蔡小林， 潘介春， 周煜棉， 劉紅紅

(廣西大學農學院，廣西南寧 530004)

荔枝(LitchichinensisSonn.)為無患子科(Sapindaceae)荔枝屬(Litchi)植物，是原產于我國的最重要的經濟常綠果樹之一，因其肉厚、味佳、色艷，自古具有“中華珍品，嶺南果王”之美譽，是我國最具國際競爭力的果品之一[1]。然而生產中，荔枝果實品質逐年下降，特別是糖酸含量比例失調，導致市場價值下滑，這不僅與現(xiàn)有人工勞動成本的增加，致使荔枝園疏于管理以及氣象環(huán)境改變有關，也與不科學的栽培管理措施有關。因此，在了解荔枝糖酸代謝特性的前提下，開展荔枝果實糖酸含量的調控研究，對荔枝增糖降酸，提高果實品質具有生產實踐意義。

1 荔枝果實中糖酸組分構成

1.1 糖組分及甜度值

目前在荔枝的假種皮中檢測到的糖分主要有蔗糖、葡萄糖、果糖[2-4]。不同的荔枝品種糖組分比例表現(xiàn)不一致，表現(xiàn)出多種可溶性糖累積類型，根據單糖與雙糖比值[1，5]常分為以積累蔗糖為主的蔗糖積累型(單糖含量/蔗糖含量<1)，如糯米糍[6-7]、雞嘴荔[7]、欽州紅荔[8]；以積累單糖為主的還原糖積累型(單糖含量/蔗糖含量>2)，如妃子笑[6-7]、黑葉[8-9]、靈山香荔[8]；蔗糖與單糖含量相近的中間積累型(1<單糖含量/蔗糖含量<2)，如桂味[10]、三月紅[7]等。這與同為無患子科的龍眼的糖積累類型一致[11]。相比之下，其他水果往往缺乏中間積累型，如菠蘿主要以蔗糖積累型為主，少數(shù)品種為單糖積累型[12]；黃皮主要為單糖積累型，而蔗糖含量表現(xiàn)最低[13]；毛葉棗多為單糖積累型，個別品種為蔗糖積累型[14]。

荔枝甜度與所含糖組分及其比例密切相關，而不同糖組分對甜度的貢獻不同，果糖、蔗糖和葡萄糖的甜度分別為 1.75、1.00、0.75[15-17]，也有將果糖、蔗糖和葡萄糖的甜度賦值為2.30、1.35、1.00[18]。由于不同荔枝品種糖積累類型不同，其糖組分比例存在差異，因此荔枝總糖含量較高的品種，其口感不一定偏甜，如妃子笑總糖含量高于糯米糍和桂味，但妃子笑是葡萄糖積累型，而糯米糍是蔗糖積累型，50%以上是蔗糖，桂味是中間積累型，3種糖組分含量比較均勻[19]。而以甜度值為判定依據可以較好地反映果實的綜合甜味[20]，甜度值計算公式為甜度乘以對應的糖組分含量，即甜度值=1.75×果糖+1.00×蔗糖+0.75×葡萄糖[15-17]，滋味物質對甜度的貢獻率不僅與濃度有關，還與自身的閾值有關[19]，荔枝蔗糖、葡萄糖、果糖的味感閾值分別為24、90、52 mmol/L[19]，只有當滋味物質含量大于味感閾值時，該糖組分才會對果實風味產生影響[19]。

1.2 酸組分及酸味決定

不同水果有機酸組分存在差異，根據含量最高的有機酸種類可劃分為蘋果酸優(yōu)勢型、檸檬酸優(yōu)勢型和酒石酸優(yōu)勢型[21-22]，荔枝屬于蘋果酸優(yōu)勢型[7]，但荔枝果肉中的有機酸組分尚未有定論。Paull等研究發(fā)現(xiàn)，荔枝中主要的有機酸是琥珀酸和蘋果酸[10，23]；黃桂穎等用反向高效液相色譜法(RP-HPLC)測定桂味荔枝果肉中的有機酸時發(fā)現(xiàn)，蘋果酸是荔枝果肉中的主要有機酸，其次是乳酸、酒石酸、乙酸、琥珀酸、檸檬酸和草酸，并檢測到少量富馬酸和丙酮酸[24]；黃沛蒼等利用高效液相色譜法(HPLC)測定荔枝中的有機酸含量時發(fā)現(xiàn)，果肉中含有蘋果酸、酒石酸、琥珀酸等[25]；溫青玉對桂味、妃子笑、懷枝3個荔枝品種果實成熟過程中的有機酸含量分析表明，荔枝果肉中的有機酸主要組分是蘋果酸、酒石酸，其次是琥珀酸和乙酸[26]。3個品種中，妃子笑果肉中酒石酸和琥珀酸含量最高，淮枝果肉中蘋果酸和乙酸含量最高。而Wang等在所測的8個荔枝品種中并未發(fā)現(xiàn)琥珀酸，認為荔枝假種皮中的主要有機酸是蘋果酸和酒石酸[7]。

與不同糖組分反映不同甜度相似，不同有機酸所呈現(xiàn)的酸度也存在差異，以含1個結晶水的檸檬酸為基準(定為100)，乳酸(50%)、無水檸檬酸、蘋果酸、酒石酸、富馬酸的酸味強度分別為60、110、125、130和165[27]。檸檬酸產生酸感快、持續(xù)時間短；酒石酸稍有澀感，但酸味爽口；蘋果酸酸味爽口，微有苦澀，呈味速度較緩慢，酸感持續(xù)時間長于檸檬酸[28]。味感閥值在酸味感知中具有決定作用，只有當酸含量高于味感閥值時人們才能感覺到酸味[29-30]。對荔枝而言，蘋果酸和酒石酸的味感閥值分別為0.75、0.70 mmol/L[19]。

2 荔枝果實糖酸積累特性

2.1 荔枝果實成熟過程中糖酸含量變化

荔枝屬于糖直接積累型果實，光合產物輸入果實僅在果實生長發(fā)育早期有淀粉的積累，其余均以可溶性糖的形式輸入果實并貯藏于液泡中[31]。荔枝成熟總是伴隨著總糖含量的逐漸上升[26，32]，但黃輝白等對桂味和M-選荔枝的研究發(fā)現(xiàn)，因果實膨大水分進入的稀釋效應使總糖含量在迅速上升之前會出現(xiàn)下降現(xiàn)象[23]。

不同水果的成熟過程中糖酸組分積累情況存在差異[33-35]，就荔枝而言，糖組分的變化可能存在品種差異，如桂味和M-選荔枝蔗糖含量表現(xiàn)穩(wěn)步上升而無暫時下降現(xiàn)象，葡萄糖和果糖表現(xiàn)明顯的暫時下降[23]，而李建國等研究發(fā)現(xiàn)，糯米糍、懷枝荔枝品種果實蔗糖含量的變化呈先上升后下降再回升的趨勢，而葡萄糖和果糖含量一直呈上升趨勢[4]。溫青玉比較妃子笑、淮枝、桂味3個荔枝品種成熟時也發(fā)現(xiàn)，這3個品種葡萄糖和果糖含量逐漸增加，而蔗糖含量先增加后降低[26]。而羅詩等研究發(fā)現(xiàn)，妃子笑荔枝不同花期的果實糖積累存在差異，表現(xiàn)為早花果的糖分積累主要發(fā)生在Ⅱa期，晚花果的糖分積累主要發(fā)生在Ⅱb期[36]。荔枝果實假種皮糖積累在果實發(fā)育后期表現(xiàn)為迅速上升，但糖分積累型不同的荔枝品種在果實近充分成熟時會出現(xiàn)“退糖”現(xiàn)象，如以積累還原糖為主的妃子笑[2]?！巴颂恰爆F(xiàn)象還在荔枝新品種貴妃紅上有報道，但并未報道其糖分積累類型[37]。

荔枝與其他大多數(shù)果實如椪柑[34]、棗[35]等在果實成熟進程中早期不斷積累有機酸，后期有機酸含量逐漸下降。Paull等研究發(fā)現(xiàn)，在果肉形成期，荔枝假種皮中可滴定酸、琥珀酸、蘋果酸含量逐漸增加，而當果實達到成熟時，其含量從荔枝花后4周急劇下降，而后三者變化幅度很??；而檸檬酸含量在果肉的整個發(fā)育過程中始終維持低水平；維生素C含量隨著果實的發(fā)育逐漸減少，當果實完全成熟時，維生素C含量略有增加[10]。黃輝白等試驗也表明，假種皮生長初期琥珀酸含量極高，后期迅速下降且與蘋果酸含量相近[23]。這一變化被視為荔枝有機酸代謝的一大特點，并解釋為琥珀酸充當呼吸底物或轉化為糖類物質而迅速下降。Wang等對8個荔枝品種不同發(fā)育時期果肉中有機酸的研究表明，蘋果酸在果肉形成期含量逐漸增加，而當達到成熟時急劇下降；維生素C含量隨著果實的發(fā)育逐漸減少，而當果實完全成熟時，維生素C含量略有增加[7]。

此外，荔枝糖積累變化與運輸途徑存在密切關系，一般認為韌皮部是糖運輸部位[38]，但袁煒群等對妃子笑、淮枝果穗梗微環(huán)剝試驗發(fā)現(xiàn)，微環(huán)剝后果實仍有糖分積累，認為葡萄糖異生(有機酸轉化為糖)或其他低效率運輸組織同化物輸送可能是韌皮部阻斷后糖分的獲取途徑[39]。荔枝果肉是從種柄上衍生出來的假種皮，其只與種柄的維管系統(tǒng)有小面積的連接[23]，后來Wang等研究發(fā)現(xiàn)，在荔枝珠柄處存在大量胞間連絲，認為共質體途徑是可溶性糖進入果實的主要途徑[40]。

2.2 糖酸代謝相關酶活性變化

荔枝糖積累及其組分取決于蔗糖代謝相關酶活性及其組成，包括蔗糖轉化酶(sucrose invertase，SI)、蔗糖合成酶(sucrose synthase，SS)、蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase，SPS)[2，5]，荔枝糖組分構成主要與SS有關，而與SPS無關[5]。王惠聰?shù)妊芯堪l(fā)現(xiàn)，積累蔗糖為主的糯米糍具有較高的SS、SPS活性，而轉化酶活性較低；以積累還原糖為主的妃子笑的SS、SPS活性較低，而轉化酶活性較高[2]，類似的研究Yang等也有報道[5]，他們對42個荔枝品種成熟期果實糖代謝及其相關酶活性研究發(fā)現(xiàn)，單糖/雙糖與酸性轉化酶(soluble acid invertase，SAI)和SS活性成極顯著正相關，而與SPS活性無顯著性關系[5]。單糖含量/雙糖含量值與細胞壁酸性轉化酶(cell wall acid invertase，CWAI)、SAI和SS活性極顯著正相關[5]。

有機酸代謝主要包括檸檬酸代謝和蘋果酸代謝，其代謝關鍵酶分別是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate carboxylase，PEPC)、蘋果酸酶(NADP-malic enzyme,NADPME)、蘋果酸脫氫酶(NAD-malate dehydrogenase，NAD-MDH)[26，41-44]。有機酸代謝研究在柑橘[43]、葡萄[45]、梨[46]等水果上較多，但有關荔枝酸代謝的研究報道還較少，僅溫青玉對妃子笑、淮枝、桂味3個荔枝品種成熟與貯藏過程中的酸代謝有詳細的研究，其研究結果發(fā)現(xiàn)，成熟過程中3個品種的PEPC活性均先下降后上升，變化趨勢表現(xiàn)一致，但桂味成熟時的PEPC活性高于發(fā)育初期，其他2個品種表現(xiàn)相反，PEPC活性與果肉蘋果酸含量呈正相關[26]。這與Yao等在蘋果上的研究結果[46]相似。NAD-MDH活性均表現(xiàn)為成熟前期先下降而成熟后期急劇上升。除桂味發(fā)育初期 NADP-ME 活性值為54.43 U/(g·min)，在發(fā)育第2階段急劇下降到3.00 U/(g·min)，后期變化不大外，其余2個品種NADP-ME活性變化不大。每個品種果肉蘋果酸含量與NADP-ME活性呈正相關，與NAD-MDH活性呈負相關。而檸檬酸合成酶(citroyl synthetase，CS)活性對荔枝成熟過程中檸檬酸積累起著不同的作用。

3 荔枝糖酸品質調控

荔枝糖酸含量變化的影響因子是多樣化的，除了不同品種的遺傳差異和樹齡外，施肥、環(huán)境因子(光照、溫度、水分)、樹體環(huán)剝等直接或間接性營養(yǎng)調控因素及植物生長調節(jié)劑調控糖酸轉運積累也是主要的影響因子。因此，筆者所在實驗室主要就營養(yǎng)、激素以及分子水平調控荔枝糖酸品質的研究進行綜述。

3.1 營養(yǎng)調控

荔枝果實風味物質的形成與樹體營養(yǎng)儲備密切相關。徐寧等對8個荔枝品種結果母枝與果實性狀相關性分析表明，其中3個品種結果母枝粗度與荔枝可溶性固形物含量存在顯著相關性[47]。蘇陽等對荔枝(紫娘喜、妃子笑)果肉中風味物質與鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)含量的關系進行分析，發(fā)現(xiàn)只有水溶性K含量與可溶性糖含量和糖酸比呈正相關關系，而與總酸和單寧含量呈負相關關系[48-49]。楊苞梅等的研究盡管沒有指出微量元素對荔枝糖酸含量的影響，但發(fā)現(xiàn)葉片K含量急劇下降并向果實中轉移，荔枝果實膨大期對K含量需求大等現(xiàn)象[50]。

除了上述對樹體營養(yǎng)與糖酸品質形成關系的研究外，更多的是有關施肥、環(huán)剝、環(huán)境因素等直接或間接性營養(yǎng)調控措施改善果實風味品質的研究。周曉超等對典型的果皮著色指標和果肉風味變甜不同步的妃子笑進行葉面噴肥試驗，發(fā)現(xiàn)Mg及Mg+Ca互作可以延緩可溶性糖的轉化，克服“退糖”現(xiàn)象，實現(xiàn)果皮全紅時，果肉糖含量保持高水平[51]。周開兵等對三月紅荔枝葉面噴施0.2% KH2PO4和0.2% CaCl2溶液及兩者混合液，發(fā)現(xiàn)噴肥處理有利于果皮著色，但P、K處理并不能改善果實糖酸比，且增噴Ca或Ca單獨處理均提高了可滴定酸含量[52]。郭潔等通過固體肥料和液體肥料對比試驗發(fā)現(xiàn)，液體肥料能促進荔枝對養(yǎng)分的吸收，可溶糖含量和固形物含量比固體肥料分別提高7.2%、13.1%，具有顯著的節(jié)肥增收效應[53]。胡福初等利用沼液與常規(guī)化肥澆灌荔枝園可改善土壤理化性質，提高果實品質，增糖降酸[54]。黃建昌等在葉面噴施200倍光合菌肥不僅能促進糯米糍提前 5 d 成熟而且增加了全糖含量，降低了可滴定酸含量[55]。此外，荔枝施用硝酸稀土通過增大葉片、增加葉面積及促進氮(N)、磷(P)、K營養(yǎng)的吸收比對照含酸量降低0.02%～0.06%，含糖量增加0.90%，維生素C含量增加1.30%[56]。周賢軍等研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)剝處理糯米糍和桂味可增加果實的含糖量，降低酸含量，其中螺旋環(huán)剝品質效應優(yōu)于閉合環(huán)剝[57]。王冉等利用紅外輻射器在花芽分化至整個花期過程中進行冠層增溫處理，可使桂味可滴定酸含量降低17.6%，果肉糖酸比提高22.6%[58]。果實套袋通過改變果實生長的微環(huán)境而改善果實品質，荔枝從整穗套袋到整株套罩試驗均表明，套袋在降酸增糖方面具有明顯的作用[59]。不同產地形成的不同氣候環(huán)境也會影響同一品種糖酸風味的表現(xiàn)。楊轉英等通過分析6個產地的妃子笑、糯米糍糖含量和糖分組成(還原糖含量/蔗糖含量)發(fā)現(xiàn)，不同產地的微環(huán)境和管理水平對糖分積累及組成有一定影響，但是對糖積累類型沒有影響[60]。喬方等試驗研究也發(fā)現(xiàn)，不同產地同一品種荔枝(糯米糍)果肉中滋味物質(糖、酸及其比值)存在差異[3]。劉翔宇等對水分脅迫條件下桂味品種荔枝果實糖積累研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫處理的荔枝果實糖含量前期低于灌溉處理，后期總糖、蔗糖及還原糖含量都高于灌溉處理，其相應的蔗糖代謝酶也高于灌溉處理，因此荔枝果實發(fā)育前中期需水分充足，后期控制水分有利于果實糖積累[61]。

此外，也有通過授粉樹配置改變遺傳物質從而提高品質的研究。邱燕萍等選取12個荔枝品種給桂味荔枝進行授粉，發(fā)現(xiàn)包括糖酸品質在內的多個指標花粉直感現(xiàn)象明顯，認為不同荔枝品種合理混栽有利于改善果實品質[62]。劉友接等以東劉1號荔枝為母本，進行類似試驗，在授粉親和前提下，盡量選果實大、品質好的荔枝授粉品種，利用花粉直感作用增大果個，改善果實品質[63]。

3.2 植物生長調節(jié)劑

相比營養(yǎng)調控，植物生長調節(jié)劑運用于荔枝糖酸品質改善的研究頗少，但已有研究的內容仍值得關注。荔枝糖酸的轉運積累是果實成熟的表現(xiàn)，因此成熟過程中激素含量的變化與糖酸積累存在密切關系。王惠聰研究發(fā)現(xiàn)，糯米糍、妃子笑2個荔枝品種成熟過程中假種皮含糖量的升高伴隨著脫落酸(ABA)含量的增加，此后將ABA導入果穗到妃子笑的假種皮中，增加了假種皮中的總糖含量和單糖含量，并顯著增加了中性轉化酶的活性，而細胞分裂素(6-BA)的導入處理則顯著降低了假種皮中的總糖含量和單糖含量，并對蔗糖合成酶和酸性型轉化酶的活性有顯著的抑制作用[64]。尹金華等研究發(fā)現(xiàn)，荔枝轉紅前1周，果皮ABA含量急劇增加，并誘導合成乙烯，從而促進果實糖代謝和轉化酶活性的躍變，啟動果實成熟[65]。而外源乙烯(600、800 mg/L)處理能使妃子笑提前著色但對果肉糖分積累并無明顯影響[66]，這表明ABA對果實成熟起關鍵作用，而乙烯對糖分積累作用不大[1，66]。

此外，Sharma等對Shahi荔枝噴施25 mg/L萘乙酸(NAA)，能使Shahi荔枝提前5～8 d成熟，而外用赤霉素(GA，25～50 mg/L)則會使China荔枝延遲4～5 d成熟[67]。楊明府等在用NAA、GA3防止A4無核荔枝采前落果試驗中發(fā)現(xiàn)，40 mg/L NAA和20 mg/L GA3處理降低采前落果率和可滴定酸含量效果較好[68]。曾令達等研究4種化學調控劑對桂味和淮枝荔枝的影響，結果表明谷氨酸(1 500 mg/L)和多效唑(PPP333，300 mg/L)能促進果實中的總糖積累，降低有機酸含量，促進荔枝提早成熟，而噻苯隆(TDZ，2.5 mg/L)和6-BA(100 mg/L)能降低果實總糖含量，增加有機酸、維生素C含量，延遲荔枝果實成熟[69]。

此外，一些人工開發(fā)的植物調節(jié)劑和多胺類物質[70]對荔枝果肉糖酸品質也具有調控作用。李松剛等對妃子笑和白糖罌荔枝進行葉面噴施多肽(主要成分聚天門冬氨酸)，發(fā)現(xiàn)多肽顯著提高了果肉中的可溶性總糖含量，降低了可滴定酸含量，增加了糖酸比[71]。一些外源化合物對荔枝糖酸品質調控也表現(xiàn)出較好的效果，如水楊酸、殼聚糖[72]、蔗糖基聚合物[73]、5-ALA[74]、復硝酚鈉[75]均可提高成熟期荔枝假種皮中可溶性固形物含量。

3.3 分子調控

荔枝糖酸品質的變化不僅受施肥、激素調節(jié)的影響，更與品種遺傳特性有關，而深入了解糖酸形成、轉運、分配過程中的基因調控更有利于改善果實品質，雖然近幾年在荔枝糖酸分子方面有所研究，但涉及不深。Yang等通過逆轉錄PCR分析15個荔枝品種成熟過程中糖代謝關鍵酶基因的表達，試驗結果發(fā)現(xiàn)，蔗糖積累型品種荔枝酸性轉化酶(LcSAI)基因表達量較低，而單糖積累型品種LcSAI基因表達量較高，其LcSAI表達量與單糖含量/雙糖含量值呈顯著正相關關系(r=0.78)[5]。溫青玉研究發(fā)現(xiàn)，荔枝不同品種果實成熟期間，PEPC、NAD-MDH、NADP-ME基因總的表達模式在同一品種中十分相似，但不同品種同一基因的表達模式不同，淮枝果肉中3個基因在成熟前的表達量高于其他2個品種，這與果實成熟時，其蘋果酸含量高于其他2個品種相一致[26]。趙玉輝等研究發(fā)現(xiàn)，酒石酸、蘋果酸、蔗糖含量、單果質量4個果實性狀表現(xiàn)為連續(xù)分布，具有數(shù)量性狀的典型特征，與4個果實性狀連鎖的數(shù)量性狀基因座(quantitative trait locus，QTL)位點有23個，其中控制酒石酸的QTL為2個，控制蘋果酸的QTL為4個，控制蔗糖的QTL為12個，各QTL的LOD值在3.15～5.61之間，可解釋13.85%～88.30%的表型變異[31]。

此外，對荔枝糖酸相關蛋白質組學也有研究，蓋永紅等對烏葉、蘭竹荔枝品種轉色期果肉差異蛋白分析表明，與低糖含量的蘭竹荔枝相比，高糖含量的烏葉荔枝在轉色期、糖酵解途徑中能量代謝相關蛋白均下調表達，糖類物質降解速率較慢，有利于糖分積累，形成高糖品質[76]。

4 問題與展望

通過以上關于荔枝糖酸代謝特性及其調控的概述可以看出，荔枝糖酸品質并無系統(tǒng)性研究，針對一些關鍵問題研究不深，有些研究結論還未形成共識，針對目前存在的問題與研究不足之處，筆者認為要在以下6個方面重點開展工作：(1)甜度值、固酸比和糖酸比能綜合反映果實糖酸風味情況，但在酸度判定時未建立相應的概念。筆者建議就荔枝而言，其酸組分主要為蘋果酸和酒石酸，基于文獻資料[27]定義酸度值=125蘋果酸+130酒石酸，并以甜度值與酸度值比值定義為甜酸比，該比值越大，說明果實越甜，在此基礎上對荔枝種質資源描述時加以甜酸比，更能反映果實風味情況。(2)荔枝糖組分比較明確，為蔗糖、葡萄糖、果糖，但是酸組分不太明確，尤其是琥珀酸是否為荔枝的主要酸成分，試驗結果未統(tǒng)一，這可能與試驗條件和所測荔枝樣品有關。(3)在已有研究中，有關糖酸積累特性及其酶活性變化所作研究的荔枝品種覆蓋面小，研究主要針對各地區(qū)的主栽品種進行，這樣極不利于糖酸積累特異基因的充分挖掘。(4)由于果糖甜度較高，其值是葡萄糖的2.0倍、蔗糖的1.8倍，因此通過增加果糖、提高果糖含量/葡萄糖含量值可改善果實風味，而有關荔枝果糖代謝分子研究尚未見報道，但在龍眼[77]、鱷梨[78]、蜜柑[79]等水果中已克隆鑒定出果糖激酶基因。(5)荔枝糖酸調控相關的分子水平研究寥寥無幾，相比其他植物糖酸調控的分子研究存在較大差距。如高蔗糖積累型番茄是由單隱性基因sucr調控的[80-81]；溫州蜜柑的酸性轉化酶基因(Ivr1、Ivr2)已被克隆并進行了該基因的細胞定位及功能鑒定[82]。因此，加快荔枝糖酸代謝中關鍵基因的克隆與功能鑒定，對荔枝糖酸品質分子調控具有重要意義。(6)營養(yǎng)和植物生長調節(jié)劑對糖酸品質的調控技術不成熟，這可能與氣象條件的多變有關，因此要加強多變環(huán)境的模擬對糖酸積累影響的研究。此外，研究表明Mg、K等礦質元素可以提高荔枝糖酸比、改善果實風味，因此，可以研究荔枝Mg、K吸收轉運機制，促進荔枝Mg、K含量的吸收轉運，從而調控果實糖酸含量，這也是荔枝糖酸調控的重要工作。

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