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嚙齒類動物(Rodentia)是哺乳綱中種類最多、分化最大的一個類群，也是世界范圍內分布最廣泛，數量最多的哺乳動物[1]。這一類群動物具有區(qū)別于其他哺乳動物有兩個最主要的共同特征，即門齒無齒根而終生生長和無犬齒而具齒虛位，同時由于它們均以門齒啃嚙食物，故統(tǒng)稱為嚙齒動物或嚙齒類(含嚙齒目和兔形目動物)[2]。它是多種人獸共患病和自然疫源性疾病的貯存宿主，其中，鼠疫是嚙齒類動物在自然界中最容易感染或最常見的疾病之一，在我國，現已查明的12個鼠疫自然疫源地的主要宿主均為嚙齒動物[3]，它對鼠疫生物群落的構成，鼠疫自然疫源性的延續(xù)和鼠疫流行趨勢、程度具有高度的影響，也是確定鼠疫自然疫源地和鼠疫發(fā)生發(fā)展的重要因素之一，因此，嚙齒動物的生物學特征是認知中國鼠疫自然疫源地生物學的核心問題。目前，許多學者從種群生態(tài)學和群落生態(tài)學角度，通過研究鼠疫自然疫源地中嚙齒動物區(qū)系分布、數量特征、季節(jié)消長、群落結構、物種多樣性、空間格局等生物學特征，來探討鼠疫自然疫源地的結構、性質和鼠疫流行規(guī)律，本文擬在前人研究的基礎上就嚙齒類動物種群生態(tài)學及其與鼠疫關系進行概述，以促進種群生態(tài)學在鼠疫研究中的應用。

1 嚙齒類動物的基本情況

目前，世界上現存嚙齒類動物共2 369種，約占哺乳動物總種數的43.74%[4]，截至2017年8月底，中國記錄到哺乳動物13目56科248屬693種, 其中嚙齒目9科78屬220種，包括我國特有種50種[5]。嚙齒類動物可通過攜帶大量的跳蚤、蜱、螨、虱等醫(yī)學昆蟲作為媒介，傳播病毒、立克次體、細菌、螺旋體和原蟲等多種病原體，引起鼠疫、腎綜合征出血熱、鼠型斑疹傷寒、恙蟲病和蜱傳疾病等傳染病[6-7]。我國目前共發(fā)現鼠疫感染動物88種, 其中嚙齒類動物有53種[8]，12個鼠疫自然疫源地中確定的14種鼠疫的主要宿主均為嚙齒類動物，其中包括2種黃鼠：達烏爾黃鼠指名亞種(Citellusdauricus)和阿拉善亞種(Spermophilusalaschanicus)、長尾黃鼠(Spermophilusundulatus)；4種旱獺：蒙古旱獺(Marmotasibirica)、灰旱獺(Marmotabaibacina)、長尾旱獺(Marmotacaudata)和喜馬拉雅旱獺(Marmotahimalayana)；2種沙鼠：大沙鼠(Rhombomysopimus)；長爪沙鼠(Merionesunguiculatus)；2種田鼠：布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtii)和青海田鼠(Lasiopodomysfuscus)；1種姬鼠：齊氏姬鼠(Apodemuschevrieri)；1種絨鼠：大絨鼠(Eothenomysmiletus)；以及1種家鼠：黃胸鼠(Rattustanezumi)[3]。

2 嚙齒類動物在鼠疫流行和保存中的作用

鼠疫是由鼠疫耶爾森桿菌(Yersiniapestis)引起，以嚙齒類動物為主要宿主，通過媒介蚤類傳播流行的人獸共患病和自然疫源性疾病[9-10]。Chr等[11]通過對世界幾百年間的鼠疫流行情況研究進行回顧性分析后得出鼠疫菌廣泛分布于野生嚙齒類動物的聚集地中，即自然疫源地。范蒙光等[12]總結分析嚙齒動物種類、數量和分布，對疫源地鼠疫的發(fā)生和流行有著很大程度的影響。李寶貴等[13]研究發(fā)現長嶺縣鼠疫疫源地嚙齒類動物種群結構較為簡單，主要宿主達烏爾黃鼠多年來的數量也維持在較低的水平，可能是導致自然疫源地長時間較為穩(wěn)定的根本原因。Malek等[14]應用PCR技術鑒定阿爾及利亞的鼠疫自然疫源地中現存嚙齒類動物的種類和鼠疫耶爾森菌陽性檢出率，發(fā)現鼠疫自然疫源地處于活動或隱伏狀態(tài)取決于嚙齒類動物種群中產生抗性的個體和易感性個體的比例，以及一定時間內是否能夠維持相對穩(wěn)定平衡的狀態(tài)。有學者通過分析我國動物間鼠疫及其宿主鼠類地理分布數據，認為發(fā)生動物間鼠疫地區(qū)的宿主動物豐富度較高[15]。秦長育等[16]根據微生物學和動物生態(tài)學綜合實驗，確定了中國鼠疫主要宿主在鼠疫自然疫源地的分布型，并明確了它們的生物學特征和生態(tài)作用，認為鼠疫主要宿主對維持鼠疫自然疫源性、維護鼠疫生物群落延續(xù)起主要作用。

3 嚙齒類動物種群生態(tài)學在鼠疫研究中的應用

種群是在同一時期內占有一定空間的能自由交配與繁殖的同種生物個體的集合，是物種存在的基本單位。種群生態(tài)學是研究種群的數量、分布以及種群與其棲息環(huán)境的非生物因素和與其他生物之間的相互作用[2]。鑒于嚙齒類動物種群數量特征、種群結構、動態(tài)變化和空間格局等種群屬性是影響鼠疫發(fā)生和維持的重要因素，因此嚙齒動物種群生態(tài)學及其與鼠疫關系的研究一直以來都是探索鼠疫流行和保存等基礎性問題的重要內容。

3.1數量特征 數量和密度是種群的基本群體特征，主要受出生率、死亡率、遷入和遷出等幾種初級種群參數影響。閆東等[17]通過分析河北省鼠疫自然疫源地宿主動物監(jiān)測數據，發(fā)現主要宿主動物長爪沙鼠密度的兩個高峰分別與河北省鼠疫疫源地發(fā)生的3次鼠間疫情保持一致，說明鼠間疫情與長爪沙鼠種群數量及密度顯著相關。有學者認為內蒙古長爪沙鼠疫源地宿主類型復雜、數量大、分布廣，是動物間鼠疫流行活躍的主要影響因素[18]。張濤等[19]通過對甘寧阿拉善黃鼠鼠疫疫源地50年鼠疫調查及監(jiān)測材料匯總分析，發(fā)現該疫源地3次動物間鼠疫流行的平均鼠密度顯著高于未流行時期的平均值，最高曾達到19.4只/hm2。綜上可見嚙齒類宿主動物數量與密度的變化與鼠疫流行密切相關，也是鼠疫監(jiān)測及預警工作的最直接的觀測指標。

3.2種群結構 嚙齒類動物的種群結構影響著種群數量和密度的變化趨勢以及分布的情況，進而對鼠疫等疾病的流行產生影響。張家勇等[20]采用夾夜法分析遼寧省鼠類密度及其種群結構，褐家鼠為優(yōu)勢鼠種，但其構成比呈下降趨勢，原因主要是環(huán)境改變引起原有種群的結構發(fā)生變化。特喜鐵等[21]在海拉爾東山應用標志重捕法捕捉達烏爾黃鼠，發(fā)現該種群年齡結構呈金字塔型，雌雄比例接近1∶1，屬于增長型種群，應采取措施防止鼠間鼠疫的暴發(fā)。李進剛等[22]通過對寧夏黃鼠鼠疫自然疫源地監(jiān)測結果進行分析，得出該疫源地嚙齒類種群結構以黃鼠為優(yōu)勢種，退耕還林是增加鼠害及鼠疫發(fā)生頻度的危險因素。因此嚙齒類動物種群年齡、性別的改變及其與環(huán)境等自然因素的相互作用可能會導致嚙齒類動物種群的數量變化，從而間接影響了動物鼠疫流行的發(fā)生和發(fā)展。

3.3動態(tài)變化 種群動態(tài)(population dynamics)是種群生態(tài)學研究的熱點問題與核心內容，指種群數量在時間水平和空間水平的變化規(guī)律。王欣等[23]通過西安市鼠密度監(jiān)測信息觀測其季節(jié)消長規(guī)律，發(fā)現有一年中鼠密度呈單峰曲線，其他各年份鼠密度曲線全年呈多峰型，認為季節(jié)變化引起的氣候、食物來源等改變是影響鼠種類變動的重要因素。有學者應用GPS技術準確掌握了鼠疫自然疫源地嚙齒動物數量、分布、活動范圍以及年代消長的情況，以此來探索嚙齒動物種群的時空消長變化規(guī)律與鼠疫的關系[24]。高子厚等[25]分析云南省鼠疫疫源地自然感染鼠疫的宿主動物的分布規(guī)律，發(fā)現鼠疫疫源地內動物鼠疫流行與主要宿主數量的季節(jié)性消長相符，嚙齒類宿主種群動態(tài)變化趨勢與鼠疫發(fā)生頻率密切相關。李勝等[26]通過分析青海省2006-2015年鼠疫流行情況，發(fā)現鼠疫流行季節(jié)為每年的5-l1月，高峰期為6-7月，疫情流行波動狀態(tài)與該地區(qū)主要宿主旱獺的種群數量波動基本保持一致，呈顯著相關。張渝疆等[27]采用數理統(tǒng)計方法分析2007-2016年在準噶爾盆地鼠疫自然疫源地18個縣采集的鼠疫宿主動物、媒介及鼠疫抗體和病原體檢測數據，發(fā)現該疫源地大沙鼠鼠疫流行波動狀態(tài)與大沙鼠數量波動相吻合，鼠疫流行強度隨宿主動物種群波動而不斷變化。但是，徐大琴等學者應用統(tǒng)計學方法對甘肅省鼠疫自然疫源地鼠疫疫情不同流行狀態(tài)進行分析，卻得到不同的結論，發(fā)生人間疫情的甘肅省祁連山—阿爾金山高山草原旱獺疫源地，主要宿主動物旱獺密度比較穩(wěn)定，年際變化不大；在動物鼠疫已間歇多年的夏河、天祝，旱獺密度較高，而鼠疫動物病持續(xù)流行的肅南、肅北和阿克賽等地，旱獺密度卻處于相對低的水平[28]。這也給我們了解鼠疫自然疫源地鼠疫流行狀態(tài)與宿主動物種群動態(tài)變化之間的關系提供了不同的思路。

3.4空間格局 組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局，稱為種群的空間分布格局，一般表現為隨機、均勻和聚集三類分布形式[29]。Campbell等[30]運用GIS技術分析南非嚙齒類動物的分布和其環(huán)境耐受性等因素，推斷影響嚙齒類動物地理分布和空間格局的三種指標：生物群落的種群組成與結構，生態(tài)區(qū)域的空間范圍和植被的覆蓋率。有學者通過對大沙鼠的行為生態(tài)學研究進展進行歸納整理，發(fā)現在多個生境中，因其典型荒漠嚙齒類動物種群習性而導致的生活方式使得種群內部對生存空間和資源的爭奪非常激烈，結果呈現明顯的聚集分布[31]。Esfandiari等[32]在伊朗北部3個省份進行的嚙齒類動物分布的流行病學調查，表明嚙齒類動物的多樣性與地理分布相關聯以及嚙齒類動物空間格局對鼠疫等自然疫源性疾病存在顯著影響；Qian等[33]基于GIS、RS技術構建Maxnet生態(tài)位模型(ENM)，發(fā)現主要宿主動物多分布于高山荒漠草原、半荒漠草原等景觀地帶，而植被過于豐富茂密的棲息地不適合宿主動物的活動和鼠疫的傳播。

4 展 望

隨著經濟的發(fā)展，土地利用，生產生活方式和媒介控制的改變，對當地的生物多樣性、氣候以及水資源平衡等自然環(huán)境帶來巨大的影響，也對鼠疫自然疫源地產生深刻的改變，導致疫源地不同景觀生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性受到破壞，宿主動物和媒介棲息環(huán)境的改變，可能造成鼠疫新的流行和暴發(fā)。因此，我們應綜合利用嚙齒類動物的數量密度、季節(jié)消長、地理分布、空間格局等種群生態(tài)學指標，結合生物地理統(tǒng)計學、群落生態(tài)學、景觀生態(tài)學和“3S”技術等理論和方法，分析鼠疫自然疫源地宿主動物和媒介種群特征、群落結構、物種多樣性差異和物種多度分布格局等內容。探討鼠疫自然疫源地生物群落結構特征、區(qū)域分布規(guī)律及其形成機制，從而進一步探索嚙齒類動物與鼠疫等自然疫源性疾病之間的關系。并可通過此類研究對目標動物種群進行預測、控制和管理，提高鼠疫流行預測預警能力，更深入、準確地評估嚙齒類動物和鼠疫對人類的影響與危害。