張炬

摘要：囊泡在生命歷程中承擔(dān)著極其重要的角色.在人教版高中生物教材中雖多次出現(xiàn)，但并未詳細(xì)闡釋囊泡相關(guān)知識(shí).本文就囊泡在人教版生物教材中的位置進(jìn)行分析，以分泌蛋白形成過(guò)程為例，探索囊泡的結(jié)構(gòu)和功能.

關(guān)鍵詞：囊泡；人教版高中生物；分泌蛋白形成

囊泡（vesicle）是兩親分子（同時(shí)具親水性及親脂性這兩種性質(zhì)）有序組合體的一種形式，它是由密閉雙分子層所形成的球形或橢球型.從化學(xué)成分上分析，囊泡同樣與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜、質(zhì)膜一樣含有蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和糖類.囊泡的主要功能是在一些細(xì)胞中儲(chǔ)存、運(yùn)輸和消化大分子細(xì)胞產(chǎn)品，如蛋白質(zhì)和廢物[1].簡(jiǎn)單地說(shuō)，囊泡是起運(yùn)輸作用的球狀結(jié)構(gòu)，它好比一個(gè)集裝箱負(fù)責(zé)進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸和信息傳遞.

人教版高中生物必修三冊(cè)教材中數(shù)次提到囊泡相關(guān)知識(shí)，但講解甚少，就此筆者以分泌蛋白形成過(guò)程為例，探索囊泡的結(jié)構(gòu)和功能.

一、人教版高中生物教材中囊泡的教學(xué)分布

在本教材中，囊泡共出現(xiàn)四次：必修一《分子與細(xì)胞》中第48～49頁(yè)指出在分泌蛋白形成過(guò)程中，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可以“出芽”，也就是鼓出由膜形成的囊泡，包裹著要運(yùn)輸?shù)牡鞍踪|(zhì)，離開(kāi)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，到達(dá)高爾基體，與高爾基體膜融合，囊泡膜成為高爾基體膜的一部分.高爾基體還能對(duì)蛋白質(zhì)做進(jìn)一步的修飾加工，然后，形成包裹著蛋白質(zhì)的囊泡.囊泡移動(dòng)到細(xì)胞膜，與細(xì)胞膜融合，將蛋白質(zhì)分泌到細(xì)胞外；第72頁(yè)，當(dāng)細(xì)胞攝取大分子時(shí)，首先，大分子附著在細(xì)胞膜表面，這部分細(xì)胞膜內(nèi)陷形成小囊，包圍著大分子.然后，小囊從細(xì)胞膜上分離下來(lái)，形成囊泡，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部.當(dāng)細(xì)胞需要外排大分子時(shí)，先在細(xì)胞內(nèi)形成囊泡，囊泡移動(dòng)到細(xì)胞膜處，與細(xì)胞膜融合，將大分子排出細(xì)胞；第114頁(yè)中，“技能訓(xùn)練——解釋現(xiàn)象”中提到在有些個(gè)體較大的原生動(dòng)物（如草履蟲(chóng)）的細(xì)胞中，有用于收集和排泄廢物的伸縮泡.伸縮泡近似于液泡，可看做是一種細(xì)胞器.在伸縮泡周圍存在較多的囊泡，輔助伸縮泡完成其生命活動(dòng)；必修三《穩(wěn)態(tài)與環(huán)境》中第19頁(yè)指出神經(jīng)遞質(zhì)只存在于突觸前膜的突觸小泡中，只能由突觸前膜釋放，然后作用于突觸后膜上.突觸小泡是由高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分泌的一類封閉的雙層囊狀結(jié)構(gòu)，其本質(zhì)是囊泡.

二、囊泡的結(jié)構(gòu)和功能

1.囊泡和高爾基體等膜結(jié)構(gòu)存在差異

囊泡含有蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和糖類，與高爾基體膜、質(zhì)膜等膜結(jié)構(gòu)化學(xué)組成相似.這種化學(xué)組成為囊泡在轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中與其他膜結(jié)構(gòu)的相融性提供保障.通常學(xué)者認(rèn)為囊泡是高爾基體或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以出芽方式形成的，它可以在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、質(zhì)膜以及其他細(xì)胞器（如溶酶體、液泡等膜結(jié)構(gòu)）之間進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)，從而將包裹在囊泡內(nèi)的蛋白質(zhì)運(yùn)送到相應(yīng)的靶受體[2].囊泡運(yùn)送完蛋白質(zhì)后，可以與靶受體的膜相互融合，最終融合成為受體膜的一部分.

雖然囊泡與質(zhì)膜、高爾基體膜等膜結(jié)構(gòu)有高度相似的化學(xué)成分，但囊泡與這些膜結(jié)構(gòu)是同一種結(jié)構(gòu)么？答案是否定的.以高爾基體為例，在結(jié)構(gòu)上：高爾基體是一種囊狀結(jié)構(gòu)，由形成面（forming face）和成熟面（mature face）兩部分組成.形成面靠近細(xì)胞核一側(cè)，有小囊小管連接形成網(wǎng)狀；成熟面面向細(xì)胞質(zhì)膜一側(cè)，呈凹囊狀.囊泡是封閉的雙層中空的球形結(jié)構(gòu).在功能上：高爾基體對(duì)分泌物（如分泌蛋白）進(jìn)行最后的加工與包裝，完成特定的糖基化修飾.囊泡則是單純地起轉(zhuǎn)運(yùn)作用，運(yùn)輸分泌物到指定位置.由此可見(jiàn)，二者無(wú)論是結(jié)構(gòu)上還是功能上皆存在差異.

2.分泌蛋白形成過(guò)程中囊泡的功能行使過(guò)程

蛋白質(zhì)是構(gòu)成機(jī)體組織、器官的重要組成部分，人體各組織無(wú)一不含蛋白質(zhì)，在人體的瘦組織中（非脂肪組織）和心、肝、腎等器官均含有大量蛋白質(zhì)，骨骼、牙齒、乃至指、趾也含有大量蛋白質(zhì)；細(xì)胞中，除水分外，蛋白質(zhì)約占細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的80%，因此構(gòu)成機(jī)體組織、器官的成分是蛋白質(zhì)最重要的生理功能.生物體在無(wú)時(shí)不刻地完成代謝活動(dòng)，這與酶的參與是密不可分的，且大多數(shù)的酶化學(xué)本質(zhì)是蛋白質(zhì).由此可見(jiàn)，

分泌蛋白的形成過(guò)程是尤為重要的，本文以該過(guò)程為例，簡(jiǎn)述囊泡的作用及功能行使過(guò)程.

（1）囊泡的自發(fā)形成過(guò)程

70年代末，愛(ài)德華·路斯曼利用新創(chuàng)建的無(wú)細(xì)胞體系，和同事鑒定出細(xì)胞囊泡形成過(guò)程所需要的三大類基本元件：

①內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或高爾基體膜，這是囊泡出芽的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)；

②形成囊泡被膜所需要的相關(guān)分子，它們保證了囊泡突起的形成和分離；

③一種GTP結(jié)合蛋白，在GTP結(jié)合的前提下，啟動(dòng)囊泡形成.

施克曼應(yīng)用遺傳學(xué)方法以酵母為材料也獲得和路斯曼類似的結(jié)果.不同材料和方法得到相似的細(xì)胞囊泡形成模式，說(shuō)明了路斯曼結(jié)果的可靠性，因此，逐漸得到科學(xué)界的認(rèn)可.

（2）囊泡的能量獲得

囊泡在對(duì)蛋白質(zhì)運(yùn)輸時(shí)或多或少都需要能量的供給，然而，這種能量的利用方式與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體對(duì)能量的利用方式并不相同.它的能量不是來(lái)自于線粒體，而來(lái)自于囊泡附帶的糖分解機(jī)器GADPH：甘油醛—3—磷酸脫氫酶（糖酵解中的一種酶，反應(yīng)一次產(chǎn)生一個(gè)ATP）.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體很多時(shí)候相對(duì)于整個(gè)細(xì)胞來(lái)講是一種靜態(tài)結(jié)構(gòu)，但囊泡隨時(shí)都在運(yùn)動(dòng)，都在發(fā)生融合，其利用能量的方式肯定比其他膜結(jié)構(gòu)更方便，更高效，這就是它獨(dú)立的能量轉(zhuǎn)化系統(tǒng)優(yōu)勢(shì)所在.

（3）囊泡的運(yùn)輸過(guò)程

囊泡的種類具有多樣性，運(yùn)輸方向上具有特異性.

在種類上，目前發(fā)現(xiàn)三類小泡：網(wǎng)格蛋白有被小泡、COPII有被小泡、COPI有被小泡[2].網(wǎng)格蛋白有被小泡：產(chǎn)生于高爾基體復(fù)合體、細(xì)胞膜，主要負(fù)責(zé)蛋白質(zhì)從高爾基體反面膜囊向質(zhì)膜、胞內(nèi)體（動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)由膜包圍的細(xì)胞器，其作用是運(yùn)輸由胞吞作用新攝入的物質(zhì)到溶酶體被降解.）或溶酶體的物質(zhì)運(yùn)輸；COPII有被小泡：產(chǎn)生于糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，主要負(fù)責(zé)由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向高爾基體的物質(zhì)運(yùn)輸；COPI有被小泡：產(chǎn)生于高爾基體復(fù)合體，主要負(fù)責(zé)回收內(nèi)質(zhì)網(wǎng)逃逸蛋白返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng).

在運(yùn)輸方向上，從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上形成的囊泡只能將某些蛋白質(zhì)運(yùn)送到高爾基體順面囊膜上，但不能直接運(yùn)送到高爾基體中間囊膜或質(zhì)膜及其他膜結(jié)構(gòu)上；從高爾基體復(fù)合體上產(chǎn)生的囊泡只能將某些蛋白質(zhì)運(yùn)送到質(zhì)膜上，同樣也不能運(yùn)送到其他膜結(jié)構(gòu)上，即運(yùn)輸具有特異性.

在運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)的過(guò)程中，首先，攜帶特定蛋白的囊泡從供體細(xì)胞器上出芽.接下來(lái)，囊泡向靶受體運(yùn)動(dòng)，運(yùn)動(dòng)到靶膜附近時(shí)，每個(gè)囊泡上獨(dú)特的v-SNARE會(huì)與靶膜上特定的t-SNARE受體相互作用，這一步是囊泡膜和靶膜融合的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ).通俗地說(shuō)，v-SNARE和t-SNARE之間的關(guān)系就像鑰匙和鎖，通過(guò)靶膜t-SNARE結(jié)構(gòu)打開(kāi)囊泡v-SNARE結(jié)構(gòu)的大門才能完成膜融合，最終把細(xì)胞內(nèi)“貨物”運(yùn)到目的地[3]（如圖1）.

科學(xué)家把囊泡比喻為“運(yùn)輸艦艇”，是有一定道理的.它可以有效保證特定分子及時(shí)、精確的在細(xì)胞內(nèi)所需要的位置發(fā)揮生物學(xué)效應(yīng).沒(méi)有它的存在“海洋中的島嶼”就無(wú)法聯(lián)系在一起，他們之間的物質(zhì)、能量、信息交流就會(huì)中斷，從而細(xì)胞就會(huì)失去許多重要生理功能.在高中生物教學(xué)講解囊泡的過(guò)程中，既可激發(fā)學(xué)生對(duì)生物學(xué)乃至科學(xué)的興趣，又可完善學(xué)生的知識(shí)體系、連接各生物知識(shí)的結(jié)構(gòu)，可謂一箭雙雕.相信隨著科學(xué)的發(fā)展以及時(shí)間的推移，會(huì)有越來(lái)越多的學(xué)者研究囊泡，囊泡也會(huì)越來(lái)越被重視.

參考文獻(xiàn)：

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[2]洪鵬，馮娟，王憲.細(xì)胞囊泡運(yùn)輸調(diào)節(jié)機(jī)制[J].生理科學(xué)進(jìn)展，2014，45（3）：100-191.

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