魏兆飛，尹家祥

中國鼠疫自然疫源地研究進展

魏兆飛，尹家祥

鼠疫自然疫源地是在鼠疫流行過程中自然形成的特殊生態(tài)系統(tǒng)。本文就鼠疫疫源地的研究進展進行了綜述，目的是更好的研究新發(fā)現(xiàn)的鼠疫自然疫源地，認識其鼠疫生態(tài)系統(tǒng)要素及其特征，指導預(yù)防和控制鼠疫的發(fā)生和流行。

自然疫源地；鼠疫；生態(tài)系統(tǒng)

鼠疫是一種自然疫源性疾病，其不依賴于人類而獨立存在于自然疫源地中[1]。中國存在世界上最為復(fù)雜的鼠疫疫源地，分布范圍廣、類型多。進入二十一世紀后，我國西北部鼠疫疫源地處于較活躍狀態(tài)，其它疫源地鼠疫流行雖有波動，但相對平穩(wěn)[2]。隨著我國新鼠疫疫源地的不斷發(fā)現(xiàn)，動物間以及人間鼠疫流行擴大的可能性進一步增加。在這樣的形勢下，對我國已知的和新發(fā)現(xiàn)的鼠疫自然疫源地的性質(zhì)和特征進行研究分析，對可能出現(xiàn)的鼠疫疫情進行監(jiān)測和防控，是當前鼠疫防治研究工作的重點。本文主要就鼠疫自然疫源地的研究進展進行綜述。

1 中國鼠疫自然疫源地現(xiàn)狀

鼠疫疫源地是一個特殊的生態(tài)系統(tǒng)，它由鼠疫耶爾森氏菌(鼠疫菌)、宿主動物及媒介生物在一定的景觀環(huán)境基礎(chǔ)上，歷經(jīng)長期的自然選擇和進化演變，而形成的在生物地理群落中具有一定整合作用的特殊功能結(jié)構(gòu)，是鼠疫傳染流行過程的基本單位。中國經(jīng)歷了地質(zhì)-古地理事件，形成了獨特的地形面貌，造就了較為復(fù)雜多樣的自然生態(tài)景觀。在自然選擇的壓力下，鼠疫菌隨著宿主的遷徙，通過對不同自然景觀環(huán)境的適應(yīng)和演變，形成了我國不同的疫源地類型[3]。按主要宿主動物和媒介生物以及鼠疫菌基因組型的差異進行分類，我國現(xiàn)有12個類型和19個亞型的鼠疫疫源地。疫源地中，宿主共計86種，其中主要宿主14種(嚙齒類)，次要和偶然宿主72種；媒介有63種，其中主要媒介28種(蚤類)，次要媒介35種[4-6]。受主要宿主和媒介的生物學行為的影響，鼠疫疫源地保持相對活躍和穩(wěn)定。研究表明，在我國12個不同類型的鼠疫疫源地中，11個疫源地動物鼠疫呈現(xiàn)活躍或較活躍狀態(tài)[7]。新疆的天山、青藏高原的三江源和云南省橫斷山區(qū)是我國的核心鼠疫疫源地[8]。其中滇西南橫斷山三江并流縱谷玉龍絨鼠高山姬鼠自然疫源地型，在這一景觀區(qū)分布的鼠疫宿主、媒介、鼠疫菌基因組型、種類種群數(shù)量，明顯高于其它景觀區(qū)[9]；新疆、西藏鼠疫自然疫源地在我國鼠疫自然疫源地起源進化、鼠疫菌遺傳演化及其生物群落種族延續(xù)中起到至關(guān)重要的作用，具有重要的研究價值，應(yīng)做好鼠疫監(jiān)測和應(yīng)急防控工作。

通過對我國鼠疫疫源地生態(tài)景觀、鼠疫菌的生物學及遺傳特征分布、宿主動物及媒介生物特性以及疫源地的演變與環(huán)境生態(tài)位間關(guān)聯(lián)的綜合分析，現(xiàn)已證實天山森林草原灰旱獺、長尾黃鼠鼠疫自然疫源地型是我國鼠疫疫源地的起源地[10]。新疆地區(qū)的鼠疫分離株屬于古老分支和現(xiàn)代分支之間的過渡型菌株，該地區(qū)非常有可能是鼠疫菌現(xiàn)代分支的發(fā)源地[11]。沿帕米爾高原、昆侖山脈、岡底斯山脈、青藏高原、滇西橫斷山脈、滇西南山地及閩廣沿海，鼠疫菌生物型由古典型經(jīng)由滇西南山地演變?yōu)闁|方型。這一分支疫源地鼠疫疫情活躍。鼠疫監(jiān)測顯示，新疆、西藏區(qū)域內(nèi)動物間鼠疫處于活躍狀態(tài)[12-13]；云南疫源地是鼠疫高發(fā)區(qū)，自2005年發(fā)現(xiàn)玉龍野鼠疫源地以來，該地區(qū)動物鼠疫異常活躍?；蚪M研究顯示，玉龍疫源地菌株可能由西藏疫源地演變而來，符合上述分支演化理論，但其基因組型仍需進一步研究確定[10,14]；經(jīng)由呼倫貝爾高原、松遼平原、內(nèi)蒙古高原、甘寧黃土高原鼠疫菌演化形成另一分支，其間在內(nèi)蒙古高原長爪沙鼠鼠疫疫源地由古典型菌株進化成中世紀型。另外，不同于上述兩分支的菌種間的演變規(guī)律，田鼠生物型分別獨立存在于錫林格勒高原布氏田鼠鼠疫疫源地和青藏高原青海田鼠鼠疫疫源地，兩個疫源地相距甚遠，主要宿主和媒介差異較大，但兩者鼠疫菌生物學特征完全相似[15]。目前還未監(jiān)測到由田鼠型鼠疫菌導致的人間鼠疫疫情。通過上述疫源地的動態(tài)演化規(guī)律，形成了我國鼠疫菌的4種生物型和17個生化型，基因組型也呈現(xiàn)多態(tài)性的格局[15-16]。

2 鼠疫自然疫源地的研究進展

隨著分子生物學和基因檢測技術(shù)的應(yīng)用，我們對鼠疫菌的基因特征進行更深入的探討。鼠疫菌快速適應(yīng)媒介蚤類并在哺乳動物宿主間通過獨特的皮下和肺炎路徑感染的遺傳基礎(chǔ)的機制已經(jīng)清晰，新病原體的出現(xiàn)也將遵循這一機制[17]。研究表明，鼠疫菌經(jīng)歷逐步進化模式，形成了依賴蚤傳播的克隆體系，且符合適應(yīng)性輻射的生態(tài)學理論[18]。我國學者根據(jù)簡約進化理論建立了中國鼠疫菌各基因組型別的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，初步揭示了鼠疫菌基因組的進化規(guī)律及其與鼠疫菌生態(tài)位適應(yīng)和鼠疫疫源地擴展之間的關(guān)系[19]。此外，Shi等[20]開發(fā)研制了鼠疫耶爾森菌平臺數(shù)據(jù)庫，其中豐富的基因數(shù)據(jù)和先進的技術(shù)可供使用，以便對受檢菌株進行快速分析，并判別是否為新菌株。對于處于同一演化分支的西藏疫源地和西南家鼠疫源地，西藏地區(qū)人感染鼠疫表現(xiàn)遠比西南家鼠鼠疫強烈，這種菌株表現(xiàn)的差異機制有待進一步研究[21]。鼠疫在自然界中的保存依靠鼠疫菌在哺乳動物與蚤間的周期性的傳播[22]。研究表明，鼠疫生態(tài)學由兩個主要階段構(gòu)成，一是伴隨菌群數(shù)量上升的快速擴張階段，二是放緩且持續(xù)存在的菌種散布階段，均有利于菌種的長期保存[23]。對于處于靜息期鼠疫菌的保存問題，主要宿主動物和媒介蚤類起著至關(guān)重要的作用。此外，學術(shù)界也存在植物保存說、土壤保存說等理論，然而其保存的具體機制仍未探明。從生態(tài)學的角度考慮，就其存在、形成的微小疫源地中去研究和尋找答案，也許是一種可行的方法。

氣候變化對自然疫源性疾病產(chǎn)生了重大的影響[24]。鼠疫自然疫源地特征也隨氣候變化而波動變化。Stenseth等對中亞地區(qū)鼠疫與氣候之間關(guān)系進行研究，表明氣候變化是鼠疫動力學驅(qū)動力[25]。對發(fā)生在中國的第3次鼠疫世界大流行的數(shù)據(jù)進行綜合分析，發(fā)現(xiàn)氣候變化對鼠疫流行強度存在非線性的影響[26]。氣候變化影響了鼠疫菌的繁殖、宿主及媒介生物的棲息環(huán)境，一定范圍內(nèi)改變了環(huán)境中的溫度、濕度甚至植被特征，并伴隨鼠類和蚤類種群數(shù)量的波動變化，從而影響群落結(jié)構(gòu)特征。環(huán)境變化和人類的社會化進程使得鼠疫流行更加復(fù)雜化[27]，受其影響，媒介-宿主生物學的改變，將導致蚤傳播疾病的復(fù)燃[28]，尤其是造成北半球的蚤類的擴張[29]，這可能使鼠疫疫源地生物學特征發(fā)生改變，進而導致鼠疫流行。我國西藏、青海地區(qū)，已出現(xiàn)多次由在疫源地感染者攜帶鼠疫菌進入城市的事例，同時鐵路沿線也增加了人類接觸鼠疫的風險[30]；甘肅省疫源地近10年鼠疫監(jiān)測結(jié)果表明，由于主動接觸旱獺等染疫動物引起，非法捕獵販運旱獺，打破人間鼠疫的發(fā)生與宿主動物活動時間一致的特點，人間鼠疫一年四季均可發(fā)生[31]；對我國三峽庫區(qū)巫山縣的調(diào)查表明，由于環(huán)境改變，使得當?shù)卮嬖谛纬墒笠咭咴吹氐臈l件，有發(fā)生鼠疫疫情的可能性[32]。此外，在自然選擇缺失時，人口學的改變會影響鼠疫菌的進化速度，進而可能造成社會化影響[33]。因而，在我國城鎮(zhèn)化的腳步下，應(yīng)加大對城區(qū)周邊及城區(qū)內(nèi)鼠形動物的監(jiān)測，并建立預(yù)警機制。

基于計算機技術(shù)，應(yīng)用地理信息系統(tǒng)，如3S技術(shù)、空間分析技術(shù)、數(shù)學模型等，將景觀流行病學和生態(tài)流行病學應(yīng)用于鼠疫監(jiān)測，為科學監(jiān)測和預(yù)警提供依據(jù)[34]。目前，我國達烏爾黃鼠鼠疫疫源地應(yīng)用GIS系統(tǒng)進行鼠疫監(jiān)測；青海也應(yīng)用其進行了鼠疫菌毒力分布研究[35]；廣西、新疆等地區(qū)也正積極開展應(yīng)用這一系統(tǒng)。對于發(fā)展相對落后的云南，該系統(tǒng)的應(yīng)用有待開展推廣，從而完善地區(qū)鼠疫疫源地應(yīng)急監(jiān)測系統(tǒng)。

3 結(jié) 語

鼠疫自然疫源地本身是一個生態(tài)系統(tǒng)，其結(jié)構(gòu)和特征的研究涉及多個學科，同時又是一個動態(tài)的過程。唯有對疫源地的生物信息及特征、地理景觀特征、氣候、人文環(huán)境等各要素進行綜合全面的分析，才能獲得較為肯定的科學結(jié)論。此外，鼠疫與人類文明相伴前行，鼠疫自然疫源地也早已不再是相對封閉的自然生態(tài)系統(tǒng)。隨著旅游業(yè)和運輸業(yè)的發(fā)展，人類接觸到疫源地的機會大大增加，尤其目前尚未探明及未定義的疫源地或區(qū)域，對人類活動存在非常大的風險。因此，深入研究鼠疫自然疫源地的結(jié)構(gòu)和特征，對有效預(yù)防和控制我國鼠疫，保護人民健康，促進經(jīng)濟發(fā)展有著重要意義，對制定鼠疫防控策略有著深遠影響。

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Advances on plague natural foci in China

WEI Zhao-fei,YIN Jia-xiang

(SchoolofPublicHealth,DaliUniversity,Dali671000,China)

Plague natural foci becomes a special ecosystem during the plague epidemic. The paper summarizes the advances of plague natural foci in China. Our objectives are to guide the control and prevention of plague occurrence and epidemic, via studying a new plague natural foci further and knowing the essential factors of plague ecosystem and its characteristics.

natural focus; plague; ecosystem

Yin Jia-xiang, Email: chinayjx@hotmail.com

10.3969/j.issn.1002-2694.2015.12.016

國家自然科學基金項目(No. 81060229，No. 81460485)；教育部留學回國人員科研啟動基金項目(教外司留[2011]1568號)；云南省高層次衛(wèi)生技術(shù)人才培養(yǎng)專項(No. D-201249)；云南省中青年學術(shù)和技術(shù)帶頭人后備人才培養(yǎng)項目(No. 2013HB080)和大理大學博士科研啟動費項目(No. KYBS201302)聯(lián)合資助

尹家祥，Email：chinayjx@hotmail.com

大理大學公共衛(wèi)生學院，大理 671000

R378.6

A

1002-2694(2015)12-1167-04

2015-05-08；

2015-10-16

Supported by the National Natural Science Foundation of China (Nos. 81060229,81460485), the Scientific Research Foundation for the Returned Overseas Chinese Scholars, State Education Ministry(No. [2011]1568), the Yunnan Provincial Training Special Fundsfor High-level Health Technical Personnel (No. D-201249), the Yunnan Provincial Training of Youth Leader in Academic and Technical Reserve Talents(No. 2013HB080) and Dali University Doctoral Scientific Research Foundation (No. KYBS201302)