馮東升 高樹仁 楊克軍 孫文濤

（1黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)，大慶 163319；2黑龍江省華育和創(chuàng)生物科技有限公司，大慶 163319）

《中國種業(yè)》2016年第4期發(fā)表了《玉米育種存在問題及其淺析》一文，作者提出了27個(gè)問題，包括10個(gè)學(xué)術(shù)問題，其中關(guān)于玉米雜種優(yōu)勢(shì)群，二群論和多群論之爭(zhēng)是作者提出的第一個(gè)學(xué)術(shù)問題[1]?？茖W(xué)的發(fā)展需要很多代科學(xué)家不懈的努力才能不斷進(jìn)步，玉米育種更需要科學(xué)家和育種家共同探討，集思廣益和廣泛合作才能不斷地向前推動(dòng)。因此，我們衷心希望科學(xué)家和育種家能夠站在科學(xué)本身的高度，客觀的對(duì)相關(guān)問題開展討論。

玉米雜種優(yōu)勢(shì)群的二群論和多群論是中國種業(yè)近年來一直爭(zhēng)論的一個(gè)熱點(diǎn)，在此，我們借《中國種業(yè)》這個(gè)平臺(tái)和大家一起探討，目的是幫助國內(nèi)育種家和育種工作者對(duì)美國玉米帶雜種優(yōu)勢(shì)群的來龍去脈有一個(gè)全面的了解。通過學(xué)習(xí)和借鑒，也對(duì)國內(nèi)雜種優(yōu)勢(shì)群的發(fā)展方向有一個(gè)明確的認(rèn)識(shí)。雜種優(yōu)勢(shì)模式是玉米育種理論和實(shí)踐的基礎(chǔ)[2]，合理地劃分雜種優(yōu)勢(shì)群，構(gòu)建雜種優(yōu)勢(shì)的最佳模式可以明顯地提高育種效率，加速商業(yè)化育種的進(jìn)程。

1 雜種優(yōu)勢(shì)

1908年，Shull和East發(fā)現(xiàn)了玉米自交導(dǎo)致衰退，雜交產(chǎn)生優(yōu)勢(shì)的遺傳現(xiàn)象。正是100多年前的這個(gè)觀察和Shull在1909年概述的方法，揭示了雜種優(yōu)勢(shì)的奧秘，奠定了近代玉米雜交育種方法的基礎(chǔ)，也產(chǎn)生了現(xiàn)代玉米工業(yè)。雜種優(yōu)勢(shì)是生物界的一種普遍現(xiàn)象，一般是指雜種在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、抗逆性、繁殖力、適應(yīng)性、產(chǎn)量、品質(zhì)等方面優(yōu)于其親本的現(xiàn)象[3]。玉米是雜種優(yōu)勢(shì)利用最早，并在世界范圍內(nèi)普及推廣取得最有成效的作物。雜交玉米的發(fā)展是20世紀(jì)屈指可數(shù)的農(nóng)業(yè)成就之一，可以稱為是一個(gè)現(xiàn)代的奇跡[4-5]。為了在雜交育種中系統(tǒng)地利用雜種優(yōu)勢(shì)，雜種優(yōu)勢(shì)群和雜種優(yōu)勢(shì)模式的概念也被提出來。

2 美國玉米雜種優(yōu)勢(shì)群：現(xiàn)代的SS和NSS二群論由來

美國玉米帶雜種優(yōu)勢(shì)模式是育種家從開放授粉品種最初衍生出來的自交系之間進(jìn)行雜交，在反復(fù)實(shí)踐和驗(yàn)證的過程中發(fā)展起來的。當(dāng)雜交育種開始的時(shí)侯，育種家手頭有一些可用的開放授粉品種，但對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)模式的選擇是不系統(tǒng)的。后來，育種家企圖通過系統(tǒng)雜交去鑒定新的玉米帶雜種優(yōu)勢(shì)模式。雜種優(yōu)勢(shì)群的選擇和數(shù)目是人為決定的，有些育種家喜歡多個(gè)類群，有些育種家喜歡2個(gè)大的不同的類群[6]。當(dāng)使用2個(gè)主要的雜種優(yōu)勢(shì)群時(shí)，通常在每個(gè)大群內(nèi)有一些亞群[6]。

SS和蘭卡的組合模式是人們最熟悉的美國玉米帶雜種優(yōu)勢(shì)模式，因?yàn)樗m合美國玉米主要類型（No.2黃色）對(duì)籽粒的要求，適合玉米帶，是由公益研究機(jī)構(gòu)培育和發(fā)展起來的。在Tennessee和Kentucky，人們不喜歡黃籽粒的玉米，所以白色玉米對(duì)那里的人們就更重要。因此，在這些地區(qū)，早期的一些成功的雙交種是從同一個(gè)白色的農(nóng)家品種衍生出來的4個(gè)自交系組合雜交而成[7-8]。在美國中部玉米帶以北200英里的北部地區(qū)，最有名的雜種優(yōu)勢(shì)模式是瑞德和Minnesota13雜交組合。應(yīng)該指出，美國中部玉米帶先鋒公司的最重要的雜種優(yōu)勢(shì)模式不是SS和蘭卡雜交組合，而是SS和NSS。先鋒的NSS很多來自Iodent和Minnesota13，很少來自蘭卡[9-10]。先鋒在20世紀(jì)50年代就開始對(duì)其種質(zhì)資源進(jìn)行分群，公共育種研究機(jī)構(gòu)大約也是在這一時(shí)期開始對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行劃分[4]。一開始劃分類群的標(biāo)準(zhǔn)是按照一個(gè)自交系本身是否能生產(chǎn)很多種子，或者是否它可以產(chǎn)生大量花粉來劃分母本和父本。例如，B37是一個(gè)種子產(chǎn)量高而散粉差的自交系，所以它就被選作母本，被放在母本群，最后演變成SS群。那么與SS無關(guān)的、散粉好的，并與SS配合力好的自交系就被放在NSS群[2]。這兩個(gè)群在1960-1989年之間演變成為正式的SS和NSS體系[4]。應(yīng)該指出，先鋒公司從來就沒有向公共育種研究機(jī)構(gòu)和其他公司那樣依賴于蘭卡自交系[11]。

Iodent農(nóng)家種是衣阿華州立大學(xué)選育的一個(gè)早熟瑞德的類型。但是先鋒的Iodent不是一個(gè)純系，先鋒進(jìn)一步發(fā)展了自己的Iodent并使其成為先鋒NSS群的一個(gè)主要組成部分[9]，先鋒的Iodent不僅為先鋒，而且為美國其他種業(yè)都做出了具大貢獻(xiàn)。盡管Iodent對(duì)先鋒NSS的貢獻(xiàn)最大，但先鋒種質(zhì)資源還吸收了其他瑞德類型，北方和南方的種質(zhì)資源和外來的種質(zhì)資源。應(yīng)該指出的是先鋒的SS和NSS雜種優(yōu)勢(shì)群不是從地理或進(jìn)化關(guān)系遠(yuǎn)的材料衍生出來的，這兩大群很大一部分是從同樣的品種而來。Duvick在他署名的不同年代雜交種的研究中發(fā)現(xiàn)，來自前雜種優(yōu)勢(shì)群的自交系形成一個(gè)大的沒有清晰群體的簇，而現(xiàn)代的SS和NSS自交系形成了彼此分開而且與前雜種優(yōu)勢(shì)群簇也分開的獨(dú)立群體（圖1）。彼此分開的SS和NSS雜種優(yōu)勢(shì)群是由育種家創(chuàng)造的，它們?cè)谧铋_始的種質(zhì)資源中并不存在。公共育種機(jī)構(gòu)父本群的建立也使用了幾種不同來源的種質(zhì)資源，例如，蘭卡衍生的自交系C103、C123、Mo17和OH43。但是，當(dāng)單交種向美國中西部玉米帶以北或以南推進(jìn)時(shí)，其他的自交系也被整合進(jìn)入NSS群。美國商業(yè)種子公司為了把獨(dú)一無二的性狀帶到市場(chǎng)或利用某些獨(dú)特的環(huán)璄條件，他們不斷地整合和擴(kuò)展已有的SS和NSS群體。加之，20世紀(jì)80年代后期，90年代初期的商業(yè)種子企業(yè)的合并也導(dǎo)致不同公司的一些種質(zhì)資源的合并。隨著育種家不斷地把非玉米帶衍生的種質(zhì)資源整合進(jìn)玉米帶的種質(zhì)資源中去增加遺傳變異，這兩種雜交優(yōu)勢(shì)群將繼續(xù)演變。每一個(gè)育種單位不管是公益研究機(jī)構(gòu)還是商業(yè)育種公司都有自己的種質(zhì)資源，他們的SS和NSS群也都是不同的。

圖1 用298個(gè)SSR位點(diǎn)，對(duì)年代雜交種研究中的94個(gè)自交系進(jìn)行SSR多樣性數(shù)據(jù)多維測(cè)量中的頭兩維分析結(jié)果（兩維模型的R2=0.45）

SS和NSS是一個(gè)不斷變化、不斷擴(kuò)展的動(dòng)態(tài)變化的兩個(gè)群體。應(yīng)該指出，第一，美國玉米帶雜種優(yōu)勢(shì)群內(nèi)的自交系不一定是相互關(guān)聯(lián)的。這些自交系的共同特點(diǎn)是當(dāng)它們和相反雜種優(yōu)勢(shì)群的自交系雜交時(shí)有較高的配合力[6，12]。第二，當(dāng)一個(gè)自交系與雜種優(yōu)勢(shì)模式中的兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群都無關(guān)，但是它與兩個(gè)群的自交系都有較好的配合力時(shí)，育種家就必須作決定，選一個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群把這個(gè)自交系整合進(jìn)去。第三，因?yàn)檫z傳構(gòu)成隨時(shí)間而變化，所以雜種優(yōu)勢(shì)群不是不變的，也不是絕對(duì)的[6，13]。已知的公共蘭卡雜種優(yōu)勢(shì)群隨著育種循環(huán)的增加，蘭卡成分越來越少，而瑞德成分越來越多[14]。

3 中國玉米雜種優(yōu)勢(shì)群：多群論的由來

我國對(duì)玉米種質(zhì)的整理工作始于20世紀(jì)80年代。在李競(jìng)雄先生指導(dǎo)下，80年代中期開始研究雜種優(yōu)勢(shì)群。國內(nèi)很多育種家根據(jù)長(zhǎng)期的實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)和原本的系譜來源將玉米種質(zhì)劃分到不同的類群中，并且將后選新系根據(jù)系譜關(guān)系歸類到相應(yīng)的種群中。吳景鋒和曾三省最早根據(jù)系譜法將我國玉米種質(zhì)從總體上劃分為國內(nèi)系和國外系兩大系統(tǒng)，并提出“國內(nèi)系×國外系”作為我國玉米雜種優(yōu)勢(shì)利用的主要模式[15-16]。王懿波等[17]對(duì)我國115個(gè)主要雜交種的234個(gè)親本自交系進(jìn)行研究，大致把我國玉米生產(chǎn)上應(yīng)用的主要種質(zhì)分為5個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群：改良Reid群、Lancaster群（包括Mo17和自330亞群）、唐四平頭群、旅大紅骨群和其他雜種優(yōu)勢(shì)群（包括外雜選、綜合種選、Suwan和其他低緯度種質(zhì)4個(gè)亞群），并提出10個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)模式。劉新芝等[18]采用RAPD分子標(biāo)記方法，分析了我國生產(chǎn)上主要推廣雜交種的15個(gè)骨干親本自交系的遺傳關(guān)系，將其劃分為L(zhǎng)ancaster、唐四平頭、Reid、旅大紅骨、改良Reid和自330等6個(gè)群并總結(jié)出7個(gè)模式。近年來，大量的研究結(jié)果表明，目前我國玉米種質(zhì)主要分為6個(gè)系統(tǒng)，即唐四平頭、旅大紅骨、Lancaster、BSSS（Reid）、PA 和 PB[19]。為簡(jiǎn)化雜種優(yōu)勢(shì)模式，育種家和育種工作者對(duì)這6類種質(zhì)系統(tǒng)作了進(jìn)一步的整理。張世煌等[20-21]將唐四平頭和旅大紅骨暫時(shí)合并為一群，定名為Dom種質(zhì)。由于PA群和Reid群的遺傳距離很近，建議將它們合并為一群，定名為Reid種質(zhì)。因?yàn)镻B群的種質(zhì)偏向于非Reid（Non-Reid）種質(zhì)，定名為Non-Reid種質(zhì)。后來張世煌基于SSR分子標(biāo)記技術(shù)，分別對(duì)187份和375份自交系進(jìn)行聚類分析，認(rèn)為中國玉米自交系可以分成6個(gè)亞群，分別是SS、PA、旅大紅骨、Lancaster、PB和唐四平頭。然后把SS、PA、旅大紅骨歸納為A群；Lancaster、PB和唐四平頭歸為B群。中國玉米自交系分成6個(gè)群體已經(jīng)被大多數(shù)育種家認(rèn)可。

4 中國商業(yè)化玉米育種：二群論和多群論之爭(zhēng)

既然中國玉米自交系分成6個(gè)群體已經(jīng)被大多數(shù)育種家認(rèn)可，那么，中國玉米雜種優(yōu)勢(shì)群究竟應(yīng)該是保持6個(gè)群還是應(yīng)該劃分成2個(gè)群？借鑒美國和先鋒玉米雜種優(yōu)勢(shì)群發(fā)展的經(jīng)驗(yàn)，從長(zhǎng)遠(yuǎn)考慮，二群更有利于中國商業(yè)育種大規(guī)模運(yùn)作，因?yàn)檫@樣有利于種質(zhì)資源的管理，簡(jiǎn)化育種操作，提高育種效率。每一個(gè)育種家和育種工作者都要考慮怎樣逐漸地、合理地把現(xiàn)有的種質(zhì)資源從多群向二群發(fā)展，從而建立和發(fā)展符合自己地區(qū)的兩大有效的育種雜種優(yōu)勢(shì)群體。商業(yè)育種只需要兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群。張世煌等[22]提出的將SS和PA作為母本基礎(chǔ)群體稱為A群，LAN和PB作為父本基礎(chǔ)群體稱為B群是合理的。這里關(guān)鍵問題是怎樣在現(xiàn)有雜種優(yōu)勢(shì)群的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步整合優(yōu)良種質(zhì)和基因來逐漸合理地建立我們自己的SS和NSS群？與他不同的是，我們不建議簡(jiǎn)單地將旅大紅骨并入A群，把唐四平頭并入B群，而是建議將唐四平頭、旅大紅骨和其他種質(zhì)暫時(shí)劃在C群，然后如果需要使用C群自交系時(shí)，將C群的自交系與A群或B群的自交系進(jìn)行測(cè)配，再根據(jù)它們的配合力來不斷地向A群或B群進(jìn)行整合，進(jìn)而逐漸地、合理地發(fā)展中國兩大雜種優(yōu)勢(shì)群，使中國商業(yè)育種越來越簡(jiǎn)單，也越來越實(shí)用。我們?cè)诖颂岢鲋袊衩纂s種優(yōu)勢(shì)群，多群向二群的轉(zhuǎn)化示意圖（圖2），供大家討論和參考。

圖2 中國玉米雜種優(yōu)勢(shì)群，多群向二群的轉(zhuǎn)化示意圖

5 結(jié)論

中國玉米種質(zhì)客觀上存在6個(gè)玉米雜種優(yōu)勢(shì)群。為了適應(yīng)中國玉米商業(yè)化發(fā)展的需要，合理地整合現(xiàn)有的雜種優(yōu)勢(shì)群，從多群向二群的轉(zhuǎn)化和發(fā)展是必要的。張世煌等[22]提出的將SS和PA作為母本基礎(chǔ)群體稱為A群，LAN和PB作為父本基礎(chǔ)群體稱為B群是比較合理的。建議將唐四平頭、旅大紅骨和其他種質(zhì)暫時(shí)放在C群，然后根據(jù)需要將C群的自交系與A群或B群的自交系測(cè)配的表現(xiàn)來不斷地向A群或B群進(jìn)行整合，逐漸地、合理地發(fā)展中國兩大雜種優(yōu)勢(shì)群。我們?cè)诖颂岢隽酥袊衩纂s種優(yōu)勢(shì)群，從多群向二群的轉(zhuǎn)化示意圖供大家討論和參考。

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