鄭重祿

（福建省泉州市洛江區(qū)農(nóng)業(yè)水務(wù)局泉州362011）

2.8 延緩果實衰老

果實成熟和衰老是果實發(fā)育的最后階段，該階段直接關(guān)系到品質(zhì)形成和貯藏保鮮。乙烯是一種氣態(tài)植物激素，是決定果實成熟、衰老和貯藏期的關(guān)鍵因素[83]。在乙烯合成途徑中，1-氨基環(huán)丙烷- 1-羧酸(ACC)是乙烯合成的前體，ACC合成酶（ACS），即乙烯合成酶（EFE)和ACC氧化酶(ACO)是控制乙烯合成的兩種關(guān)鍵酶，二者在躍變型果實成熟衰老進程中均被誘導(dǎo)，并誘發(fā)乙烯自我催化大量合成乙烯(乙烯躍變)[84]。植物組織中內(nèi)源SA水平很低，一般在 1.O～8.4μg/g之間[85]，果實中含量則相對更低，并隨果實后熟軟化而逐漸下降，而乙烯含量隨果實成熟不斷上升。

有研究表明，外源SA處理有助于保持果實營養(yǎng)品質(zhì)，延緩果實的成熟衰老進程，這種效應(yīng)可能與乙烯合成、活性氧代謝以及膜脂過氧化的改變有關(guān)。SA處理可通過降低果實乙烯產(chǎn)生速率，進而降低膜透性和呼吸速率、抑制細胞壁降解酶活性和果實軟化等，延遲果實的成熟衰老[86]。Du等[87]研究發(fā)現(xiàn)，SA處理可提高SOD活性，降低 O2-、Fe2+、Fe3+含量水平，從而影響EFE活性，抑制乙烯合成。韓濤和李麗萍[41]研究發(fā)現(xiàn)，“大久保”桃果實經(jīng)SA處理 1Omin，在貯藏的前期PPO活性受到大幅度抑制，低于對照的25%，在后期也呈上升趨勢。

蔡琰[39]用1.Ommol/L的SA浸泡處理“霞暉5號”水蜜桃果實，5min，置于O℃下冷藏28 d。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，果實乙烯釋放量始終低于對照（蒸餾水浸泡），且推遲了乙烯釋放高峰的出現(xiàn)。由此可見，SA可以抑制桃果實乙烯合成，其可能是調(diào)節(jié)ACC合成酶和ACC氧化酶，抑制ACC向乙烯轉(zhuǎn)化。韓濤等[71]將“大久保”桃果實采后用O.1 g／L的SA浸泡處理1Omin。結(jié)果表明，在室溫下貯藏期間呼吸速率，過氧化物酶（POD）活性明顯受到抑制，乙烯釋放高峰推遲（但峰高不變） 2 d，電解質(zhì)滲透率在 5～7 d后顯著低于對照，多酚氧化酶（PPO）活性一直高于對照，果實衰老得到延緩。

乙酰水楊酸（ASA）是SA的衍生物，其溶解性顯著優(yōu)于SA[88]。蔡沖等[89]研究發(fā)現(xiàn)，2 O℃下用1.Ommol/L的ASA處理軟溶質(zhì)玉露桃果實會顯著抑制果實后熟前期的ACS、ACO活性和ACC含量的積累，以及乙烯的釋放量，推遲了相應(yīng)峰值的出現(xiàn)。因此，SA對桃果實乙烯的影響在果實保鮮中具有一定的應(yīng)用潛力[9O]。迄今，有關(guān)SA在果實成熟衰老進程中的作用機制尚不清楚。

蔡琰[39]研究認為，SA對 O℃貯藏桃果實呼吸強度的抑制是通過影響糖酵解途徑-三羧酸循環(huán)（EMP-TCA）完成的，同時SA處理顯著提高了桃果實 O℃貯藏期間細胞色素氧化酶（CCO）活性。SA對CCO呼吸鏈并無抑制作用，可能是抗氧呼吸途徑受到抑制使得CCO途徑得到加強。這說明，SA處理降低了果實呼吸強度，延緩果實衰老。韓濤和李麗萍[41]研究發(fā)現(xiàn)，SA處理“大久保”桃果實在 2± 2℃下貯藏，其呼吸速率始終低于對照，在8～1 O℃下貯藏時，抑制果實呼吸作用在后期更為明顯。有關(guān)SA在呼吸代謝途徑中的作用與提高果實抗冷性的關(guān)系仍需進一步的研究。

果實的成熟和衰老是一個受控的氧化過程[91]。在衰老進程中，由于抵抗氧化傷害的防御系統(tǒng)清除活性氧的能力下降，導(dǎo)致活性氧的大量累積，膜脂過氧化是引起果實成熟衰老的一個重要原因。大量研究證實，SA對果實抗氧化系統(tǒng)有積極的作用，可增強抗氧化酶的活性并抑制氧化酶的活性，從而延緩果實成熟與衰老的進程[92]。

蔡琰[39]研究發(fā)現(xiàn)，“霞暉 5號”水蜜桃果實采后用1.Ommol/L的SA處理，在O℃下冷藏28 d，果實中SOD、POD活性顯著提高，保持較高的GSH，AsA，APX活性或含量，降低了果實 H2O2、 O2-和MDA含量，但CAT活性與對照并無明顯差異。這與敖日嘎等[93]、楊愛珍[76]的研究結(jié)果相符。李麗萍和韓濤[42]研究亦發(fā)現(xiàn)，SA處理的“大久?！碧夜麑嵲谫A藏期間 O2-生成速率增加，處理果實在 2 d時 H2O2含量達到對照的 3～6倍，在 1 O℃下SOD活性一直高于對照。這說明，SA可能不僅通過抑制桃果實中CAT活性的上升，減少H2O2的降解，而且還通過激活SOD酶基因增加SOD活性，進而促進 O2-到H2O2的歧化反應(yīng)，從而增加了H2O2的生成量。SA引起的高水平 H2O2有可能是刺激POD增加的原因之一。因而，SA抑制桃果實內(nèi)乙烯生物合成，就可能與高水平的H2O2有關(guān)。

果實的膜脂過氧化是組織衰老過程膜降解的主要機制，該過程有自由基和脂氧合酶(LOX)的介入。LOX是啟動膜脂過氧化作用的關(guān)鍵酶，并且LOX途徑中產(chǎn)生的超氧自由基參與了ACC生成乙烯的過程，LOX通過氧化多聚不飽和脂肪酸來降解細胞膜，促進組織衰老。蔡沖等[89]研究發(fā)現(xiàn)， 2 O℃下用1.Ommol/L的ASA處理玉露桃果實顯著抑制脂氧合酶（LOX）的活性。王有年等[75]研究表明，用O.1g/L、O.3g/L的SA浸泡“大久保”桃果實，在室溫（22～24）℃和冷庫（ O～2）℃下貯藏，均能有效地抑制LOX活性，SA濃度越高，LOX活性越低。由此可見，SA既可以抑制膜脂過氧化作用，降低活性氧水平，又可以抑制乙烯的合成，降低膜透性，進而保護膜結(jié)構(gòu)，延緩果實衰老[94]。

李兆亮等[85]研究表明，SA對超氧自由基的清除作用是通過提高SOD和POD的活性來降低氧自由基水平。但不同濃度的SA對活性氧（ROS）水平及ROS清除系統(tǒng)有不同的作用。通常，較低濃度的SA能夠降低活性氧水平，提高清除系統(tǒng)活性；但較高濃度的SA引起 O2-升高，積累H2O2，引起氧化傷害[95]。王有年等[75]用O.1g/L、O.3g/L的SA浸泡“大久?！碧夜麑?5min，在室溫（22～24）℃和低溫（ O～2）℃下貯藏。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，O.3g/L的SA處理的褐變率和腐爛率，均大于O.1g/L的SA處理，這表明SA雖有抗衰老的作用。但濃度過高會導(dǎo)致褐變率和腐爛率升高，對貯藏不利。所以用SA處理時一定要選擇好濃度。這也說明了，SA處理對貯藏是有利的，但濃度應(yīng)因品種而定。

3 結(jié)語

綜上所述，水楊酸(SA)是植物體內(nèi)普遍存在的一種簡單的酚類化合物，被認為是一種植物內(nèi)源信號分子和新的植物激素，參與植物的生長、發(fā)育、成熟衰老調(diào)控以及抗逆性的誘導(dǎo)等代謝過程。SA對桃樹的影響是多方面的，在對桃樹芽內(nèi)相關(guān)物質(zhì)及休眠的調(diào)控、誘導(dǎo)開花、提高弱光逆境果實庫強、增強花期抗寒及果實抗冷性、緩解澇害脅迫，提升高溫逆境耐受性、抑制植株及果實病害、維持果實貯藏品質(zhì)、延緩果實衰老等方面都發(fā)揮了積極的作用。但由于人們對植物體內(nèi)SA認識較晚，研究還不夠深入，在植物體內(nèi)參與各種生理活動的作用機理以及各種調(diào)控機制還不夠清楚，仍存在不少爭議和尚未解決的問題。目前關(guān)于SA提高桃樹抗逆境脅迫的機理還停留在推測和探索階段，SA在桃樹上的應(yīng)用尚處于起步階段，其作用機理和效果還有待進一步研究。如對SA影響桃果實成熟衰老的研究在生理方面，還需對SA抑制果實軟化機理、SA抑制果實乙烯合成機理，SA在果實體內(nèi)的代謝途徑以及高濃度SA處理促進果實后熟、加重腐爛的機理等問題進行深入探討。在機理方面，還需采用分子生物學手段對SA活化苯丙烷類代謝途徑、提高活性氧水平的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑進行深入研究。以最終確定SA延緩桃果實衰老，提高果實采后抗病的機理。通過對這些問題的深入研究，才能清楚而全面地了解SA對桃果實產(chǎn)生的影響及其作用機理。這樣，才能從深層次上解決采后桃果實侵染性病害和生理性病害問題。

[83]Alexander L，Grierson D.Ethylene biosynthesis and action in tomato：a model for climacteric fruit ripening[J].Journal of Experimental Botany， 2OO 2，53：2 O39～2 O55

[84]Ju Z G Bramlage W J.Developmental changes of cuticular constituents and their association with ethylene during fruit ripeningin‘Delicious’ apples[J].Postharvest Biol Technol,2OO 1，21：257～263

[85]李兆亮，原永兵，李冬梅.薄層層析和高效液相層析技術(shù)結(jié)合測定植物葉片水楊酸含量[J].植物生理學通訊，1997，33（ 2）13 O～132

[86]Srivastava M K Dwivedi U N.Delayed ripening of banana fruit by salicylic acid[J].Plant Science， 2OOO，158( 1)：87～96

[87]DuJ，Gemma H，Iwahori S.Efects of chitosancoating on the storage of peach，Japanese pear and kiwifruit[J].Journal of the Japanese Society for Horticulture Science，1997，66( 1)：15～22

[88]Hayat S，Ahmad A.Salicylcic acid：aplant hormone[M].Dordrecht：Springer， 2OO 7

[89]蔡沖，陳昆松，賈惠娟等.乙酞水楊酸對采后玉露桃果實成熟衰老進程和乙烯生物合成的影響[J].果樹學報， 2OO 4，21( 1)：1～4

[90]馬龍傳，張紅印，姜松等.水楊酸用于水果采后貯藏保鮮的研究進展[J].食品研究與開發(fā)，2OO 9，3 O( 7)：141～144

[91]鄭榮梁，黃中洋.自由基醫(yī)學與農(nóng)學基礎(chǔ)[M].高等教育出版社， 2OO 1

[92]Imran H，Zhang YX，Du GQ，et a1.Effect of salicylicacid(SA)on delaying fruit senescence of Huang Kum pear[J].Frontiers of Agriculture in China， 2OO 7( 4)：456～459

[93]敖日嘎，張海英，韓濤等.桃果實采后水楊酸和鈣處理對保護性酶活性及活性氧的影響[C]∥品種與現(xiàn)代高效果業(yè)～2OO 6年全國果樹學術(shù)研討會論文集.北京：中國農(nóng)業(yè)科技出版社， 2OO 6：19 O～193

[94]張玉星.水楊酸在蘋果、梨果實成熟衰老中的效應(yīng)分析[D].山東農(nóng)業(yè)大學，1998

[95]Mulpuri V Rao，Gopinadhan P.Influence of salicylic acid on H2O2Production,oxidative stress and H2O2Metabolizing enzymes[J].Plant Physiol，1997，115：137～149