占才耀 王蓮芳 劉武 孫仁利 王肆玖 宋橋生 劉曉華

（1 武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，武漢 430065；2 武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)研究所，武漢 430065；3 武漢農(nóng)科院蜜蜂研究所有限責(zé)任公司，武漢 430065）

1 蜜蜂的常規(guī)營養(yǎng)

蜜蜂的常規(guī)營養(yǎng)主要有碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂類、維生素、礦物質(zhì)和水等，缺少任何一種營養(yǎng)都會(huì)在不同程度上影響蜜蜂的發(fā)育與生產(chǎn)。蜜蜂的營養(yǎng)需要是指蜜蜂在維持正常生命健康、正常生理活動(dòng)和保持最佳生產(chǎn)水平時(shí)，在適宜的環(huán)境條件下，對蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂類、礦物質(zhì)、維生素和水等營養(yǎng)物質(zhì)的最有效需求量[1]。

2 蜜蜂營養(yǎng)需要研究的必要性和意義

自然狀態(tài)下，蜜蜂采集自然界中的花粉、花蜜、無機(jī)鹽和水，以滿足其維持正常生理活動(dòng)、生長發(fā)育、繁殖和蜂產(chǎn)品生產(chǎn)的需要。當(dāng)自然界缺乏蜜粉源，蜂場的蜂花粉、蜂蜜貯備不足以及蜂巢內(nèi)缺乏蜜粉時(shí)，需要配制蜜蜂人工飼料解決[2]。

2.1 有利于提高蜜蜂飼料資源的轉(zhuǎn)化效率

傳統(tǒng)的蜜蜂飼料局限于蜂蜜、蜂花粉、白砂糖和蜂王漿，品種少，營養(yǎng)單一，營養(yǎng)比例不均衡。一方面飼料成本高，一方面受季節(jié)和地域限制，制約了養(yǎng)蜂業(yè)的發(fā)展。研究蜜蜂營養(yǎng)的精準(zhǔn)需要，制定蜜蜂營養(yǎng)需要的標(biāo)準(zhǔn)，有利于配制適口性好、營養(yǎng)需要精準(zhǔn)的蜜蜂飼料，可實(shí)現(xiàn)蜜蜂營養(yǎng)物質(zhì)精準(zhǔn)供給，提高飼料轉(zhuǎn)化效率，減少資源浪費(fèi)，為蜜蜂飼料資源的開發(fā)利用提供理論依據(jù)[3]。

2.2 有利于提高養(yǎng)蜂生產(chǎn)水平

通過蜜蜂營養(yǎng)需要的研究，確定合理的蜜蜂營養(yǎng)供給量，有利于制訂科學(xué)合理的養(yǎng)殖方案，使養(yǎng)蜂生產(chǎn)更加合理、科學(xué)，挖掘蜜蜂最大的遺傳潛力，在相同投入下產(chǎn)出更多的蜂產(chǎn)品。

2.3 開展蜜蜂營養(yǎng)需要研究應(yīng)遵循的原則

根據(jù)蜜蜂的生理特點(diǎn)、生物學(xué)特性以及蜂群的周年變化規(guī)律，開展蜜蜂營養(yǎng)需要研究應(yīng)充分考慮蜜蜂種間、種內(nèi)亞種間、亞種內(nèi)品系間的差異，如中華蜜蜂和西方蜜蜂之間的差異、西方蜜蜂不同亞種間的差異以及同一亞種不同品系間的差異等。另外還要考慮同一蜂群的不同階段，最后還要考慮評價(jià)指標(biāo)以及評價(jià)方法的統(tǒng)一。

3 蜜蜂常規(guī)營養(yǎng)的研究現(xiàn)狀

3.1 蛋白質(zhì)營養(yǎng)

3.1.1 蜜蜂幼蟲的傳統(tǒng)食物供給

蜜蜂是一種全變態(tài)發(fā)育的社會(huì)性昆蟲，從卵、幼蟲、蛹直至羽化出房，各發(fā)育階段的營養(yǎng)物質(zhì)需要量都有較大差異?，F(xiàn)在分別對蜂王、工蜂和雄蜂幼蟲的蛋白質(zhì)營養(yǎng)研究現(xiàn)狀進(jìn)行闡述。

蜂王幼蟲的蛋白質(zhì)營養(yǎng)：原生態(tài)下，蜂王幼蟲的蛋白質(zhì)來源是蜂王漿，蛋白質(zhì)約占蜂王漿干重的50%，蜂王幼蟲在整個(gè)發(fā)育過程中都有充足的蜂王漿供應(yīng)。蜂王漿主要由2種成分組成：一種是17±2日齡工蜂咽下腺分泌的清澈水狀物，其主要成分是蛋白質(zhì)；另一種是由12±2日齡工蜂上顎腺分泌的白色乳狀物，其主要成分是脂類；2種物質(zhì)的比例約為1∶1（蛋白質(zhì)與脂類比例相近）[4-6]。

工蜂幼蟲的蛋白質(zhì)營養(yǎng)：3日齡以內(nèi)的工蜂幼蟲，以蜂王漿為食，但是該蜂王漿與飼喂蜂王幼蟲的蜂王漿不完全相同。工蜂幼蟲食用的蜂王漿中，乳狀物比水狀物（脂類∶蛋白質(zhì)）為1∶3～4。3日齡以上的工蜂幼蟲改喂由工蜂咽下腺分泌物、蜂蜜以及花粉組成的蜂糧，開始與蜂王幼蟲的營養(yǎng)供應(yīng)有明顯不同[5]。此外，工蜂幼蟲在飼喂時(shí)間和飼喂次數(shù)上明顯少于蜂王幼蟲。蜂王幼蟲食物和工蜂幼蟲食物在質(zhì)量和數(shù)量上的不同，是造成蜜蜂級型分化的關(guān)鍵因素之一。

雄蜂幼蟲的蛋白質(zhì)營養(yǎng)：3日齡以內(nèi)的雄蜂同樣食用蜂王漿，之后改食蜂糧。雄蜂幼蟲食物與工蜂幼蟲食物成分類似，但是雄蜂幼蟲的食量比工蜂幼蟲大的多。對雄蜂幼蟲飼喂同齡工蜂幼蟲的食物，也能產(chǎn)生正常雄蜂[6]，由此可推斷這2種食物具有同等的生理作用。

3.1.2 蜜蜂幼蟲的蛋白質(zhì)營養(yǎng)需要研究

蜂王幼蟲和3日齡以內(nèi)的工蜂幼蟲以蜂王漿為食。蜂王漿平均含水量為60%～70%，粗蛋白為12%～15%，碳水化合物為10%～16%，脂質(zhì)為3%～6%。此外，蜂王漿中還含有一些維生素、礦物質(zhì)和游離氨基酸等[7]。

蜂王漿中含量較多的蛋白被稱為主要王漿蛋白（major royal jelly proteins，以下簡稱MRJPs）。大量實(shí)驗(yàn)證明，蜂王漿具有重要的生物學(xué)功能和保健作用，與王漿中的MRJPs密切相關(guān)。Drapeau等[8]證明MRJPs中存在的高水平的氮，可能對幼蟲的快速生長有重要影響。

3日齡以上的工蜂幼蟲主要食用花粉等組成的蜂糧，花粉是蜜蜂生長發(fā)育主要的蛋白質(zhì)營養(yǎng)來源。如果蜂群中有足夠的花蜜，但缺乏花粉，會(huì)導(dǎo)致幼蟲發(fā)育不良。有試驗(yàn)證實(shí)，一只生長完全的工蜂幼蟲在排便前，中腸內(nèi)含有1720～2310個(gè)玉米花粉粒，相當(dāng)于1.52～2.04mg玉米花粉[9]。

蜂王體重大約是工蜂的2倍以上，發(fā)育良好的蜂王有多于360條卵巢管，而典型工蜂的卵巢管數(shù)少于10條[10]。Linksvayer等[11]依照Kaftanoglu等的方法，利用室內(nèi)飼養(yǎng)的蜜蜂幼蟲，做腹部切片后計(jì)數(shù)卵巢管數(shù)。由此推斷，營養(yǎng)物質(zhì)充足有利于卵巢的發(fā)育。

李成成等[12]研究發(fā)現(xiàn)，日糧蛋白水平對蜂卵孵化率、幼蟲化蛹率、幼蟲體蛋白含量及幼蟲體抗氧化活性均有顯著影響，且日糧蛋白水平為30%～35%時(shí)，以上指標(biāo)均達(dá)到最佳水平。

3.1.3 成年蜜蜂的蛋白質(zhì)營養(yǎng)需要研究

3.1.3.1 蛋白質(zhì)對成年蜜蜂個(gè)體的影響

飼料蛋白質(zhì)水平影響蜂體蛋白質(zhì)含量以及蜂體重。成年蜜蜂干物質(zhì)中蛋白質(zhì)含量為21%～76%，活蜂的蛋白質(zhì)含量為11%～23%[13]，蜂體蛋白含量與蜂體含水量、花粉攝入量、腺體成熟程度、排便時(shí)間、消化道是否排空以及蛋白質(zhì)的分析方法有關(guān)。鄧子龍等[13]測得雄蜂蜂體干粉蛋白質(zhì)含量為57.6%。蜂蜜中的蛋白質(zhì)含量一般小于5mg/g[14]。Human H[15]等對不同花粉中蛋白質(zhì)含量的不同與工蜂卵巢發(fā)育之間的關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：高蛋白的蜂糧會(huì)促進(jìn)工蜂卵巢的發(fā)育。在有王群中，盡管工蜂的卵巢沒有得到完全發(fā)育，但飼喂高蛋白花粉比飼喂低蛋白花粉的工蜂的卵巢發(fā)育程度高。對于工蜂而言，蛋白質(zhì)的采食、消化、吸收和利用受到工蜂年齡和蜂群中勞動(dòng)分工的影響。新蜂出房后，即可采食由花粉和花蜜組成的蜂糧，在其成為哺育蜂前，花粉的消耗量一直遞增，成為哺育蜂后花粉的消耗量開始逐步減少[16]。工蜂成長為采集蜂后，蛋白質(zhì)需要量急劇減少，碳水化合物需求量增加。

蜂群的花粉消耗量主要取決于氣候狀況、蜂群群勢和蜜粉源狀況等多種因素。有研究發(fā)現(xiàn)，培育1只蜜蜂，從幼蟲到羽化約需120～145mg花粉，在蜜蜂出房后平均生活的28d內(nèi)大約消耗100mg花粉[17]。正常情況下，一個(gè)強(qiáng)壯的蜂群年消耗花粉在25kg左右。

3.1.3.2 蛋白質(zhì)對成年蜜蜂蜂群群體的影響

相對而言，營養(yǎng)狀況對蜜蜂個(gè)體體蛋白含量影響較小，但極大地影響蜂體重，尤其是新蜂重，所以新蜂重是評價(jià)飼料蛋白水平的有效方法。此外，新蜂重也受哺育蜂數(shù)量的影響[18]。

3.1.3.3 蛋白質(zhì)對成年蜜蜂機(jī)體的影響

蛋白質(zhì)攝入量能夠影響蜜蜂咽下腺發(fā)育程度以及產(chǎn)漿性能。咽下腺能分泌蜂王漿，也能產(chǎn)生消化酶。咽下腺的發(fā)育需要消耗蛋白質(zhì)，蜂王漿中多種生物活性成分也都與蛋白質(zhì)有關(guān)。王改英等[19]利用不同蛋白梯度的代用花粉飼喂產(chǎn)漿期蜂群，結(jié)果表明，飼糧蛋白質(zhì)含量為30%時(shí)，蜂群采集量、工蜂咽下腺小囊面積最大，咽下腺蛋白質(zhì)含量、產(chǎn)漿量、王臺(tái)接受率最高。蛋白質(zhì)水平能夠影響工蜂中腸蛋白酶活性以及血淋巴蛋白質(zhì)濃度。中腸是蜜蜂進(jìn)行蛋白質(zhì)化學(xué)消化的主要部位，其內(nèi)含有多種類型的蛋白酶。蛋白水平適宜時(shí)，中腸蛋白酶活性最高。蛋白質(zhì)被中腸蛋白酶水解為氨基酸后，進(jìn)入血淋巴，進(jìn)而轉(zhuǎn)運(yùn)至各組織器官中進(jìn)行代謝。De Jong等[20]用不同蛋白水平的商業(yè)代用花粉和蔗糖溶液飼喂蜂群，結(jié)果表明，各商業(yè)花粉組的蜜蜂血淋巴蛋白質(zhì)水平顯著高于蔗糖組。花粉或人工飼糧中蛋白質(zhì)的含量對工蜂壽命也有影響。Gregory[21]用不同蛋白水平的代用花粉對實(shí)驗(yàn)室籠養(yǎng)蜜蜂進(jìn)行壽命測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蛋白水平較高的代用花粉能提高工蜂存活率。

此外，機(jī)體防御體系的抗氧化能力也與壽命有密切關(guān)系。蜜蜂體內(nèi)主要的抗氧化酶有超氧化物歧化酶、過氧化氫酶以及谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶等[22]，抗氧化酶的測定可以間接反映蜜蜂的營養(yǎng)狀況。

3.2 脂類營養(yǎng)

3.2.1 脂類對蜜蜂的營養(yǎng)作用

脂類的營養(yǎng)就是脂肪酸的營養(yǎng)，脂肪酸是蜜蜂體內(nèi)脂肪及糖原等能量物質(zhì)及細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)合成的重要原料。（1） 可在昆蟲飛行時(shí)提供能量。有研究表明脂肪酸能在昆蟲飛行肌內(nèi)被脂肪酶分解后進(jìn)入三羧酸循環(huán)。在良好飼養(yǎng)條件下的昆蟲，其體內(nèi)有足夠的脂質(zhì)，這些昆蟲與單靠消耗碳水化合物的昆蟲相比飛行時(shí)間更長。（2） 食物中缺乏亞麻油酸和亞油酸可引起昆蟲幼蟲死亡、蛻皮失敗、成年昆蟲發(fā)育畸形和繁殖力下降等。亞油酸和亞麻油酸對昆蟲生長發(fā)育具有重要作用，在昆蟲飼糧中添加一些多不飽和脂肪酸有利于昆蟲生長發(fā)育。（3） 另外，脂類對蜜蜂還有誘食作用。

3.2.2 蜜蜂對脂類的營養(yǎng)需要

蜜蜂脂類適宜營養(yǎng)需要量的研究報(bào)道很少。Herber等發(fā)現(xiàn)飼喂花粉脂質(zhì)提取物的蜂群子量顯著高于不添加脂質(zhì)提取物的蜂群。亞油酸和亞麻油酸已被證實(shí)為昆蟲飼糧中的必需成分[23]。

蜜蜂能合成飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸，但不能合成多不飽和脂肪酸和細(xì)胞膜磷脂成分，必需通過食物獲取。目前未發(fā)現(xiàn)有關(guān)蜜蜂對脂肪酸需要量準(zhǔn)確估計(jì)的研究報(bào)道。Manning等[24]研究發(fā)現(xiàn)飼糧中油酸含量在6%以上，亞油酸含量在10%以上均會(huì)顯著降低蜜蜂壽命，因此飼糧中的油酸含量應(yīng)在6%～10%。

另外，蜜蜂飼糧中還需要一定量的甾醇以滿足蜜蜂合成蛻皮激素。Herbert等[25]研究發(fā)現(xiàn)，人工飼糧中0.1%含量的甾醇類物質(zhì)能夠滿足蜜蜂育雛需要。

3.3 維生素營養(yǎng)

3.3.1 維生素在蜜蜂生長發(fā)育中的作用

維生素對于蜜蜂的生長、發(fā)育和新陳代謝都是必要的，花粉和蜂糧是蜜蜂維生素的主要來源[26]。幼蟲正常發(fā)育需要B族維生素，它能提高哺育蜂的哺育能力，合適的添加量為4mg/500g[27]。維生素C對幼蟲及成蜂腺體發(fā)育很重要，能有效刺激蜜蜂取食。肌醇能刺激蜜蜂腺體發(fā)育，膽堿除了促進(jìn)幼蟲發(fā)育外，還對蜂王產(chǎn)卵有刺激作用[28]。維生素A能夠維持蜜蜂正常的視覺，在每克蜜蜂頭部組織中維生素A的量最多達(dá)到0.1g，這些維生素A是由視黃醛經(jīng)酶還原而得，維生素的需要量與蜂糧蛋白水平相關(guān)[29]。

3.3.2 增強(qiáng)蜜蜂哺育能力，提高蜂群生產(chǎn)性能

在蜜蜂正常的飼料來源中常常會(huì)發(fā)生某一類維生素缺乏現(xiàn)象，因此，適量添加種類齊全的維生素，對提高王漿產(chǎn)量與蜂群繁殖有一定的促進(jìn)作用[28]。脂溶性維生素對蜜蜂咽下腺發(fā)育作用明顯，能更有效提高王漿產(chǎn)量，尤其是維生素E。研究表明，維生素E對王漿腺分泌細(xì)胞的分泌功能有較大促進(jìn)作用。用2.5g/g維生素E糖漿飼喂工蜂，可促進(jìn)工蜂咽下腺發(fā)育，使咽下腺重量比對照組高47%～76%，發(fā)育期至少延長5天以上[30]。添加維生素E飼喂蜂群，王臺(tái)接受率和王漿產(chǎn)量均明顯高于對照組（花粉組）；維生素E能有效促進(jìn)王漿腺中分泌細(xì)胞的分泌功能，還能夠延緩?fù)鯘{分泌細(xì)胞的衰老過程，延長王漿分泌期，提高王漿產(chǎn)量；飼糧中添加維生素A（脂溶性維生素）能顯著提高哺育蜂的哺育能力，增加封蓋子量。

3.3.3 增強(qiáng)免疫，延長蜜蜂壽命

維生素A和E能增強(qiáng)蜜蜂的免疫功能。研究表明，維生素C有助于延長蜜蜂壽命。在飼糧中添加維生素C，可使蜜蜂壽命延長15.6%[31]。蜜蜂的維生素主要來源于花粉、蜂蜜和外源維生素添加劑。

3.4 礦物質(zhì)營養(yǎng)

3.4.1 礦物質(zhì)對蜜蜂生長發(fā)育的作用

蜜蜂在生長發(fā)育過程中需要不斷攝取充足的礦物質(zhì)，才能維持其正?；顒?dòng)。Nation等[32]研究表明向人工飼糧中添加一定量的礦物質(zhì)能夠提高蜜蜂對幼蟲的哺育能力，在試驗(yàn)中主要向人工飼料添加含有K、Na、Ca和Mg的礦物質(zhì)。

從蛹羽化到成蜂第9日齡，蜜蜂體內(nèi)Fe的濃度不斷增加，Kuter bach等[33]研究表明蜜蜂體內(nèi)Fe與Mn的含量可能隨著日齡的增加而增加，向食物中添加一定量的含F(xiàn)e和Mn的礦物質(zhì)有利于蜜蜂的生長發(fā)育，不過添加量還有待試驗(yàn)探究。給蜂群飼喂少量Co能增加幼蟲和成年蜂的體重[34]，但需進(jìn)一步試驗(yàn)研究驗(yàn)證。此外，濃度為0.15%的鹽溶液可使蜂群達(dá)到理想的蜜蜂數(shù)量；鹽對蜂蠟生產(chǎn)起刺激作用，飼喂鹽溶液的蜂群其巢礎(chǔ)筑造要比不喂的快40%[35]。在寒冷地區(qū)，越冬階段飼喂蜂群一定要添加一定種類和數(shù)量的礦物質(zhì)，但是需要量還需要進(jìn)一步的試驗(yàn)研究。

3.4.2 蜜蜂的礦物質(zhì)需求量

蜜蜂體內(nèi)礦物質(zhì)的含量隨日齡變化而變化，了解其體內(nèi)含量的變化對需求量的研究有一定的指導(dǎo)作用。蜜蜂干物質(zhì)中含6.2%～6.7%的礦物質(zhì)，其中含量較多的元素有Ca（0.20%～0.21%）、Mg（0.14%）、Fe（0.08%～0.11%）、S（0.32%～0.40%）、P（1.00%）和C1（0.50%～0.60%）[36]。Black等[37]根據(jù)蜜蜂體內(nèi)礦物質(zhì)的含量估測生長發(fā)育過程中每只蜜蜂每天對常量種元素最小需求量為P 187μg、K 176μg、Na 22μg、Ca 11μg、Mg 22μg、S 132μg。

由于食物中植酸鹽等物質(zhì)影響礦物質(zhì)的吸收，致使蜜蜂對礦物質(zhì)的真實(shí)需求有一定的差異。Nation等向人工飼糧中添加幾種主要礦物質(zhì)元素，驗(yàn)證得到人工飼糧中應(yīng)該有K 5000mg/kg、Na 200mg/kg、Ca 1000mg/kg和Mg 1000mg/kg。而Herbert等[38]測定人工飼糧中最合適的礦物質(zhì)元素添加量是K 1000mg/kg、Ca 500mg/kg、Mg 300mg/kg，Na、Zn、Mn、Fe和Cu元素的添加量小于50mg/kg。由于蜜蜂礦物質(zhì)需要量的研究還處在起步階段，不同人研究結(jié)果不一樣，還需要進(jìn)一步的研究和驗(yàn)證。

4 小結(jié)

蜜蜂營養(yǎng)的精準(zhǔn)需要量是制訂蜜蜂飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)的前提，有利于蜜蜂的健康養(yǎng)殖，有利于挖掘蜜蜂的遺傳潛力，提高資源利用效率、養(yǎng)蜂生產(chǎn)水平和生產(chǎn)效益。