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        2013~2015年黑龍江省馬鈴薯晚疫病菌群體結(jié)構(gòu)研究

        2018-01-25 07:13:38呂文河呂典秋閔凡祥白雅梅王曉丹
        關(guān)鍵詞:甲霜小種晚疫病

        呂文河,敖 翔,呂典秋,閔凡祥,白雅梅,王曉丹

        (1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,哈爾濱 150030;2.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物脫毒苗木研究所,哈爾濱 150086;3.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,哈爾濱 150030)

        馬鈴薯是我國(guó)重要糧食作物和經(jīng)濟(jì)作物之一,具有適應(yīng)性強(qiáng)、產(chǎn)量高、營(yíng)養(yǎng)豐富等特性和一定藥用價(jià)值[1]。馬鈴薯生產(chǎn)過(guò)程易受病害影響,其中晚疫病尤為嚴(yán)重。馬鈴薯晚疫病(Late blight)為致病疫霉(Phytophthora infestans)引起的毀滅性病害。晚疫病可發(fā)生于馬鈴薯整株,嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致馬鈴薯莖葉死亡和塊莖腐爛。一般可造成馬鈴薯減產(chǎn)20%~30%,甚至50%以上至絕收。

        致病疫霉屬于異宗配合、半活體營(yíng)養(yǎng)型卵菌,存在A1、A2兩種交配型。兩種交配型同時(shí)存在,可通過(guò)有性生殖發(fā)生基因重組,產(chǎn)生卵孢子。Niederhauser首次發(fā)現(xiàn)大量卵孢子,證實(shí)晚疫病菌存在A2交配型[2]。20世紀(jì)80年代后,國(guó)內(nèi)外學(xué)者相繼報(bào)道A2交配型,“新”群體擴(kuò)散,晚疫病菌群體結(jié)構(gòu)組成逐漸復(fù)雜[3]。張志銘等測(cè)定國(guó)內(nèi)多省菌株,在內(nèi)蒙古和山西菌株中發(fā)現(xiàn)3株A2交配型[4]。隨后其他省市發(fā)現(xiàn)A2交配型[5-7]。朱杰華測(cè)定2000年采集黑龍江省不同地點(diǎn)45株晚疫病菌株,僅克山發(fā)現(xiàn)1株A2交配型菌株[8]。但金光輝等后續(xù)報(bào)道中未發(fā)現(xiàn)A2交配型[9-11],近年王騰等再次證實(shí)黑龍江省內(nèi)存在A2交配型菌株[12-14]。生理小種為晚疫病菌重要表現(xiàn)型之一,其組成與變異直接關(guān)系馬鈴薯晚疫病發(fā)生與流行[15]。國(guó)內(nèi)各地晚疫病菌生理小種組成逐漸復(fù)雜,發(fā)現(xiàn)“超級(jí)毒力小種”[11,16-17]。目前,馬鈴薯晚疫病防治手段主要為化學(xué)防治,其中苯基酰胺類殺菌劑甲霜靈(metalaxyl)對(duì)晚疫病防效較好,具有保護(hù)兼治療作用,但極易產(chǎn)生抗藥性。國(guó)內(nèi)外已相繼發(fā)現(xiàn)抗性菌株[7,18]。朱杰華等測(cè)定晚疫病菌對(duì)甲霜靈敏感性,發(fā)現(xiàn)黑龍江省內(nèi)大多數(shù)馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)均已存在抗性菌株,并占據(jù)主導(dǎo)地位[8,11-12,19]。A2交配型影響黑龍江省晚疫病菌群體結(jié)構(gòu),不同年份、地點(diǎn)甲霜靈類殺菌劑使用存在差異,因此對(duì)晚疫病菌株群體結(jié)構(gòu)開(kāi)展持續(xù)性研究十分必要。

        本研究通過(guò)測(cè)定2013~2015年黑龍江省馬鈴薯晚疫病菌株交配型、甲霜靈敏感性并作生理小種鑒定,探究黑龍江省晚疫病菌群體遺傳結(jié)構(gòu)變化,以期為晚疫病防治提供科學(xué)依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 材料

        試驗(yàn)待測(cè)菌株為2013~2015年采集自黑龍江省齊齊哈爾、綏化、哈爾濱和佳木斯,經(jīng)分離、純化后保存(菌株由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物脫毒苗木研究所提供)。

        交配型A1、A2標(biāo)準(zhǔn)菌株均由比利時(shí)瓦隆農(nóng)業(yè)研究中心提供。

        98%甲霜靈原藥購(gòu)自先正達(dá)公司,用二甲基亞砜(DMSO)將原藥配制成100 mg·mL-1濃度母液備用。

        用于鑒定生理小種寄主共12份(r,R1-R11),均為瓶裝組培苗(由國(guó)際馬鈴薯中心提供)。

        1.2 試驗(yàn)方法

        1.2.1 黑麥培養(yǎng)基制備

        稱取60 g黑麥(1 L培養(yǎng)基)于量杯中,加入蒸餾水浸泡24 h,將上清液倒出,保留備用。用破碎機(jī)將浸泡后黑麥打碎,加入適量蒸餾水于100℃水浴1 h,水量不超過(guò)1 L。水浴后將上清液與之混合,再用4層紗布過(guò)濾、棄去殘?jiān)?。濾液中加瓊脂15 g和蔗糖15 g,定容至1 L,攪拌均勻后加熱至瓊脂、蔗糖融化,然后分裝至500 mL錐形瓶中,封口后放入121℃高壓濕熱滅菌鍋中25 min,出鍋后搖勻倒入平皿以備用。

        1.2.2 晚疫病菌分離與純化

        選取易感病品種馬鈴薯塊莖表面消毒,切成V字型薯片(5 mm厚),斜面切一深槽,將馬鈴薯單病斑葉片夾入深槽,置于18℃光周期培養(yǎng)箱高濕黑暗培養(yǎng)5~7 d。待長(zhǎng)出菌絲后,挑取少量菌絲于黑麥培養(yǎng)基上18℃光周期培養(yǎng)箱高濕黑暗培養(yǎng),7 d后在菌落邊緣切取有單菌絲培養(yǎng)基置于黑麥培養(yǎng)基上純化培養(yǎng)。菌落形成后即轉(zhuǎn)移至黑麥斜面培養(yǎng)基保存?zhèn)溆肹20]。

        1.2.3 交配型測(cè)定

        采用皿內(nèi)對(duì)峙法測(cè)定交配型[9]:在黑麥培養(yǎng)基上,將直徑為6 mm待測(cè)菌株菌餅分別與同等尺寸A1、A2標(biāo)準(zhǔn)菌株菌餅對(duì)峙培養(yǎng),兩菌餅間距1.5~2.0 cm。將接菌培養(yǎng)皿倒置于18℃暗培養(yǎng)箱中培養(yǎng)直至兩菌落相交。顯微鏡觀察兩菌落相交處卵孢子產(chǎn)生情況和待測(cè)菌株單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)是否有卵孢子產(chǎn)生。如果待測(cè)菌株僅與A2對(duì)峙培養(yǎng)時(shí)產(chǎn)生卵孢子,則該菌株為A1交配型;反之,僅與A1對(duì)峙培養(yǎng)時(shí)產(chǎn)生卵孢子則為A2交配型;如果待測(cè)菌株單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)即產(chǎn)生卵孢子,則為自育型菌株。

        1.2.4 甲霜靈敏感性測(cè)定

        采用菌落直徑法測(cè)定甲霜靈敏感性[21]:取直徑為8 mm待測(cè)菌株菌餅接種到含甲霜靈0、5、100 μg·mL-1黑麥培養(yǎng)基,每個(gè)處理3次重復(fù)。置于18℃光周期培養(yǎng)箱高濕黑暗培養(yǎng)7 d(對(duì)照菌落直徑大于50 mm),十字交叉法量取菌落直徑。甲霜靈敏感性劃分標(biāo)準(zhǔn)[22]如下:敏感菌株(S):含甲霜靈5、100 μg·mL-1平板菌落直徑≤40%對(duì)照菌落直徑;中抗菌株(MR):含甲霜靈5 μg·mL-1平板菌落直徑≥40%對(duì)照菌落直徑且100 μg·mL-1平板菌落直徑≤40%對(duì)照菌落直徑;高抗菌株(R):含甲霜靈 5、100 μg·mL-1平板菌落直徑≥40%對(duì)照菌落直徑。

        1.2.5 生理小種鑒定

        將待測(cè)菌株預(yù)培養(yǎng)10 d,在培養(yǎng)皿中加入適量滅菌水,用涂布棒將孢子囊充分洗出,過(guò)濾吸出液體即為孢子囊懸浮液,4℃環(huán)境下2~3 h待其釋放游動(dòng)孢子即為游動(dòng)孢子懸浮液,利用血球計(jì)數(shù)板將濃度調(diào)至5×104個(gè)·mL-1備用。每個(gè)鑒別寄主3瓶苗(r=3),每瓶5株組培苗。采用活體接種[23],取游動(dòng)孢子懸浮液10 μL,分別接種在瓶?jī)?nèi)鑒別寄主葉片上,每個(gè)鑒別寄主接種30片葉。接種后放置在20℃光周期培養(yǎng)箱高濕黑暗培養(yǎng)12 h,隨后移至20℃光周期培養(yǎng)箱(16 h光照,8 h黑暗)。培養(yǎng)5 d后觀察鑒別寄主是否發(fā)病,如鑒別寄主接種部位有菌絲和孢子囊產(chǎn)生,即確定為侵染;如無(wú)癥狀或出現(xiàn)免疫性壞死,即確定為不侵染。統(tǒng)計(jì)每個(gè)鑒別寄主發(fā)病情況,根據(jù)Black等[24]毒性基因與鑒別寄主基因型關(guān)系表確定待測(cè)菌株生理小種名稱,并分析生理小種復(fù)雜性(Gleason(HG)多樣性指數(shù),Shannon(HS)多樣性指數(shù)[25])和毒力基因復(fù)雜性(Ci和Cp指數(shù)[26])。

        HG=(Np-1)/lnN;HS=-∑iPiln(Pi)。

        Np:分離鑒定出生理小種個(gè)數(shù),N:菌株數(shù);Pi:第i個(gè)生理小種頻率。

        Ci=∑j(PjVj),j=1……Np;CP=(∑jVj)/Np。

        Ci:每個(gè)菌株毒力基因平均值,Cp:每個(gè)小種毒力基因平均值,Pj:第j個(gè)生理小種頻率,Vj:第j個(gè)生理小種毒力基因數(shù)目,Np:分離鑒定出生理小種個(gè)數(shù)。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 交配型測(cè)定

        測(cè)定待測(cè)菌株交配型,結(jié)果見(jiàn)表1。在132株晚疫病菌株中,A1交配型90株,占供試菌株68.18%;A2交配型42株,占供試菌株31.82%(見(jiàn)圖1 A),未發(fā)現(xiàn)自育型菌株。由年際A2交配型分布情況看,A2交配型出現(xiàn)頻率呈先升后降趨勢(shì),2014年達(dá)到最高(57.14%),超過(guò)A1交配型占比(見(jiàn)圖1 B)。由地域交配型情況看,綏化地區(qū)未發(fā)現(xiàn)A2交配型;哈爾濱和齊齊哈爾地區(qū)檢測(cè) 到A1、A2兩種交配型分別占總菌株65.28%、57.50%,A1交配型占優(yōu)勢(shì)(見(jiàn)圖1 C)。齊齊哈爾地區(qū)A2交配型出現(xiàn)頻率波動(dòng)較大,呈先升后降趨勢(shì);哈爾濱地區(qū)A2交配型頻率變化明顯,3年間呈下降趨勢(shì)。

        表1 2013~2015年黑龍江省馬鈴薯晚疫病菌交配型和甲霜靈敏感性Table1 Mating type and metalaxyl sensitivity of Phytophthora infestans isolates in Heilongjiang Province during 2013-2015

        2.2 甲霜靈敏感性測(cè)定

        測(cè)定待測(cè)菌株甲霜靈敏感性,結(jié)果見(jiàn)表1。在127株晚疫病菌株中,敏感菌株、中抗菌株、高抗菌株分別占17.32%、4.72%、77.95%(見(jiàn)圖2 A)。在年際上,抗性菌株占比相對(duì)較高,并呈逐漸升高趨勢(shì);敏感菌株占比呈逐漸降低趨勢(shì),2015年為最低(11.76%)(見(jiàn)圖2 B)。在地域上,綏化地區(qū)敏感菌株占比最高,達(dá)35.00%,哈爾濱地區(qū)最低,敏感菌株占總菌株8.82%(見(jiàn)圖2 C)。

        圖2 2013~2015年黑龍江省晚疫病菌甲霜靈敏感性占比Fig.2 Frequency of Phytophthora infestans isolatesmetalaxyl sensitivity in Heilongjiang Province during 2013-2015

        2.3 生理小種鑒定

        采自2013~2015年齊齊哈爾、綏化、哈爾濱和佳木斯4個(gè)地區(qū)84株馬鈴薯晚疫病菌株中,共鑒定出37個(gè)生理小種類型,全部為復(fù)合毒力基因小種,優(yōu)勢(shì)小種為1.3.4.7.9.10(占總菌株13.10%)(見(jiàn)表2)。由表2可知,2013、2014和2015年優(yōu)勢(shì)小種分別為1.3.4.7.10.11,1.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11和1.3.4.7.9.10,發(fā)生頻率分別為11.11%;21.43%和28.95%。

        表2 2013~2015年黑龍江省晚疫病菌生理小種鑒定結(jié)果Table2 Identification of physiological races of Phytophthora infestans isolates collected from Heilongjiang Province during 2013-2015

        由圖3可知,毒力基因avr1、avr3、avr4、avr7、avr10各年份均表現(xiàn)較高頻率,avr2、avr5、avr6、avr8表現(xiàn)頻率呈先升后降趨勢(shì),avr7、avr9表現(xiàn)頻率3年間逐漸升高,avr11則呈逐步降低趨勢(shì)。由表3可知,2014年晚疫病菌株復(fù)雜程度最高(HG=5.102,HS=2.682,Ci=8.857,Cp=8.167),2013~2015年黑龍江馬鈴薯晚疫病菌生理小種和小種毒力基因復(fù)雜程度呈升高趨勢(shì)。

        圖3 2013~2015年黑龍江省晚疫病菌生理小種毒力基因出現(xiàn)頻率Fig.3 Frequency of virulence gene of Phytophthora infestans isolates in Heilongjiang Province during 2013-2015

        表3 2013~2015年黑龍江省馬鈴薯晚疫病菌生理小種及生理小種毒力基因復(fù)雜性指數(shù)Table3 Physiological races and virulence gene complexity of Phytophthora infestans isolates in Heilongjiang Province during 2013-2015

        3 討論與結(jié)論

        本研究測(cè)定2013~2015年采自齊齊哈爾、綏化和哈爾濱晚疫病菌株交配型,發(fā)現(xiàn)A2交配型菌株42株,占總菌株31.82%,但綏化市未發(fā)現(xiàn)A2交配型菌株。就地域而言,近年齊齊哈爾市A2交配型菌株占比呈先升后降趨勢(shì),綏化市未發(fā)現(xiàn)A2交配型(2013~2015年),與王騰等[12]研究結(jié)果一致;就年際而言,3年間A2交配型菌株占比呈先升后降趨勢(shì),與張鉉哲等[14]研究結(jié)果不同,具體原因尚待進(jìn)一步研究。A2交配型在黑龍江省多數(shù)馬鈴薯主要產(chǎn)區(qū)均有分布,目前A2交配型總占比低于A1交配型,但部分地區(qū)A2交配型菌株已成為優(yōu)勢(shì)病原菌群(如齊齊哈爾市)。綏化市供試菌株中并未發(fā)現(xiàn)A2交配型,這種地區(qū)間病菌群體結(jié)構(gòu)差異,可能因種薯貿(mào)易造成[7-8]。帶病種薯加快A2交配型傳播與流行,改變各地區(qū)晚疫病菌群體結(jié)構(gòu)[20]。

        甲霜靈高抗菌株已普遍存在,并逐漸成為優(yōu)勢(shì)菌群[27-29]。本研究結(jié)果表明,黑龍江省馬鈴薯晚疫病菌已對(duì)甲霜靈產(chǎn)生較強(qiáng)抗藥性,抗性菌株頻率呈上升趨勢(shì)。一方面可能與A2交配型大量發(fā)現(xiàn)有關(guān),Pekad等發(fā)現(xiàn)在112株A2交配型菌株中,高抗菌株占98%,49株A1交配型菌株中高抗菌株占69%[30];另一方面推測(cè)與連續(xù)使用甲霜靈類殺菌劑有關(guān)[7,31]。就地域而言,施藥類型不同,可造成抗性菌株頻率差異。金光輝測(cè)定2004~2006年黑龍江晚疫病菌甲霜靈敏感性,發(fā)現(xiàn)抗性菌株占總菌株74.29%[32]。王騰等測(cè)定2011~2013年黑龍江晚疫病菌株甲霜靈敏感性,測(cè)定結(jié)果顯示抗性菌株占83.92%[12]。本研究2013~2015年黑龍江晚疫病菌抗性菌株占比77.95%,說(shuō)明近10年黑龍江省晚疫病菌對(duì)甲霜靈抗藥性總體上升。在高抗菌株優(yōu)勢(shì)地區(qū)應(yīng)減少甲霜靈類殺菌劑使用,降低晚疫病菌選擇壓力;在敏感菌株優(yōu)勢(shì)區(qū)域,合理制定防治方案,注意輪換用藥,延長(zhǎng)藥劑有效使用期限[31,33]。

        就生理小種而言,中國(guó)馬鈴薯晚疫病生理小種類型已趨于復(fù)雜化[16-17]。王晨從2008~2011年黑龍江省41個(gè)晚疫病菌株中鑒定出15個(gè)生理小種類型,優(yōu)勢(shì)小種為1.2.3.4.5.6.7.9.10.11(24.39%)[34]。金光輝等測(cè)定2010年采自黑龍江省84個(gè)菌株,鑒定出生理小種類型25個(gè),優(yōu)勢(shì)小種為1.3.4.7.8.10.11(27.38%)[35]。本研究在2013~2015年84株晚疫病菌中共鑒定出37個(gè)生理小種類型,優(yōu)勢(shì)小種為1.3.4.7.9.10(13.10%),說(shuō)明近年優(yōu)勢(shì)小種毒力基因數(shù)目和占比顯著減少,但其他生理小種類型顯著增多。另外,本研究表明,2013~2015年黑龍江省馬鈴薯晚疫病菌生理小種復(fù)雜性和生理小種毒力基因復(fù)雜性總體升高,結(jié)合金光輝等[35]和王騰[36]研究,黑龍江省晚疫病菌生理小種復(fù)雜程度整體呈升高趨勢(shì)。其中,2014年研究結(jié)果表明,“超級(jí)毒力小種”為當(dāng)年優(yōu)勢(shì)小種,盡管此前在黑龍江省已發(fā)現(xiàn)“超級(jí)毒力小種”,但最高優(yōu)勢(shì)小種毒力基因個(gè)數(shù)未達(dá)到11個(gè)[37],可能是病原菌有性生殖使毒力基因重組,形成“超級(jí)毒力小種”,增加晚疫病抗性育種難度。

        本研究在前人研究基礎(chǔ)上繼續(xù)監(jiān)測(cè)2013~2015年黑龍江省晚疫病菌群體結(jié)構(gòu)。目前黑龍江省大部分馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)均發(fā)現(xiàn)A2交配型,甲霜靈抗性菌株占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),小種復(fù)雜性指數(shù)持續(xù)升高,晚疫病防治難度加大。在防治方面,建議盡量使用非甲霜靈類殺菌劑,防止殺菌劑單一使用使病原菌出現(xiàn)抗藥性;在控制方面,應(yīng)保證種薯質(zhì)量安全,避免帶病種薯遷移、傳播;加強(qiáng)馬鈴薯抗晚疫病育種研究,從源頭控制馬鈴薯晚疫病發(fā)病與流行。

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