劉宏濤

(山西師范大學生命科學學院，山西臨汾 041004)

物種間的聯(lián)結(jié)(interspecificassociation)是不同種植物在某個特定空間上互相之間會發(fā)生的某些關(guān)聯(lián)性[1]。在生態(tài)學植物群落的復(fù)雜研究中，群落的動態(tài)和組成，種間聯(lián)結(jié)的測定和檢驗分析對物種相互作用的研究都有很重要的意義。近幾年，對于不同群落植被類型的優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性相關(guān)分析，我國和其他國家的很多學者都做了研究[2-4]。

山西七里峪是我國油松分布的典型地帶，這里有華北黃土高原保存比較完整的林區(qū)，對該地區(qū)環(huán)境經(jīng)濟具有重要作用。目前對于七里峪林場油松林的研究涉及油松的形態(tài)特征與類型[5]、油松林的物種多度分布格局[6]、油松種群不同徑級的關(guān)聯(lián)性分析與空間格局[7]、油松種群動態(tài)和結(jié)構(gòu)等[8]。目前，對山西七里峪油松林相關(guān)信息尚未有報道，本研究主要以七里峪林場為對象，采用多種分析方法，研究山西七里峪油松林優(yōu)勢種種間關(guān)聯(lián)和進行相關(guān)分析，為高效快捷保護及發(fā)展七里峪提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

七里峪林場位于山西省霍州市境內(nèi)，距市區(qū)約為16 km，是太岳山的重要組成部分。七里峪林場所在山區(qū)是霍山，地處太岳山脈南端，位于110°40′～12°20′E，36°21′～36°45′N，主峰老爺頂海拔約為2 354 m?；羯轿挥诔嗟栏浇呐瘻貛?，其氣候為季風氣候，濕度和溫度條件較好。年平均氣溫為9.3～12.3 ℃；最冷1月的平均氣溫為-3.5～-4.5 ℃；最熱7月的平均氣溫為25.1～26.1 ℃；極端最低氣溫為-18～-34 ℃；極端最高氣溫為39～40 ℃；熱指數(shù)大約為104～108 ℃；10 ℃以上積溫為3 000～4 000 ℃。7—9月降水量占全年降水總量的65%[9]。春季容易發(fā)生干熱風；夏季伏旱明顯；秋季多為陰雨天氣；冬季干旱寒冷等都是限制該區(qū)域植被發(fā)育的影響因素。

霍山由于長期遭到各種因素的干擾和破壞，原始生長的植物已經(jīng)不存在了，現(xiàn)在的植被是天然或人工次生植被類型[10]。該區(qū)域的植被物種垂直分布較為明顯，油松群落主要分布于海拔1 200～1 750 m的針闊混交林帶。油松林郁閉度較低，喬木層高度為10～15 m，伴生樹種有遼東櫟(QuercusliaotungensisKoidz) 、山楊(Populusdavidiana)等；灌木層的植物有榛子(Castaneamollissima)、繡線菊(Spiraeatrilobata)、薔薇(Rosa)等；草本層的植物有披針葉苔草(CarexlanceolataBoott)、鼠尾草(Salviaofficinalis)、地榆(SanguisorbaofficinalisL.)、龍牙草(AgrimoniapilosaLedeb)、草木犀[Melilotusofficinalis(Linn.)]、 小花草玉梅(AnemonerivularisBuch.-Ham. var.flore-minoreMaxim)、紫花地丁(ViolaphilippicaCar)、野艾蒿(ArtemisialavandulaefoliaDC.)、委陵菜(PotentillachinensisSer.)、瓣蕊唐松草(ThalictrumpetaloideumL.)、細葉水團花(AdinarubellaHance)、小竊衣(Torilisjaponica)、歪頭菜(Viciaunijuga)等。草本層中黃背草(Gramineae)占絕對優(yōu)勢，其次是蛇莓(Duchesneaindica)、地榆、委陵菜、艾蒿(Artemisiaargyi)、紫蘇(Perillafrutescens)、茜草(Rubiacordifolia)等[8]。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查 2013年7月在山西省七里峪林場進行上山調(diào)查。在油松分布地區(qū)所選樣地中記錄樣方中喬木的植物種類與名稱，以及每個植物種的個體數(shù)、生長高度、冠幅、樹(苗)木的南北或者東西方向的寬度，此外還有胸徑與樹的大約直徑；記錄灌木層的植物種類名稱及每個植物種的個體總數(shù)，平均生長高度和蓋度，植物地上部分投影面積占地面的比率；記錄草本層的植物種類，和在同一樣方中每種植物的平均高度和蓋度，植物地上部分投影面積占地面的比率。在所測的所有樣方內(nèi)共記錄有70多種植物。根據(jù)每種植物的重要值進行排名，在草本層中選取前28名(表1)，在喬木層中選取前8名(表2)，而在灌木層中由于植物種類過少而忽略。然后對選擇的樣地植物進行相關(guān)性分析和種間關(guān)聯(lián)分析。

表1 草本層中主要物種序號和重要值

表2 喬本層中主要物種代號和重要值

1.2.2 種間聯(lián)結(jié)性分析 想要檢測這些采集的優(yōu)勢物種是否會在所選樣方中出現(xiàn)，需用表格對其進行整理，因筆者所取的樣地是非連續(xù)性取樣，所得數(shù)據(jù)應(yīng)該用Yates的連續(xù)校正公式對其進行計算[11]：

(1)

式中：N表示樣方數(shù)；d、q、m、n表示觀察收集到的數(shù)據(jù)。

1.2.3 種間相關(guān)性測定 Pearson相關(guān)系數(shù)計算公式如下：

(2)

Spearman秩相關(guān)系數(shù)計算公式如下：

(3)

2 結(jié)果與分析

2.1 物種間的關(guān)聯(lián)性

運用Yates公式校正后的七里峪樣地草本層中物種的χ2檢驗值半矩陣顯示，378個種對間呈正聯(lián)結(jié)種對數(shù)占總對數(shù)比例的5.03%，為19對。呈負聯(lián)結(jié)的占總數(shù)比例為4.5%，為17對。兩兩植物間多呈現(xiàn)不相關(guān)性，華北落葉松與楊樹呈顯著正相關(guān)，遼東櫟與白樺呈負相關(guān)(表3)；蒲公英、尼泊爾蓼、白頭翁、牛蒡、黃背草多負正相關(guān)，艾蒿、披針葉苔草、歪頭菜與委陵菜多呈正相關(guān)(表4)。

表3 喬木種間關(guān)聯(lián)性的校正χ2檢驗值半矩陣

注：種名代號同表2。表7、表8同。

喬木層中，大部分種對的種間聯(lián)結(jié)較為松散，優(yōu)勢種群油松與華北落葉松之間的聯(lián)結(jié)性不強，同時與其他樹種的聯(lián)結(jié)性也很弱，可能是由于個體之間存在各自的調(diào)節(jié)。

2.2 相關(guān)性分析

χ2檢驗并不能體現(xiàn)出它們的關(guān)聯(lián)程度，所以在χ2檢驗的基礎(chǔ)上結(jié)合其他相關(guān)檢驗分析，能更加全面、準確地把握七里峪油松林優(yōu)勢種群間的相互關(guān)聯(lián)性。七里峪油松林草木層優(yōu)勢種群間Pearson相關(guān)系數(shù)的半矩陣見表5，Spearman秩相關(guān)系數(shù)的半矩陣見表6；喬木層優(yōu)勢種群間Pearson相關(guān)系數(shù)的半矩陣見表7，Spearman秩相關(guān)系數(shù)的半矩陣見表8。說明草本層中28個優(yōu)勢物種植物的對數(shù)間明顯呈負相關(guān)，對生境的生態(tài)適應(yīng)性不同。

3 結(jié)論與討論

3.1 不同檢驗方法的比較

在Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果中，草本層中呈正相關(guān)的14對，呈負相關(guān)的23對，喬木中呈正相關(guān)的2對，不存在負相關(guān)，草本層中χ2檢驗正顯著率為5.03%，負顯著率為4.50%，喬木中χ2檢驗正顯著率為10.65%，負顯著率為3.55%。在Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果中，草本層中呈正顯著相關(guān)的有16對，占4.34%。呈負顯著相關(guān)的有23對，占6.11%。喬木中呈正顯著相關(guān)的有2對，占7.14%，不存在顯著負相關(guān)。

3.2 相關(guān)檢驗與群落演替的關(guān)系

一般來說，多種物種想要穩(wěn)定地共存在一定范圍的環(huán)境中，群落結(jié)構(gòu)需要趨向于穩(wěn)定，群落才能與環(huán)境條件相適應(yīng)達到穩(wěn)定階段[12]。一是山西七里峪油松林種間聯(lián)結(jié)的結(jié)果表現(xiàn)出大部分種間聯(lián)結(jié)關(guān)系沒有達到顯著程度。二是種對間正負關(guān)聯(lián)通過使用不同的檢驗方法，其檢驗結(jié)果均小于1，體現(xiàn)了七里峪的油松林群落正處于演替前期。

表4 草本種間關(guān)聯(lián)性的校正χ2檢驗值半矩陣

注：種名代號同表1；表5、表6同。“ ***”表示極顯著正相關(guān)(P<0.01)；“**”表示顯著正相關(guān)(P<0.05)；“###”表示極顯著負相關(guān)(P<0.01)；“##”表示顯著負相關(guān)(P<0.05)；“+”表示不相關(guān)；表4～表8同。

表5 七里峪油松林草本層優(yōu)勢種群間Pearson相關(guān)系數(shù)半矩陣

表6 七里峪油松林草本層優(yōu)勢種種間群間Spearman秩相關(guān)系數(shù)的半矩陣

表7 七里峪油松林喬木層優(yōu)勢種群間Pearson相關(guān)系數(shù)的半矩陣

表8 七里峪油松林喬木層優(yōu)勢種種間群間Spearman秩相關(guān)系數(shù)的半矩陣

七里峪受地勢高、氣溫低等諸多自然因素的限制，同時物種對水分、溫度、濕度土壤和光照等許多環(huán)境因子的差異可能不同程度地影響了物種間的關(guān)系。因此，植被生長狀況趨向不好，如仙鶴草、艾蒿高度多在5～15 cm。由于人為、牲畜的踐踏破壞，造成了草叢蓋度大幅度減少，影響了植物的生長。因此可見，我們對七里峪群落植被的保護需要長期堅持下去。

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