姜春芽 董永剛 田惠

摘要：指出了獼猴桃果實風味獨特，營養(yǎng)豐富，有較高的商業(yè)價值，在我國得到迅速的發(fā)展，成為世界獼猴桃產(chǎn)業(yè)化面積及產(chǎn)量最大的國家。從獼猴桃的各種逆境，如低溫、干旱、高鹽、高溫、重金屬、病害等條件下對其生理的影響研究進展方面進行了綜述，為獼猴桃抗逆性分子機理研究及新品種的選育提供參考。

關鍵詞：獼猴桃;抗逆性;進展

中圖分類號：S663

文獻標識碼：A

文章編號：1674-9944（2018）03-0061-03

1 引言

獼猴桃（Actinidia）隸屬獼猴桃科（Actinidiaceae）獼猴桃屬（ActinidiaLindl.），該屬有54種、21個變種，共計75個分類單元[1]。除尼泊爾獼猴桃和向背葉獼猴桃分別分布于尼泊爾和日本，該屬的73個種及種下類群均起源并自然分布于中國[2]獼猴桃果實風味獨特，富含維生素C、膳食纖維和多種礦物質(zhì).據(jù)美國Rutgers大學食品研究中心測試，獼猴桃是各種水果中營養(yǎng)成分最豐富、最全面的水果。

2013年，我國獼猴桃栽培面積超過7.6萬km2，占世界栽培總面積的45.8%，年產(chǎn)量約68萬t，占世界總產(chǎn)量的33.8%，成為世界獼猴桃產(chǎn)業(yè)化面積及產(chǎn)量最大的國家[3]。然而，獼猴桃病蟲害呈逐年加重趨勢，像潰瘍病、軟腐病等細菌、真菌等侵染性病害尤為嚴重，并且獼猴桃根系屬肉質(zhì)根類，含水量高，且分布較淺，葉片又大，蒸騰作用特別強，耐旱性差，怕高溫，對缺氧敏感，怕漬水等。為此，本文對獼猴桃的各種逆境，如低溫、干旱、高鹽、高溫、重金屬、病害等與抗逆性的生理生化機制進行綜述，為獼猴桃抗逆性分子機理研究及新品種的選育提供借鑒。

2 抗逆性分析

2.1 鹽堿脅迫

在鹽脅迫下，根系最早感受逆境脅迫信號，是最直接的受害部位，因此根部是應對鹽脅迫的首要部位[4]。對獼猴桃的進一步研究表明，獼猴桃是一種鹽敏感植物，主要傷害獼猴桃葉片發(fā)育和降低光合作用效能[5]。劉旭鋒[6]以秦美、85-1和曹營1號開展獼猴桃耐鹽性比較試驗，每當全鹽含量為0.14%時，美味獼猴桃只有極輕微受害，但中華獼猴桃已受害較重。當總鹽量為0.54%時，達到獼猴桃所能忍耐的極限，并且氮離子對獼猴桃的危害最大，而硫酸根離子的危害性較小。劉丹[7]研究了不同濃度NaCl脅迫處理軟棗獼猴桃幼苗，結(jié)果表明：株高、根長、株質(zhì)量、根質(zhì)量、胚軸長、胚軸質(zhì)量均隨NaCl脅迫濃度的升高而下降;過氧化物酶含量、超氧化物歧化酶活性，均隨NaCl脅迫濃度的增大而增大，而過氧化氫酶活性、丙二醛含量則隨著NaCl脅迫濃度的增大而降低。鹽漬條件下，植物可通過減少根系表面積、增加根系直徑，發(fā)展通氣組織等來限制鹽離子的過分吸收和緩解鹽脅迫帶來的缺氧損害[8]。于根部灌外源褪黑素的方式處理獼猴桃幼苗，探究表明褪黑素處理可以提高獼猴桃的抗鹽性，緩解獼猴桃幼苗在鹽脅迫下所受的部分傷害[9]。據(jù)報道，已成功在美味獼猴桃中超表達擬南芥耐鹽基因AtNHXl，轉(zhuǎn)基因植株滲透調(diào)節(jié)和抗氧化能力明顯增強，AtNHXl轉(zhuǎn)基因獼猴桃耐鹽性顯著增加[10]。

2.2 低溫脅迫

低溫脅迫是植物栽培中常常遇到的一種災害，它不僅會導致植物產(chǎn)量的降低，嚴重時還會造成植株的死亡[11]。研究表明，冷敏感植物在1～10℃的低溫脅迫下，會出現(xiàn)水分狀況、礦質(zhì)營養(yǎng)、光合作用、呼吸作用和新陳代謝等生理過程的紊亂，造成冷害甚至死亡，植物對冷脅迫的響應通常表現(xiàn)為膜質(zhì)組成、抗氧化成分及冷脅迫相關基因的轉(zhuǎn)錄速率的改變[12]。以“魁綠”軟棗獼猴桃扦插苗為材料，低溫脅迫前后蛋白質(zhì)表達有明顯的上調(diào)或下調(diào)現(xiàn)象，成功鑒定出11種蛋白質(zhì)[13]。對中華獼猴桃和毛花獼猴桃抗性觀察發(fā)現(xiàn)，中華獼猴桃除耐寒力比毛花獼猴桃強外，耐高溫、耐澇、耐旱和耐土壤酸度的能力均比毛花獼猴桃差，用毛花獼猴桃作砧木，可以增強中華獼猴桃的抗性，擴大栽培區(qū)，提高產(chǎn)量和品質(zhì)[14]。從獼猴桃研究發(fā)現(xiàn)AdADHl和AdADH2基因，并成功導入擬南芥株，表明AdADHl起著耐澇、耐鹽堿、耐寒的作用，AdADH2起著抗鹽堿、抗?jié)车淖饔肹15]。

2.3 高溫脅迫

高溫脅迫使細胞擴增和分裂降低，嚴重的導致細胞程序性死亡，如灼傷葉子，葉片衰老和脫落，種子發(fā)芽延遲，活力喪失，幼苗發(fā)育異常，果實脫落等都高溫脅迫的常見表現(xiàn)。作物生長季平均溫度每升高1℃，作物產(chǎn)量可能下降17%，而低海拔地區(qū)的植物將向高海拔地區(qū)遷移[16]。竺元琦[17]研究發(fā)現(xiàn)獼猴桃不耐高溫，當氣溫超過30℃，枝蔓、葉、果的生長量均顯著下降，33℃時發(fā)生日灼現(xiàn)象，無論是中華獼猴桃和美味獼猴桃對高溫干旱的抗逆能力沒有明顯的差異。米良1號獼猴桃葉片和果實表面溫度超過35℃時，葉果正常生長及生理代謝活動就不可避免給光合作用水分代謝造成脅迫[18]，當獼猴桃葉片遭遇40℃高溫時，可溶性糖的含量將顯著降低[19]。通過抗壞血酸、茉莉酸甲酯、水楊酸和硒對獼猴桃處理，可以增強高溫脅迫下獼猴桃超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶等的活性，誘導獼猴桃獲得耐熱性[20～23]。高溫于早可通過適度遮蔭、覆蓋措施來減緩其對獼猴桃生長發(fā)育的不利影響，如用百喜草覆蓋可以降低地表溫度、根際土溫、及冠幕氣溫[24]，在南非，Alan等人研究發(fā)現(xiàn)30%-40%遮蔭可顯著提高獼猴桃的產(chǎn)量[25]。

2.4 澇害脅迫

澇害排除土壤孔隙中的氣體，減少植物組織與大氣間的氣體交換，導致根部區(qū)域形成缺氧或厭氧環(huán)境，這是澇害各種反應中的主要因素。在氧氣虧缺的情況下導致厭氧微生物產(chǎn)生，如硫化物、酸、酮等對植物有害的物質(zhì)，以及根部厭氧代謝產(chǎn)生乙醇、乙醛等物質(zhì)，這些物質(zhì)對植物的正常生長和發(fā)育都有不同程度影響。以中華獼猴桃品種紅陽、毛花獼猴桃品種華特和美味獼猴桃品種布魯諾一年生實生苗為試材，研究了淹水處理對3個品種獼猴桃實生苗、根系活力、細胞膜相對透性等澇害指數(shù)相關實驗，結(jié)果表明布魯諾實生苗耐澇性最強[26];獼猴桃LD-1耐澇性也較強，對推廣應用獼猴桃耐澇砧木具有重要意義[27]。米銀法[28-30]等研究了淹水脅迫對獼猴桃光合特性的影響，表明對萼獼猴桃苗葉片的光合功能和根系損傷明顯比美味獼猴桃小，但美味獼猴桃要強于中華獼猴桃，它們可以通過非光化學猝滅耗散能量，來保護光合機構(gòu)免遭破壞。而在分子生物學方面，利用Illumina測序技術(shù)生成序列發(fā)現(xiàn)金魁獼猴桃，核糖體、植物激素信號轉(zhuǎn)導和淀粉和蔗糖代謝等3個途徑對澇害機理具有重要作用，如AP2/ERF、WRKY、TGA、MYB、bZIP等轉(zhuǎn)錄因子在獼猴桃對澇害脅迫反應中起著重要的作用[31]。

2.5 抗病蟲害

病毒性、真菌性、細菌性病害以及蟲害對獼猴桃的危害普遍發(fā)生，如潰瘍病，還沒發(fā)現(xiàn)一種有效的方法可以抑制潰瘍病的發(fā)生，果農(nóng)常常加重農(nóng)藥量的使用，效果不明顯，反而影響獼猴桃品質(zhì)。通過對24個獼猴桃品種（系）枝條人工接種潰瘍病病原菌，評價不同獼猴桃品種對潰瘍病的抗性，結(jié)果表明：強致病力病菌、高濃度、高濕度、枝條創(chuàng)傷面積都能顯著影響獼猴桃枝條的病情指數(shù);不同獼猴桃品種對潰瘍病的抗性存在顯著差異，24個獼猴桃品種（系）枝條中，華特和徐香表現(xiàn)為高抗;迷你華特、金魁、綠肉優(yōu)系（G-H2201201）和毛雄表現(xiàn)為抗病;紅陽、黃肉優(yōu)系11-7、大紅、早鮮、早艷和黃肉優(yōu)系Y- H2201201表現(xiàn)為高感[32]，獼猴桃潰瘍病菌在我國最適宜的省份主要分布在四川、云南、貴州等13個省份[33]?？共∑贩N健株枝條、葉片中可溶性蛋白含量顯著高于易感病品種，說明枝條中可溶性蛋白含量與品種抗性成正相關，抗病品種健枝條、葉片中酚類物質(zhì)含量高于易感病品種的健枝、葉，發(fā)病后抗感品種酚類物質(zhì)含量都增加[34]。李淼等[35]對6種不同品種和類型猴桃種質(zhì)資源進行RAPD分析，發(fā)現(xiàn)一條1458 bp DNA片段可能與獼猴桃植株抗?jié)儾∠嚓P，為合成獼猴桃抗?jié)儾√结槻⒂糜跈z測獼猴桃抗?jié)儾》N質(zhì)和分子標記輔助育種奠定了基礎，周月等[36]將抗?jié)儾』騆JAMP2成功導入“紅陽”獼猴桃，為“紅陽”獼猴桃的抗病基因工程育種奠定了基礎。Stewart等[37]研究了7種疫霉菌對美味獼猴桃“海沃德”和“布魯諾”實生砧木根腐病發(fā)生的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，‘布魯諾砧木對根腐病抗性較強。

3 展望

植物抗逆性研究一直是自然科學研究的熱點，特別是近年來，由于氣候的變化，環(huán)境的變遷，獼猴桃栽培常常遭遇各種逆境，為獲得豐產(chǎn)，人們不斷開發(fā)新品種、新技術(shù)和利用生物技術(shù)等手段，提高獼猴桃在逆境抗性方面的能力;積極開展獼猴桃抗熱、抗寒、抗病、抗鹽堿性的遺傳學、分子生物學和細胞學研究，以更好地揭示其抗性的內(nèi)在作用機制，為進一步開展獼猴桃逆境抗性研究打好堅實基礎。

參考文獻：

[1]Li JQ，Li XW， Soejarto DD. 2007. Actinidiaceae.In：Wu ZY， Raven P H， Hong DY. eds. Flora of China. V0112[M]. Beijing：Science Press， &St. Louis， MissouriBotanical Gardens， 334～360.

[2]黃宏文.獼猴桃馴化改良百年啟示及天然群居遺傳漸滲的基因發(fā) 掘[J].植物學報，2009（44）：127～142.

[3]Belrose， Inc. World kiwifruit review. Belrose， Inc[R]. Pullman，Washongton，2013.

[4]Cramer G R， LaLauchli A， Epstein E. Effects of NaCl and CaCl20nion activities in complex nutrient solutions and root growth ofcotton[J].Plant Physiology，1986，81（3）：792～797.

[5] K. S. Chartzoulakis， I. N. Therios， N. D. Misopolinos.Growth， ion content and photosynthetic performance of salt-stressed kiwifruit plants[J]. Irrigation Science， 1995（16）：23～28.

[6]劉旭鋒.獼猴桃耐鹽性比較試驗[J].陜西農(nóng)業(yè)科學，1992（1）：19.

[7]劉 丹，陳 鑫.NaCl脅迫對軟棗獼猴桃幼苗生長發(fā)育的影響李 然[J].北方園藝，2017（7）：31～35.

[8]Colmer T D.Long-distance transport of gases in plants： aper spective on internal aeration and radial oxygen loss from roots[J].Plant，Cell and Environment， 2003，26（1）：17～36.

[9]高 帆，夏 惠，袁雪偵，等.外源褪黑素外鹽脅迫下獼猴桃幼苗酚 類物質(zhì)含量和抗氧化能力的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)學報，2017，29（7）： 1144～1150.

[10]Tian N，Wang J，Xu Z Q. Overexpression of Na+/H+ antiporter gene AtNHXl from Arabidopsis thalianaimproves the salt toler ance of kiwifruit（ Actinidiadeliciosa）[J]. South African Journal of Botany，2011，77（1）：160～169.

[11]潘瑞熾，董愚得.植物生理學[M].北京：高等教育出版社，1995，322～328.

[12]Lukatkin A S.Contribution of oxidative stress to the development ofcold-induced damage to leaves of chilling-sensitive plants：2.The activity of antioxidant enzymes during plant chilling[J]. Rus sian Journal of Plant Physiology，2002 ，49（6）：782～788.

[13]時 朝，周連第，王亞芝，等.低溫脅迫下軟棗獼猴桃葉片蛋白質(zhì)雙向電泳分析與質(zhì)譜鑒定[J].果樹學報，2013，30 （5）：773～778.

[14]王在明，張瓊英，劉小明，等.中華和毛花獼猴桃抗性觀察[J].果樹科學，13（1）：29～30.

[15]2hang Ji-Yu， Huang Sheng- Nan， Chen Yue-Hong.Identifi cation and characterization of two waterlogging responsive alco hol dehydrogenase genes（AdADHl and AdADH2） in Actinidia deliciosa[J]. Molecular Breeding，2017（37）： 52.

[16]Ozturk M，Hakeem KR， Faridah-Hanum I，Efe R（eds） Cli mate change impacts on hi-altitude ecosystems[M]. New York： SpringerScience+Business Media， 2015.

[17]竺元琦.獼猴桃高溫干旱杭性研究[J].湖北林業(yè)科技，2006 （110）：14～15.

[18]向小奇.高溫對獼猴桃葉細胞膜透性的影響[M].獼猴桃研究進展（Ⅲ），北京：科學出版社，2000：145～147.

[19]向小奇.高溫對獼猴桃葉可溶性糖的影響[M].獼猴桃研究進展（III），北京：科學出版社2005：105～107.

[20]耶興元，范宏偉，汪新娥.抗壞血酸對高溫脅迫下獼猴桃苗抗熱性相關生理指標的影響[J].植物生理學通訊，2009，45（3）：267～269.

[21]耶興元.茉莉酸甲酯對高溫脅迫下獼猴桃苗膜脂過氧化及相關抗氧化酶的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學，2015，43（5）：173～175.

[22]耶興元，全勝利，馬鋒旺，等.水楊酸對高溫脅迫獼猴桃耐熱性誘導研究[J].西北農(nóng)業(yè)學報，2005，14（5）：70～73.

[23]耶興元.硒對高溫脅迫條件下獼猴桃抗氧化酶及光合特性的影響[J].廊坊師范學院學報（自然科學版），2016，16（1）：80～82.

[24]徐小彪，陳金印，黃國慶，等.盛夏干旱期獼猴桃園百喜草覆蓋于敷蓋的生態(tài)生理效應[J].江西農(nóng)業(yè)大學學報，2001.23（2）：209～211.

[25]Allan. P， Carlaon. C，Effeet of shade level on Kiwifruit leaf efficiency in a marginal area[J].ActaHortieulture， 2003，6（7）：509～516.

[26]張 琛，張慧琴，肖金平，等.三個品種獼猴桃實生苗的耐澇性比較[J].浙江農(nóng)業(yè)學報，2013，25（5）：1007～1012.

[27]楊江平，向小奇，唐玲玲，等.野生獼猴桃LD-1的耐澇性研究[J].湖南農(nóng)業(yè)科學.

[28]米銀法，崔瑞紅.淹水脅迫對不同抗性獼猴桃幼苗光合特性的影響[J].北方園藝，2015（2）：14～17.

[29]倪 苗，劉鳳禮，胡慶存，等.水脅迫對不同砧木獼猴桃葉片葉綠素熒光的影響[J].中國南方果樹2016，45（5）：29～33.

[30]任亞萍，周勃，米銀法，等.淹水脅迫期獼猴桃幼苗光能分配變化規(guī)律[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學，2016，44（7）：205～209.

[31]ji-Yu Zhang. Sheng- Nan Huang. Zheng-HaiMo. De novotranscriptome sequencing and comparative analysis of differential ly expressed genes in kiwifruit under waterlogging stress[J]. Mol Breeding，2015（35）：208.

[32]石志軍，張慧琴，肖金平，等.不同獼猴桃品種對潰瘍病抗性的評價[J].浙江農(nóng)業(yè)學報，2014，26（3）：753～759.

[33]邵寶林，王成華，張婧，等獼猴桃潰瘍病菌在中國的適生性分析[J].植物保護2016，42（2）：146～150.

[34]李 淼，檀根甲，李瑤，等.獼猴桃品種酚類物質(zhì)及可溶性蛋白含量與抗?jié)儾〉年P系[J].植物保護，2009，35（1）：37～41.

[35]周 月，趙許朋，吳秀華，等.農(nóng)桿菌介導LJAMP2基因?qū)搿t陽獼猴桃及分子鑒定[J].生物工程學報，2014，30 （6）：931～942.

[36]李 淼，檀根甲，李 瑤，等.不同獼猴桃品種RAPD分析及其與抗?jié)儾〉年P系[J].植物保護，2009（11）.

[37]Stewart A，Mccarrison A M. Pathogenicity and relativevirulence of seven Phytophthoraspecles on kiwifruit[J]. New Zea land Journal of Crop and Horticultural Science，1991（ 19）： 73 - 76.