(duì)不同氨基酸的反應(yīng)時(shí)間、反應(yīng)程度、持續(xù)時(shí)間存在明顯差異，對(duì)照組則安靜地趴著，沒(méi)有任何反應(yīng)。以上2個(gè)試驗(yàn)說(shuō)明嗅覺(jué)在動(dòng)物的采食中具有辨別方位和誘食作用。同樣的結(jié)果也發(fā)生在反芻動(dòng)物試驗(yàn)中，在奶牛飼糧中添加調(diào)味劑[33]、在中藥散劑中添加香味劑[34]都可明顯提高奶牛的采食量。在奶牛飼糧中添加草香型、焦糖型、果香型香味劑，其中草香型和焦糖型可顯著提高產(chǎn)前奶牛采食量[33]，可能奶牛尚是胎牛時(shí)就已經(jīng)從母親子宮的羊水中接觸過(guò)青草味，出生后由于氣味的印記原因熟悉青草的氣與味，而更容易采食此種味道飼料。

圖1 嗅覺(jué)、味覺(jué)感應(yīng)[16,28]

4.2 調(diào)味劑對(duì)味覺(jué)的調(diào)控 味覺(jué)的產(chǎn)生不僅與味受體有關(guān)，同時(shí)味覺(jué)區(qū)酶的催化作用與味蕾中酶的活性都息息相關(guān)。在酶的催化作用下，產(chǎn)生ATP，改變了離子濃度，進(jìn)而產(chǎn)生動(dòng)作電位，由化學(xué)信號(hào)變?yōu)殡娦盘?hào)，從神經(jīng)系統(tǒng)傳輸?shù)侥X的味覺(jué)區(qū)，調(diào)控采食行為[1]。早期的甜食經(jīng)歷影響老年時(shí)期的甜食偏好，說(shuō)明了味覺(jué)的記憶性和飲食的偏好及味覺(jué)系統(tǒng)調(diào)控采食行為的重要性[35]。另外，TRPM5是甜味、苦味及鮮味共同的下游信號(hào)傳導(dǎo)通路，在飼料中添加焦糖，可能更多的甜味分子占用了TRPM5通道，進(jìn)而減少了飼料中的苦味分子通過(guò)此通道傳導(dǎo)信號(hào)的機(jī)會(huì)，使飼料更加適口，易于采食[33]。呂繼蓉等[36]研究發(fā)現(xiàn)，添加香味劑組比對(duì)照組采食時(shí)間短，與飼喂同一頭牛不同風(fēng)味日糧的結(jié)果相似。這可能是香味劑引起動(dòng)物的食欲，進(jìn)而加快了采食速度。李方方等[37]試驗(yàn)結(jié)果顯示，飼料中添加香糖和香鮮復(fù)合調(diào)味劑可以改善斷奶仔豬的生長(zhǎng)性能與消化率。試驗(yàn)用香味提取物加糖精鈉、鮮味組合物等先對(duì)動(dòng)物進(jìn)行嗅覺(jué)誘導(dǎo)采食，再通過(guò)動(dòng)物喜愛(ài)的味覺(jué)增加采食量。

4.3 調(diào)味劑對(duì)腸道的調(diào)控 腸道中激素的釋放與機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)水平、食物的吸收有關(guān)，調(diào)節(jié)食欲的激素可以分為食欲減退激素（胰高血糖素樣肽、膽囊收縮素）和胃饑餓素2類，對(duì)短期食品攝入發(fā)揮重要的調(diào)節(jié)作用[38]，其中胃饑餓素的分泌與食品的卡值和營(yíng)養(yǎng)組成有關(guān)[39]，食物中的營(yíng)養(yǎng)成分（甜味、苦味、氨基酸鮮味等）通過(guò)一些細(xì)胞（內(nèi)分泌細(xì)胞、刷狀緣細(xì)胞、腸上皮細(xì)胞）轉(zhuǎn)運(yùn)、調(diào)節(jié)，并與不同的G蛋白偶聯(lián)，從而導(dǎo)致消化道多種肽的釋放，直接在細(xì)胞間進(jìn)行通訊，或者間接地通過(guò)腦等神經(jīng)系統(tǒng)控制攝食。祁生旺等[34]比較干喂、濕喂、調(diào)整精料比例的3種方法，調(diào)整精料法效果明顯，這可能是日糧的高精料使腸道中的L細(xì)胞減少，進(jìn)而影響到香味劑的效果。Villalba等[40]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在肉羊飼糧中添加苦味或鮮味的調(diào)味劑可提高肉羊的采食量，但添加甜味劑效果不明顯，添加苦味、甜味、鮮味的混合調(diào)味劑可顯著增加采食量、生長(zhǎng)性能，并提高瘦蛋白和IGF-1，從而幫助動(dòng)物更好地適應(yīng)新的飼料。這可能與香味劑中的載體或抗氧化劑有關(guān)，其影響到香味劑中香味分子與受體的結(jié)合或信號(hào)傳導(dǎo)，食物在腸道中轉(zhuǎn)換成的氨基酸，如亮氨酸、甘氨酸等小分子或離子可能干擾了苦味分子與受體的結(jié)合或搶占了T2R位點(diǎn)，使苦味程度降低，另外多種味道的混合也可不同程度地降低單種味道的程度，如苦味。

也有試驗(yàn)顯示，調(diào)味劑的作用效果并不顯著，這可能受動(dòng)物品種、環(huán)境、使用方法等因素的影響。黃虎平等[41]研究發(fā)現(xiàn)，添加亞麻油香精和玉米香精對(duì)產(chǎn)奶量的提高無(wú)顯著影響。吳亞琪等[42]研究顯示，添加香味劑組母牛犢的采食量呈現(xiàn)快速上漲后又迅速回調(diào)的趨勢(shì)，整個(gè)試驗(yàn)期的采食量較對(duì)照組提高28.9%，但差異不顯著。因此，香味劑的香型、香味劑中的抗氧化成分、香味劑的載體、香味劑中的調(diào)味部分、日糧的組成及香味劑的用量等多種情況都可導(dǎo)致試驗(yàn)結(jié)果的不同。另外，動(dòng)物品種、地理環(huán)境、環(huán)境溫度及動(dòng)物健康狀況等也可能是影響因素。動(dòng)物在胚胎和幼齡時(shí)的采食氣味也會(huì)對(duì)今后的采食偏好產(chǎn)生影響。因此，關(guān)于調(diào)味劑在不同動(dòng)物上的使用方法仍需進(jìn)行深入的研究。

5 小 結(jié)

新型調(diào)味劑已是嗅覺(jué)、味覺(jué)和腸道功能調(diào)控的有機(jī)結(jié)合。由調(diào)味劑產(chǎn)生的綜合感知決定了動(dòng)物是否持續(xù)采食、采食多少以及采食速度。鼻、口腔和腸道內(nèi)的味受體通過(guò)與味分子的結(jié)合，啟動(dòng)下游信號(hào)通路，分泌不同激素，如腎上腺素、催乳素和胰高血糖素等進(jìn)行反饋調(diào)控采食，并由腸道內(nèi)的交感神經(jīng)和迷走神經(jīng)將信息上傳至中樞神經(jīng)，調(diào)控采食行為及其他生理活動(dòng)。多數(shù)調(diào)味劑相關(guān)的研究取得了良好效果，不同動(dòng)物有針對(duì)不同味分子的受體，因此，部分效果不明顯可能受動(dòng)物品種、環(huán)境、使用方法等的影響。隨著腸道味覺(jué)機(jī)理研究的深入，結(jié)合嗅覺(jué)、味覺(jué)和腸道功能調(diào)控將是新型調(diào)味劑的發(fā)展方向。而鼻、口腔、胃腸道內(nèi)受體之間的協(xié)調(diào)機(jī)理尚不明確。因此，對(duì)鼻、口腔、腸道內(nèi)的味受體深入研究，將有助提高動(dòng)物采食量及營(yíng)養(yǎng)吸收率。

[1] 軒俊麗, 張莉, 杜立新. 嗅覺(jué)與味覺(jué)對(duì)動(dòng)物采食作用研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)畜牧獸醫(yī), 2015, 42(12): 3231-3238.

[2] Buck L B. Unraveling the Sense of Smell (Nobel Lecture)[J].Angew Chem, 2005, 44(38): 6128-6140.

[3] 任寶軍, 邰發(fā)道. 哺乳類兩大嗅覺(jué)系統(tǒng)功能的研究進(jìn)展[J].動(dòng)物學(xué)雜志, 2005, 40(6): 129-136.

[4] Varendi H, Porter R H, Winberg J. Attractiveness of amniotic fluid odor: evidence of prenatalolfactory learning[J]. Acta Paediatr, 1996, 85 (10): 1223-1227.

[5] 張?chǎng)? 李方方, 朱宇旌, 等. 產(chǎn)前和產(chǎn)后香味劑印跡訓(xùn)練對(duì)仔豬斷奶后采食偏好的影響及其機(jī)理[J]. 動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2015, 27(6): 1659-1664.

[6] Sneddon H, Hadden R, Hepper P G. Chemosensory learning in the chicken embryo[J]. Physiol Behav, 1998, 64(2): 133-139.

[7] Mennella J A, Jagnow C P, Beauchamp G K. Prenatal and postnatal fl avor learning by human infants[J]. Pediatrics, 2001,107(6): 88.

[8] Hepper P G, Wells D L. Perinatal olfactory learning in the domestic dog[J]. Chem Senses, 2006, 72(3): 207-212.

[9] Cai H, Daimon C M, Cong W N,et al. Longitudinal analysis of calorie restriction on rat taste bud morphology and expression of sweet taste modulators[J]. J Gerontol A Biol Sci Med Sci,2014, 69(5): 532-544.

[10] 晏家友, 賈剛, 王康寧. 飼用甜味劑影響動(dòng)物采食的研究概況[J]. 黑龍江畜牧獸醫(yī), 2009(19): 19-20.

[11] 李振遠(yuǎn), 李方方, 張勇, 等. 甜味受體的營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展及其基因表達(dá)調(diào)控[J]. 養(yǎng)豬, 2017(1): 25-29.

[12] 劉聰. 味覺(jué)受體信號(hào)傳導(dǎo)家族系列基因-Tas1r2,Tas1r3及TRPM5基因多型性與2型糖尿病的關(guān)系[D]. 沈陽(yáng): 中國(guó)醫(yī)科大學(xué), 2004: 47.

[13] Huang Y J, Maruyama Y, Dvoryanchikov G,et al. The role of pannexin 1 hemichannels in ATP Release and cell-cell communication in mouse taste buds[J]. Proc Natl Acad Sci U S A, 2007, 104(15): 6436-6441.

[14] Kataoka S, Toyono T, Seta Y,et al. Expression of ATP-gated P2X3 receptors in rat gustatory papillae and taste buds[J]. Arch Histol Cytol, 2006, 69(4): 281-288.

[15] Kinnamon S C. Umami taste transduction mechanisms[J]. Am J Clin Nutr, 2009, 90: 753s-755s.

[16] 王晶, 張勇, 黃鐵軍. 動(dòng)物鮮味受體的研究進(jìn)展及其基因表達(dá)調(diào)控[J]. 動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào), 2016, 28(9): 2702-2708.

[17] 曹英東, 李方方, 張勇, 等. 苦味受體的生物學(xué)特征、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制及苦味劑和苦味抑制劑對(duì)苦味受體的影響[J]. 動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào), 2017, 27(3): 769-775.

[18] Margolskee R F. Molecular mechanisms of taste transduction[J]. Pure Appl Chem, 2002, 74(7): 1125-1133.

[19] Narukawa M, Mori T, Hayashi Y. Umami changes intracellular Ca2+levels using intracellular and extracellular sources in mouse taste receptor cells[J]. Biosci Biotech Bioch, 2006,70(11): 2613-2619.

[20] Kretz O, Barbry P, Bock R,et al. Differential expression of RNA and protein of the three pore-forming subunits of the amiloride-sensitive epithelial sodium channel in taste buds of the rat[J]. J Histochem Cytochem, 1999, 47(1): 51-64.

[21] 陳大志, 葉春, 李萍. 味覺(jué)受體分子機(jī)制[J]. 生命的化學(xué),2010, 30(5): 810-814.

[22] Wu S V, Chen M C, Rozengurt E. Genomic organization,expression, and function of bitter taste receptors (T2R) in mouse and rat[J]. Physiol Genomics, 2005, 22(2): 139-149.

[23] Richards P, Pais R, Habib A M,et al. High fat diet impairs the function of glucagon-like peptide-1 producing L-cells[J].Peptides, 2016, 77: 21-27.

[24] Efeyan A, Comb W C, Sabatini D M. Nutrient-sensing mechanisms and pathways[J]. Nature, 2015, 517(7534): 302-310.

[25] 高侃, 慕春龍, 余凱凡, 等. 腸道內(nèi)分泌與營(yíng)養(yǎng)素感應(yīng)系統(tǒng)[J]. 動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào), 2016, 28(6): 1633-1640.

[26] Ladanyi M, Pao W. Lung adenocarcinoma: guiding EGFR-targeted therapy and beyond[J]. Modern Pathol, 2008, 21:S16-S22.

[27] 何慶華, 李鐵軍, 苗晉峰, 等. 豬自由采食量調(diào)控[M]. 北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社, 2016: 117-127.

[28] 朱曉莉, 譚支良. 哺乳動(dòng)物消化道味覺(jué)受體和味覺(jué)感應(yīng)研究進(jìn)展[J]. 動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào), 2016, 28(12): 3721-3728.

[29] Nei M, Niimura Y, Nozawa M. The evolution of animal chemosensory receptor gene repertoires: roles of chance and necessity[J]. Nat Rev Genet, 2008, 9(12): 951-963.

[30] Goto T, Salpekar A, Monk M. Expression of a testis-specific member of the olfactory receptor gene family in human primordial germ cells[J]. Mol Hum Reprod, 2001, 7(6): 553-558.

[31] 張輝潔, 孫樂(lè)娜, 楊承遠(yuǎn), 等. 用四臂嗅覺(jué)儀觀測(cè)家蠶對(duì)非?？浦参锏倪x擇行為[J]. 蠶業(yè)科學(xué), 2012, 38(1): 74-81.

[32] 王新安, 馬愛(ài)軍, 莊志猛, 等. 半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis)攝食行為感覺(jué)作用的研究[J]. 海洋與湖沼, 2006,37(6): 555-560.

[33] 穆淑琴, 李鵬, 李平, 等. 日糧中添加調(diào)味劑對(duì)圍產(chǎn)期奶牛采食量、產(chǎn)后體重和體況評(píng)分的影響[J]. 中國(guó)奶牛,2011(20): 22-25.

[34] 祁生旺, 蘇建東, 賽音朝克圖. 香味添加劑對(duì)中藥散劑適口性影響的效果試驗(yàn)[J]. 中國(guó)奶牛, 2011(2): 40-42.

[35] 李偉麗, 陳夢(mèng)玲, 李國(guó)梁, 等. 生后發(fā)育早期甜味經(jīng)歷影響老年甜味偏好[J]. 南京師大學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2013, 36(4):100-106.

[36] 呂繼蓉, 趙華修, 喻麟, 等. 添加不同香味劑對(duì)奶牛生產(chǎn)性能的影響[J]. 飼料研究, 2004(7): 33-35.

[37] 李方方, 劉清梅, 張勇, 等. 新型香糖、香鮮及香甜復(fù)合調(diào)味劑在仔豬飼糧中的應(yīng)用效果研究[J]. 動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2017, 29(3): 945-951.

[38] Bewick G A. Bowels control brain: gut hormones and obesity[J]. Biochem Med, 2012, 22(3): 283-297.

[39] Brennan I M, Luscombemarsh N D, Seimon R V, et al. Effects of fat, protein, and carbohydrate and protein load on appetite,plasma cholecystokinin, peptide YY, and ghrelin, and energy intake in lean and obese men[J]. Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol, 2012, 303(1): G129-G140.

[40] Villalba J J, Bach A, and Ipharraguerre I R. Feeding behavior and performance of lambs are in fl uenced by fl avor diversity[J].J Anim Sci, 2011, 89: 2571-2581.

[41] 黃虎平, 趙瑞峰, 王聰, 等. 添加不同誘食劑對(duì)奶牛采食和產(chǎn)奶量的影響[J]. 現(xiàn)代畜牧獸醫(yī), 2008(5): 15-16.

[42] 吳亞琪, 畢研亮, 王雅晶, 等. 乳香劑對(duì)荷斯坦母犢采食量、日增重和健康狀況的影響[J]. 中國(guó)畜牧雜志, 2015, 51(4):71-75.