唐文強(qiáng)

摘 要 對(duì)高中生物必修2“現(xiàn)代生物進(jìn)化理論”與必修3“群落的演替”中幾個(gè)相關(guān)概念進(jìn)行辨析，比較演替與進(jìn)化在次序、方向和內(nèi)容三方面的聯(lián)系和差異。

關(guān)鍵詞 群落的演替 生物進(jìn)化 自然選擇

中圖分類(lèi)號(hào) Q-49 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 E

生物進(jìn)化與群落演替分別屬于必修2和必修3的內(nèi)容，但所涉知識(shí)有一定聯(lián)系。相關(guān)概念不能孤立地對(duì)待，教師要建立起概念間聯(lián)系并加以嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膮^(qū)分，從而培養(yǎng)學(xué)生的理性思維和歸納能力。

1 群落的初生演替順序與生物進(jìn)化的次序的關(guān)系

從光裸的巖石開(kāi)始，初生演替的順序是“裸巖階段——地衣階段——苔蘚階段——草本植物階段——灌木階段——森林階段”。雖然這是必修3第四章第四節(jié)的內(nèi)容，但有部分學(xué)生在復(fù)習(xí)必修2“現(xiàn)代生物進(jìn)化理論”時(shí)，誤認(rèn)為這個(gè)演替順序是就地球上生物進(jìn)化的順序。

從群落演替的角度看，草本植物先于灌木和喬木出現(xiàn)。但這并不意味著在進(jìn)化的歷程中也是如此。進(jìn)化的本質(zhì)是種群基因頻率的定向改變，研究進(jìn)化的基本單位是種群。種群進(jìn)化的方向是由自然環(huán)境的變化方向決定的。進(jìn)化是隨著自然環(huán)境改變的演化，并不是環(huán)境不變的演化。生物進(jìn)化的時(shí)間跨度極大，環(huán)境變化異常劇烈。而生物演替研究的是在當(dāng)前的地球環(huán)境下，群落組成隨時(shí)間推移而發(fā)生的其物種組成替代的過(guò)程，也就是從一個(gè)群落過(guò)渡到另一個(gè)群落的變化規(guī)律，基本上不涉及自然環(huán)境發(fā)生巨大改變的情況。并且，演替研究的對(duì)象是群落而非種群。所以，不能依照生物群落演替的順序來(lái)給生物進(jìn)化過(guò)程中的物種先后排序。

事實(shí)上，在進(jìn)化的歷史中，草本植物的出現(xiàn)晚于木本植物。植物系統(tǒng)學(xué)家認(rèn)為被子植物中木本類(lèi)是最為原始的，而草本形態(tài)被認(rèn)為是從木本演化而來(lái)的。木本的被子植物及之前出現(xiàn)的裸子植物都屬于高大喬木。

綜上所述，兩者雖有相關(guān)性，但它們的研究對(duì)象、時(shí)間及空間尺度都有本質(zhì)的差別。有證據(jù)表明群落的初生演替順序不是生物進(jìn)化的順序。

2 群落的演替與植物演替的關(guān)系

教材對(duì)初生演替的描述是以“思考與討論”中的幾個(gè)問(wèn)題為引導(dǎo)的。材料提及，從光裸的巖石開(kāi)始，群落演替的順序是“裸巖階段—地衣階段—苔蘚階段—草本植物階段—灌木階段—森林階段”。這里沒(méi)有出現(xiàn)動(dòng)物，導(dǎo)致很多學(xué)生在學(xué)習(xí)這一節(jié)內(nèi)容時(shí)，誤認(rèn)為群落的演替其實(shí)就是植物的演替。教學(xué)時(shí)，教師應(yīng)該回歸教材核心概念：隨著時(shí)間的推移，一個(gè)群落被另一個(gè)群落代替的過(guò)程叫演替。因此，演替是指群落的演替，而不是植物的演替。既然是群落，那就包括群落中的所有生物。

為什么用植物類(lèi)型來(lái)描述初生演替的幾個(gè)發(fā)展階段呢？這是因?yàn)橹参锏难萏骖?lèi)型更具有標(biāo)識(shí)性。而動(dòng)物和微生物的種類(lèi)和組成結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜多樣，沒(méi)有類(lèi)似的明顯易辨的階段性。另外，一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)能量的輸入必須依賴(lài)生產(chǎn)者，沒(méi)有生產(chǎn)者（先鋒植物）的定居和演替，就不會(huì)有消費(fèi)者和分解者的演替。植物是群落和生態(tài)系統(tǒng)中不可缺少的成分。群落內(nèi)部種群之間相互作用，每一種生物都對(duì)群落的演替產(chǎn)生了影響，同時(shí)也受到其他生物的影響。因此，群落的演替是群落內(nèi)部所有生物的演替。

3 生物進(jìn)化與群落演替的方向性

3.1 演替的方向性

科學(xué)家普遍認(rèn)為，在多數(shù)情況下，群落的變化往往表現(xiàn)出一定的方向性。如果條件適宜，不管是初生演替，還是次生演替，每一個(gè)演替系列都是從先鋒階段開(kāi)始，經(jīng)過(guò)不同的演替階段，到達(dá)中生狀態(tài)的最終演替階段。演替系列的終點(diǎn)取決于該地區(qū)的氣候。頂級(jí)群落代表了一種平衡狀態(tài)，群落包含的物種能夠更好的地適應(yīng)該地區(qū)的自然環(huán)境。在同一環(huán)境內(nèi)，無(wú)論演替初期的條件多么不同，植被總是傾向于減輕極端情況而向著頂級(jí)方向發(fā)展，從而使得生境適合更多的生物生長(zhǎng)，群落的豐富度變得越來(lái)越大。因此，群落的演替具有從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的方向性。

3.2 進(jìn)化的方向性

現(xiàn)代生物進(jìn)化理論認(rèn)為，進(jìn)化的本質(zhì)是種群基因頻率的改變，方向由自然選擇決定。因此，進(jìn)化本身是沒(méi)有方向的。就像人們難以預(yù)測(cè)今后的環(huán)境變化一樣，人們也難以預(yù)測(cè)今后的進(jìn)化方向?；仡櫟厍虻纳镞M(jìn)化歷程，總體來(lái)說(shuō)，生物的進(jìn)化方向是從簡(jiǎn)單到復(fù)雜。但從前文所述的草本植物和木本植物的進(jìn)化順序來(lái)看，草本比木本更簡(jiǎn)單，但出現(xiàn)得更晚。因此，不能簡(jiǎn)單地認(rèn)為生物的進(jìn)化一定是從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的過(guò)程。

至于是否從低等到高等的疑問(wèn)，教師需要讓學(xué)生明白的是，“低等”和“高等”是以人類(lèi)為中心的主觀(guān)偏見(jiàn)?，F(xiàn)存在地球上的所有生物都是經(jīng)過(guò)生存斗爭(zhēng)，自然選擇而幸存下來(lái)的，都能很好地適應(yīng)現(xiàn)在的地球環(huán)境，沒(méi)有高低優(yōu)劣之分。

參考文獻(xiàn)：

[1] 王國(guó)宏，任繼周.物種多樣性與植物系統(tǒng)發(fā)育[J].草業(yè)科學(xué)，2003（2）：41-46.

[2] 李振基，陳圣賓.群落生態(tài)學(xué)[M].北京：氣象出版社，2011：202-206.

[3] 沈銀柱，黃占景.進(jìn)化生物學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2013：85-92.endprint