張 婷， 張一新，2， 向洪勇，2

(1.西交利物浦大學(xué)淮安新型城鎮(zhèn)化發(fā)展研究院，江蘇淮安 223005； 2.西交利物浦大學(xué)環(huán)境科學(xué)系，江蘇蘇州 215123)

隨著我國人口數(shù)量日益增加，耕地面積逐年減少、耕地質(zhì)量逐漸下降，人地矛盾越來越突出[1]。我國糧食安全正面臨著日益嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)[2-3]。為保證糧食安全，我國在農(nóng)業(yè)上會使用大量化肥，而過量使用化肥會導(dǎo)致我國土壤酸化、板結(jié)、結(jié)構(gòu)破壞、養(yǎng)分失衡等地力衰退問題及水體污染問題[2，4-5]，因而迫切須要尋求在保障糧食安全前提下可改良土壤結(jié)構(gòu)、改善土壤養(yǎng)分狀況、減少化肥使用的新施肥措施。

秸稈作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要副產(chǎn)品，含有豐富的有機(jī)碳及大量的氮、磷、鉀、硅等農(nóng)作物生長所必需的營養(yǎng)元素，是一類重要的能直接利用的可再生生物資源[6]。我國是世界上秸稈產(chǎn)量最大的國家之一，平均利用率僅有32%，遠(yuǎn)低于美國68%、英國73%的秸稈還田量[7]。一方面大量秸稈的棄置會導(dǎo)致資源的嚴(yán)重浪費(fèi)；另一方面秸稈田間地頭的隨意堆放會導(dǎo)致水體富營養(yǎng)化等水污染問題，秸稈的焚燒會導(dǎo)致霧霾等空氣污染、土壤與微生物結(jié)構(gòu)破壞等問題[8]。研究發(fā)現(xiàn)，秸稈還田不僅能夠提高土壤養(yǎng)分含量，而且能夠改良土壤結(jié)構(gòu)，還具有一定的提高糧食產(chǎn)量的潛力[9-10]，同時還能增加農(nóng)田土壤的固碳量，作為化肥的補(bǔ)充甚至替代品改善因化肥的過度使用導(dǎo)致的土壤酸化、板結(jié)、地力衰退等問題，為發(fā)展有機(jī)農(nóng)業(yè)提供條件[11-12]。因而廣泛推廣實(shí)施秸稈還田對保障我國糧食安全、農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展、生態(tài)環(huán)境健康具有重要的意義。

本文綜述了國內(nèi)外關(guān)于秸稈還田培肥土壤的效應(yīng)及其機(jī)制的研究進(jìn)展，旨在為開展秸稈還田培肥土壤機(jī)制的深入研究提供參考。

1 秸稈還田對土壤的培肥效應(yīng)研究

土壤肥力是指土壤為植物生長供應(yīng)和協(xié)調(diào)養(yǎng)分、水分、空氣和熱量的能力，主要包括容重、團(tuán)聚體組成等土壤物理性質(zhì)，有機(jī)質(zhì)、氮、磷、鉀、pH值等土壤化學(xué)性質(zhì)以及微生物、酶、動物等土壤生物學(xué)性質(zhì)[13]。因此，秸稈還田的培肥效應(yīng)也包括對土壤物理、化學(xué)、生物學(xué)性質(zhì)的影響。

1.1 秸稈還田對土壤物理性質(zhì)的影響

容重是土壤松緊狀況的度量，其在一定程度上能夠反映土壤的總孔隙度、毛管孔隙度、通氣孔隙度等土壤通氣透水條件，良好的土壤通氣透水條件不僅能夠促進(jìn)土壤微生物的活動，而且能夠增強(qiáng)土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化與運(yùn)移，從而促進(jìn)作物生長。因此，土壤容重常用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，是反映土壤物理性質(zhì)的重要指標(biāo)[14-15]。大量研究均發(fā)現(xiàn)，秸稈還田可以顯著降低土壤容重，提高土壤孔隙度[16-18]，但其對容重的影響還與秸稈還田量[19]、化肥配合使用[18]有關(guān)。

團(tuán)聚體作為反映土壤物理性質(zhì)的另一個重要指標(biāo)，可為土壤水分和養(yǎng)分儲存提供重要的場所，在一定程度上團(tuán)聚體數(shù)量越多，土壤養(yǎng)分水分含量越高，相反團(tuán)聚體數(shù)量越少，土壤養(yǎng)分水分含量越低[20]。研究發(fā)現(xiàn)，秸稈還田對土壤團(tuán)聚體具有顯著影響[21-24]，但秸稈還田對土壤團(tuán)聚體粒徑分布的影響不大[25]。同時，秸稈還田主要通過使土壤中的細(xì)小土壤顆粒締結(jié)成較大的微團(tuán)聚體以改變土壤團(tuán)聚體組成。一方面秸稈釋放出的有機(jī)物質(zhì)在微生物作用下形成腐殖質(zhì)，能提高土壤膠結(jié)作用，有利于0.25～1.00 mm土壤微團(tuán)聚體的形成；另一方面秸稈分解釋放的有機(jī)物被礦物顆粒吸附、包被成團(tuán)聚體內(nèi)核，增加土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)[26]。另外，秸稈還田對團(tuán)聚體組成的影響還與秸稈種類有關(guān)[27-28]。

1.2 秸稈還田對土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

土壤有機(jī)質(zhì)作為土壤質(zhì)量和土地可持續(xù)利用的評價指標(biāo)，不僅可以反映土壤肥力，而且可以反映區(qū)域土壤生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化。大量研究表明，秸稈還田可以增加有機(jī)質(zhì)積累[29-32]，提高土壤有機(jī)質(zhì)含量[23，33-35]。一定范圍內(nèi)，土壤有機(jī)質(zhì)含量隨著秸稈還田量的增加而增加，但存在一個因耕作方式、土壤類型、氣候條件而異的最佳還田量[36-38]。當(dāng)秸稈還田量為 4 500～6 000 kg/hm2時，可穩(wěn)定土壤有機(jī)質(zhì)含量[39]。另外，耕作方式[40-41]、還田年限[42-43]、土層深度[44]、土壤類型[45]、化肥使用[46]均會影響秸稈還田對土壤有機(jī)質(zhì)的影響。研究發(fā)現(xiàn)，秸稈還田后土壤有機(jī)質(zhì)含量明顯增加，在增加的有機(jī)質(zhì)中主要是易氧化態(tài)有機(jī)質(zhì)，有助于土壤養(yǎng)分供應(yīng)的增強(qiáng)[47-48]。劉鵬程等研究也發(fā)現(xiàn)，高留茬處理增加的有機(jī)質(zhì)中，易氧化形態(tài)的有機(jī)質(zhì)占很大比例，大概在77%左右，由于增加的有機(jī)質(zhì)主要是易氧化態(tài)有機(jī)質(zhì)，從而導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)的氧化穩(wěn)定系數(shù)下降，土壤有機(jī)質(zhì)的化學(xué)性增強(qiáng)，也對土壤養(yǎng)分供應(yīng)的增強(qiáng)有利[49]。

秸稈除有較多的有機(jī)質(zhì)外，還有一定數(shù)量的氮、磷、鉀，因而也會對土壤氮、磷、鉀含量產(chǎn)生影響。研究發(fā)現(xiàn)秸稈還田會顯著增加土壤氮[50-52]、磷[53]、鉀[54-55]含量。但這種增加作用與秸稈種類[56]、秸稈還田量[57]、化肥使用[57]、土壤肥力[58]、秸稈被翻埋的深度[59]有關(guān)。

土壤pH值作為土壤化學(xué)性質(zhì)的重要方面，一方面會影響作物根系生長，另一方面還會影響土壤微生物、動物的生長繁殖及酶活性，進(jìn)而影響土壤中養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和循環(huán)[60]。有研究表明，秸稈還田后土壤pH值降低[61]。但也有研究發(fā)現(xiàn)，秸稈還田對土壤pH值的影響與土壤本來的pH值有關(guān)，在酸性土壤上稻草覆蓋還田后，土壤pH值上升；而在堿性土壤上稻草覆蓋后，土壤pH值下降[62]。

1.3 秸稈還田對土壤生物學(xué)性質(zhì)的影響

1.3.1 秸稈還田對土壤微生物的影響 秸稈還田不僅改善了土壤的理化性質(zhì)，為微生物的生長繁殖提供了良好的環(huán)境[63]，而且提高了土壤養(yǎng)分含量，為微生物提供了豐富的碳源、氮源[64]，因而也會對土壤微生物產(chǎn)生影響。大量研究發(fā)現(xiàn)，秸稈還田會增加土壤微生物的數(shù)量和活性[65-66]。秸稈還田對微生物的影響隨著秸稈還田量的增加先增加后減少，即存在一個最佳還田量[67-68]。周文新等研究發(fā)現(xiàn)，在不同秸稈還田量處理中，在2/3稻稈還田量處理下增加微生物數(shù)量的效果最明顯[68]。陳冬林等研究發(fā)現(xiàn)，翻耕條件下以2/3還田量處理的土壤微生物數(shù)量和活性較高，而少免耕條件下1/3還田量處理提高作用最顯著[69]。因為秸稈中含有的養(yǎng)分大部分以難釋放的有機(jī)形式存在，而以易釋放的礦質(zhì)形式存在的相對較少，短期內(nèi)向土壤中釋放的養(yǎng)分效果不明顯，這樣會導(dǎo)致土壤碳氮比(C/N)失衡，因此秸稈還田量過高會增加土壤 C/N 比，較高的C/N不利于微生物的生長繁殖，因而導(dǎo)致微生物的數(shù)量和活性降低[70]。秸稈還田還會影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)。在甘肅隴中地區(qū)的試驗表明，豌豆小麥輪作制度下，秸稈覆蓋導(dǎo)致土壤細(xì)菌、真菌數(shù)量分別增加56.7%、12.5%，而放線菌數(shù)量減少28.2%[71]。

另外，秸稈還田對微生物的影響還與秸稈還田方式[34]、還田深度[72]、化肥配合使用[73]、耕作方式[69]有關(guān)。在西藏自治區(qū)中部的試驗表明，與其他秸稈還田方式相比，秸稈覆蓋和高茬還田對土壤微生物數(shù)量的增加效果最好[34]。土壤中微生物數(shù)量的變化還與還田秸稈在耕層土壤中的分布有關(guān)[72]。秸稈還田量為6 000 kg/hm2，有機(jī)肥施用量為4 500 kg/hm2，氮肥施用量為240 kg/hm2時，土壤中微生物的數(shù)量較單獨(dú)秸稈還田增加顯著，因為較高的C/N不利于微生物生長繁殖[73]。Kushwaha等發(fā)現(xiàn)，秸稈還田配合少耕比配合常規(guī)耕作和免耕擁有更高的土壤微生物量碳和微生物量氮[74]。Staley等認(rèn)為，秸稈還田配合免耕比配合常規(guī)耕作增加了表層土壤31%的微生物量碳[75]。另外，秸稈還田對土壤微生物的影響還隨還田時間而變化：短期內(nèi)土壤微生物的變化主要由秸稈類型和還田方式?jīng)Q定；較長時間尺度上，其主要由秸稈還田引起的土壤理化性質(zhì)的改變所決定[76-77]。尚志強(qiáng)等研究發(fā)現(xiàn)，不同秸稈還田后植煙土壤根際細(xì)菌和放線菌數(shù)量大小為麥稈還田>稻稈還田>無秸稈還田的處理，而根際真菌的數(shù)量大小為無秸稈還田處理>麥稈還田處理>稻稈還田處理[78]。然而與這些研究結(jié)果不同的是，Cao等認(rèn)為由于細(xì)菌和放線菌對木質(zhì)素的敏感度低于真菌，水稻秸稈還田后細(xì)菌和放線菌數(shù)量較低，而真菌數(shù)量較高[79]。也有研究認(rèn)為，不同的秸稈類型可能通過其C/N差異而不是木質(zhì)素含量來影響土壤微生物的群落演替[80]，但其內(nèi)在機(jī)制有待未來進(jìn)一步研究。劉建國等在長期的秸稈還田中發(fā)現(xiàn)，隨著秸稈還田年限的增加，土壤微生物總數(shù)呈先減少后增加的趨勢，土壤微生物在種群結(jié)構(gòu)方面則表現(xiàn)為短期內(nèi)真菌數(shù)量增加，土壤微生物總量下降，生物多樣性指數(shù)較低，而秸稈還田10年以上，細(xì)菌數(shù)量增加，微生物總量增加，真菌所占比重下降，生物多樣性指數(shù)增加[81]。

秸稈作為外源養(yǎng)分物質(zhì)介入農(nóng)田土壤后，土壤微生物區(qū)系發(fā)生了顯著變化，目前的研究主要集中于土壤優(yōu)勢微生物種群數(shù)量、活度及微生物量碳氮對秸稈介入的響應(yīng)，由于土壤是多種有機(jī)體并存的復(fù)雜動態(tài)生物系統(tǒng)，因此土壤微生物組成對秸稈介入的響應(yīng)很難精確測定。隨著土壤微生物研究技術(shù)和手段的改進(jìn)，秸稈還田下土壤微生物學(xué)效應(yīng)研究有待深入。揭示秸稈介入農(nóng)田土壤后微生物組成及區(qū)系上的變化，有助于更加全面地評價秸稈還田后土壤肥力的變化特征。

1.3.2 秸稈還田對土壤酶的影響 土壤酶作為土壤組分中最活躍的有機(jī)成分之一，主要來源于土壤微生物、植物根系分泌及動植物殘體分解，包括氧化還原酶類、水解酶類、裂合酶類和轉(zhuǎn)移酶類，與土壤營養(yǎng)元素循環(huán)、植物營養(yǎng)等密切相關(guān)，是評價土壤肥力水平及土壤健康的重要指標(biāo)[82]。陳強(qiáng)龍研究表明，玉米秸稈還田可顯著提高土壤脫氫酶及過氧化物酶2種氧化還原酶的活性，對過氧化氫酶、多酚氧化酶這2種氧化還原酶活性則沒有顯著影響[83]。大量研究表明，作物秸稈還田可顯著提高土壤熒光素二乙酸酯水解酶、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶、芳基硫酸酯酶、β-葡糖苷酶、纖維素酶和脲酶等水解酶的活性[84-86]。

但秸稈還田對土壤酶活性的影響還與化肥配施、秸稈類型、土壤類型、秸稈還田量、耕作方式有關(guān)。Gaind等研究表明，水稻秸稈與化肥配施顯著提高了土壤脫氫酶活性[87]。朱強(qiáng)根等研究表明，秸稈還田處理與試驗初相比土壤過氧化氫酶活性有所下降[88]。褐潮土長期玉米秸稈還田結(jié)果表明，土壤磷酸酶和蔗糖酶的活性顯著提高，但脲酶的活性有所下降[89]。旱地黃土長期定位試驗則表明，秸稈還田顯著提高了脲酶和堿性磷酸酶活性[90]。不同稻草量同一時期還田的結(jié)果表明，67%稻草還田處理的土壤纖維素酶、蛋白酶和脲酶都表現(xiàn)了最強(qiáng)的活性，而0%與100%稻草還田由于未能改善土壤的理化性質(zhì)及微生物狀況從而不利于土壤酶活性的提高[91]。此外，耕作方式及秸稈還田方式的不同對土壤酶活性的影響也有顯著差異。與常規(guī)耕作相比，免耕條件下秸稈還田顯著提高了0～10 cm土壤蔗糖酶、堿性磷酸酶和脲酶活性[61]，這是由于不同耕作方式對土壤的擾動程度不同，形成了不同的土壤環(huán)境，從而造成土壤酶活性的差異[92]。

1.3.3 秸稈還田對土壤動物的影響 土壤動物的存在和活動可以改善土壤生態(tài)環(huán)境、培肥土壤地力、增加植物可利用養(yǎng)分含量，因此，土壤動物的活動強(qiáng)弱也是表征土壤肥力水平的重要指標(biāo)[93-94]。秸稈還田對土壤動物種群分布有明顯影響。研究表明，秸稈還田能明顯促進(jìn)原生動物豐度，但不影響土壤原生動物豐度的季節(jié)性動態(tài)變化特征[88，95]。曹志平等研究表明，秸稈還田量和化肥配施均會影響秸稈還田對土壤動物的影響，蚯蚓種群數(shù)量隨秸稈還田量的增加而增加，配施化肥能顯著增加蚯蚓種群數(shù)量[96]。另外，秸稈還田對土壤動物的影響還因秸稈種類的不同而不同。研究表明，三葉草秸稈還田對原生動物的促進(jìn)作用高于水稻秸稈[97]。

盡管大量研究已證實(shí)土壤動物是土壤肥力的重要組成部分，但由于研究手段的缺乏，目前關(guān)于秸稈還田對土壤動物影響的研究還較少，主要集中在少數(shù)幾個土壤動物類群(如土壤線蟲、彈尾類、蚯蚓等)，且多為描述性[98]。隨著各種先進(jìn)儀器和研究方法的進(jìn)步，今后有待加強(qiáng)秸稈還田對土壤動物的影響，以全面認(rèn)識秸稈還田對土壤的培肥效應(yīng)。

2 秸稈還田培肥土壤的可能機(jī)制

秸稈還田培肥土壤實(shí)際上是秸稈在各種生物作用下將養(yǎng)分釋放出來，增加土壤養(yǎng)分含量，同時又在另外一些生物的作用下，改變土壤的物理、化學(xué)、生物性質(zhì)的過程，在此過程中土壤微生物、酶、動物發(fā)揮著重要的作用，因而把秸稈還田培肥土壤的機(jī)制分為微生物學(xué)機(jī)制、酶學(xué)機(jī)制和動物學(xué)機(jī)制。

2.1 微生物學(xué)機(jī)制

秸稈還田對土壤的作用開始于土壤微生物對秸稈的分解過程，進(jìn)而土壤微生物作為地下食物網(wǎng)最初的分解者，參與了有機(jī)質(zhì)的分解、腐殖質(zhì)的形成，調(diào)控著秸稈還田后土壤中能量和養(yǎng)分循環(huán)等各個生化過程[99]。Weber等指出秸稈碎片上的水解反應(yīng)大多開始于細(xì)菌黏附于秸稈之上并產(chǎn)生水解酶[100]。Tun等將秸稈施入土壤后利用電鏡掃描在秸稈表面也發(fā)現(xiàn)了微生物的大量附著[101]。國內(nèi)外已有較多文獻(xiàn)報道了土壤微生物在秸稈腐解和營養(yǎng)元素釋放過程中的作用[102]。

不同土壤微生物的生長環(huán)境、功能不同，因而其在秸稈分解的不同過程中發(fā)生著不同的變化，參與秸稈中特定物質(zhì)的分解。Glissmann等在水稻土中混入秸稈培養(yǎng)一段時間后再將秸稈和土壤分開繼續(xù)培養(yǎng)，隨后分別測定秸稈和土壤中細(xì)菌和古菌的豐富度，發(fā)現(xiàn)在同一個樣品、同樣的時間點(diǎn)上，細(xì)菌的16S rRNA比例要高于古菌，特別是在秸稈樣品中，細(xì)菌所占比例極高[103]。古菌雖然在秸稈的微生物群落中只占了很小一部分，但隨著培養(yǎng)時間的延長而增加，而土壤中細(xì)菌所占比例則在培養(yǎng)28 d后降低。對16S rRNA進(jìn)行定量化發(fā)現(xiàn)，秸稈樣中微生物rRNA量的增加主要來源于細(xì)菌，在土壤樣中，細(xì)菌rRNA量隨著培養(yǎng)時間延長而下降，而古菌則基本保持穩(wěn)定。結(jié)合甲烷、產(chǎn)甲烷中間產(chǎn)物和水解酶活等指標(biāo)的測定，Glissmann等認(rèn)為，秸稈施入土壤后，水解及最初的發(fā)酵反應(yīng)是在秸稈上進(jìn)行的，而產(chǎn)甲烷過程則主要在土壤中進(jìn)行[103]。

秸稈還田增加了土壤微生物的碳源，刺激了微生物活性，大量增加了土壤細(xì)菌數(shù)量，真菌和放線菌的數(shù)量也有所增加，土壤微生物的多樣性及生物緩沖性得以提高。此外，秸稈介入顯著提高了微生物碳、氮含量，對于土壤有機(jī)質(zhì)礦化、腐殖質(zhì)形成和分解、營養(yǎng)元素循環(huán)具有積極作用，一定程度上提高了土壤肥力。

秸稈作為外源碳介入農(nóng)田土壤后，土壤微生物區(qū)系發(fā)生了顯著變化，目前的研究主要集中于土壤優(yōu)勢微生物種群數(shù)量、活度及微生物量碳氮對秸稈介入的響應(yīng)，由于土壤是多種有機(jī)體并存的復(fù)雜動態(tài)生物系統(tǒng)，因此土壤微生物組成對秸稈介入的響應(yīng)很難精確測定。隨著土壤微生物研究技術(shù)和手段的改進(jìn)，秸稈還田下土壤微生物學(xué)效應(yīng)研究將有待深入。揭示秸稈介入農(nóng)田土壤后微生物組成及區(qū)系上的變化，同時明確與土壤肥力提升關(guān)鍵生物過程相關(guān)微生物對秸稈還田的響應(yīng)，將有助于闡明秸稈還田提升土壤肥力的微生物學(xué)機(jī)制。

秸稈還田對土壤微生物的影響復(fù)雜，受多種因素的影響。而不同微生物在秸稈分解、養(yǎng)分釋放、培肥土壤的功能不同，因而導(dǎo)致不同秸稈還田方式可能導(dǎo)致不同的培肥效應(yīng)。闡明不同秸稈還田過程中土壤微生物動態(tài)變化特征及機(jī)制，全面揭示不同微生物在秸稈還田中的作用，可為揭示秸稈還田的微生物學(xué)機(jī)制奠定基礎(chǔ)，進(jìn)而為制定合理的秸稈還田方式及人為干預(yù)措施提供指導(dǎo)。

2.2 酶學(xué)機(jī)制

土壤酶作為土壤組分中最活躍的有機(jī)成分之一，與有機(jī)質(zhì)礦化分解、營養(yǎng)元素循環(huán)、能量轉(zhuǎn)移、環(huán)境質(zhì)量等密切相關(guān)[104]。目前已被鑒定出的約60種土壤酶活性表明，土壤酶活性與土壤質(zhì)量大部分理化指標(biāo)顯著相關(guān)[105]。土壤脲酶和堿性磷酸酶活性與土壤養(yǎng)分之間呈顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系，可以作為衡量土壤肥力水平的指標(biāo)[90]。不同的酶參與秸稈培肥土壤的不同過程。土壤水解酶直接參與了秸稈的分解與養(yǎng)分釋放，可分解聚多糖、蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)，形成簡單、易吸收的小分子物質(zhì)，對土壤生態(tài)系統(tǒng)中碳、氮、磷循環(huán)具有重要作用[106]；而土壤氧化還原酶則與秸稈養(yǎng)分釋放后的有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化及腐殖質(zhì)組分形成等密切相關(guān)[107]。脲酶與土壤供氮能力相關(guān)，酸性和堿性磷酸酶與磷素轉(zhuǎn)化相關(guān)，纖維素酶、蔗糖酶、β-葡糖苷酶、芳基硫酸酯酶與土壤碳循環(huán)相關(guān)?？傊?，土壤酶不僅提高了秸稈還田后土壤速效養(yǎng)分的供應(yīng)能力，而且有利于土壤全量養(yǎng)分的積累，從而加速土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化循環(huán)，有利于土壤肥力的提高。

秸稈還田的酶學(xué)研究目前主要集中于少數(shù)的幾個酶，且由于土壤酶提取方法的不足導(dǎo)致秸稈還田的酶學(xué)研究較為粗淺。隨著土壤酶學(xué)研究的發(fā)展，秸稈還田的酶學(xué)機(jī)制研究范圍、內(nèi)容有待進(jìn)一步拓展與細(xì)化。深入研究土壤養(yǎng)分循環(huán)及有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化等關(guān)鍵過程相關(guān)酶活性對秸稈介入的響應(yīng)，明確秸稈還田影響酶促反應(yīng)的機(jī)制，全面揭示土壤酶對土壤肥力提升的貢獻(xiàn)，將是秸稈還田條件下土壤酶學(xué)效應(yīng)研究的發(fā)展趨勢。

2.3 動物學(xué)機(jī)制

土壤動物是土壤養(yǎng)分的制造者之一，它能粉碎地面或地下的秸稈，并在土壤微生物作用下將碎片進(jìn)一步分解成能被植物利用的營養(yǎng)物質(zhì)，這些營養(yǎng)物質(zhì)與土壤混合后即為肥沃的腐殖質(zhì)[108]。蚯蚓作為土壤中最為重要的分解者，被稱為“土壤生態(tài)系統(tǒng)工程師”，它能夠通過一系列生命活動影響土壤，并對秸稈還田后有機(jī)物的分解做出重要貢獻(xiàn)[109]。蚯蚓在土壤中的取食活動強(qiáng)烈影響著土壤的物理和生物化學(xué)性狀，如破碎消化秸稈，使之與土壤礦物質(zhì)顆?；旌?，改善秸稈性質(zhì)，從而為微生物的活動提供豐富有效的基質(zhì)，改變土壤微生物的生存環(huán)境，增加微生物數(shù)量，進(jìn)而加快秸稈分解和養(yǎng)分釋放[110-111]。焦加國等指出蚯蚓活動在表面施加秸稈時對土壤微生物量碳都有顯著的促進(jìn)作用[112]。也有研究發(fā)現(xiàn)，在秸稈還田時輔以蚯蚓處理，可加快秸稈的腐解過程[113]。

2.4 三者生態(tài)關(guān)系及相互作用機(jī)制

盡管土壤微生物、酶、動物在秸稈還田培肥土壤中發(fā)揮著各自的功能，但三者相互聯(lián)系、相互影響，共同參與秸稈還田培肥土壤過程。

土壤微生物可以與土壤動物間形成良性循環(huán)互動。土壤微生物對秸稈的分解為土壤動物提供了豐富的食物來源；而土壤動物的活動又可大大加速土壤中有機(jī)物料的降解，同時擴(kuò)大微生物的生活空間，增加微生物數(shù)量；微生物數(shù)量的增加又能進(jìn)一步促進(jìn)土壤中有機(jī)物的加速分解[110-111]。還有研究表明，在有機(jī)物質(zhì)量較低時，原生動物的捕食作用對細(xì)菌固持氮素的釋放尤為重要[114]。也有研究認(rèn)為，微型土壤動物通過選擇取食、主動遷移和代謝分泌改變微生物群落結(jié)構(gòu)，加速微生物周轉(zhuǎn)，促進(jìn)養(yǎng)分和激素釋放，調(diào)控有機(jī)碳積累和穩(wěn)定性，驅(qū)動微生物多樣性和功能穩(wěn)定性。土壤微生物與土壤酶的相互聯(lián)系體現(xiàn)在土壤微生物是土壤酶的重要來源之一。土壤微生物的變化必然會對土壤酶產(chǎn)生影響，而土壤酶參與的土壤物理、化學(xué)性質(zhì)的改變又會對土壤微生物產(chǎn)生影響，同樣也會影響土壤動物[82]。土壤動物對土壤酶的影響體現(xiàn)在一方面它是土壤酶的來源之一，另一方面它對土壤理化性質(zhì)的改變會對土壤酶活性產(chǎn)生影響，再一方面它可以通過影響微生物從而影響土壤酶[111]。

因此，在秸稈還田培肥土壤過程中，土壤微生物、酶、動物三者既有分工，又有協(xié)作，相互聯(lián)系，相互影響，共同完成秸稈還田對土壤的培肥過程。因此，不考慮土壤微生物、酶、動物的相互聯(lián)系就不可能全面揭示秸稈還田培肥土壤的機(jī)制。

3 研究展望

土壤肥力及其變化趨勢是涉及到我國糧食安全、農(nóng)村經(jīng)濟(jì)社會發(fā)展和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重大問題之一。隨著人口的不斷增加，農(nóng)業(yè)單位土地的承載力日益加重，單位土地上的糧食產(chǎn)出需要不斷提高，這就迫切要求廣泛推廣秸稈還田措施，以培肥土壤，促進(jìn)糧食持續(xù)穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)。雖然，國內(nèi)外針對秸稈還田對土壤的培肥效應(yīng)及其機(jī)制已開展了大量研究，并取得了一定進(jìn)展，但至今仍不能因地制宜制定合理的秸稈還田措施及配套農(nóng)藝措施，以充分發(fā)揮秸稈還田培肥土壤的功能。今后還應(yīng)重點(diǎn)在以下6個方面開展深入研究：(1)隨著土壤環(huán)境的惡化，土壤肥力還應(yīng)包含土壤中不含有毒物質(zhì)或者含量在人體健康范圍之內(nèi)。土壤是由土壤顆粒、土壤微生物、土壤動物構(gòu)成的有機(jī)體，有毒物質(zhì)的存在可能威脅土壤微生物和動物，進(jìn)而影響土壤的內(nèi)穩(wěn)態(tài)。而以往秸稈還田對土壤培肥效應(yīng)的研究主要集中在土壤物理、化學(xué)、生物特征方面，因此，未來關(guān)于秸稈還田對土壤的培肥效應(yīng)還應(yīng)包括對土壤有毒物質(zhì)的影響。(2)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)既要求土壤肥力較高，又要求生產(chǎn)力可持續(xù)，同時還要對生態(tài)環(huán)境友好、有利人體健康，因而秸稈還田的效果也應(yīng)該是既能提高土壤速效養(yǎng)分含量以維持甚至提高作物產(chǎn)量，又能可持續(xù)、平衡地供給作物養(yǎng)分以保證農(nóng)業(yè)可持續(xù)，還能減少農(nóng)田CO2、CH4、NOx等溫室氣體排放以緩解溫室效應(yīng)，再者還能降低農(nóng)田有毒物質(zhì)的毒性以保證食品安全。因而，在制定秸稈還田方式和配套農(nóng)藝措施時要綜合考慮上述幾個方面。(3)目前，秸稈還田的研究多集中在秸稈還田對土壤培肥效應(yīng)的研究，由于研究的不足及秸稈還田對土壤培肥機(jī)制的復(fù)雜性，關(guān)于秸稈還田對土壤的培肥機(jī)制還缺乏系統(tǒng)性的闡述，未來有待加強(qiáng)該方面的研究。(4)由于土壤是多種有機(jī)體并存的復(fù)雜動態(tài)生物系統(tǒng)，因此土壤微生物組成對秸稈分解的介入很難精確測定。隨著土壤微生物研究技術(shù)和手段的改進(jìn)，秸稈還田下土壤微生物學(xué)效應(yīng)研究將有待深入。揭示秸稈介入農(nóng)田土壤后微生物組成及區(qū)系上的變化，同時明確與土壤肥力提升相關(guān)的關(guān)鍵微生物過程，將有助于闡明秸稈還田培肥土壤的微生物學(xué)機(jī)制。(5)秸稈還田的酶學(xué)機(jī)制研究目前主要集中于少數(shù)的幾個酶，且由于土壤酶提取方法的不足導(dǎo)致秸稈還田的酶學(xué)機(jī)制研究較為淺顯粗放。隨著土壤酶學(xué)研究的發(fā)展，秸稈還田的酶學(xué)效應(yīng)研究范圍、內(nèi)容有待進(jìn)一步拓展與細(xì)化。深入研究秸稈養(yǎng)分釋放及土壤有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化等相關(guān)過程的酶學(xué)機(jī)制，全面揭示土壤酶對土壤肥力提升的貢獻(xiàn)，將是秸稈還田條件下土壤酶學(xué)效應(yīng)研究的發(fā)展趨勢。(6)秸稈還田對土壤肥力的提高是在土壤微生物、酶、動物的共同作用下完成的，三者相互聯(lián)系，相互影響，共同參與秸稈還田培肥土壤的過程。三者之間的功能差別和聯(lián)系有待通過長期田間定位試驗深入研究，以闡明和完善秸稈還田培肥土壤的相關(guān)機(jī)制，為合理利用秸稈資源培肥土壤提供理論依據(jù)與技術(shù)支持。

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