趙 紅 曹亞從 張正海 張寶璽 白銳琴 趙園園 王立浩

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，農(nóng)業(yè)部園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081）

辣椒（Capsicumspp.）屬于茄科辣椒屬一年生或多年生植物（王立浩 等，2012），是一種世界性的重要蔬菜和調(diào)味品，果實(shí)含有豐富的VC，還是提煉辣椒素和辣椒紅素的原料，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值（Reilly et al.，2001；Khan et al.，2014）。辣椒在我國的年栽培面積約150萬hm2，約占我國蔬菜種植面積的10%，對我國蔬菜市場的周年供應(yīng)具有重要意義（王立浩 等，2016）。

辣椒起源于美洲的熱帶和亞熱帶地區(qū)（Davenport，2004；Mongkolporn & Taylor，2011），研究認(rèn)為至少存在4個(gè)主要起源中心：① 美國和墨西哥南部至南美西部；② 巴西和委內(nèi)瑞拉海岸東北部；③ 巴西東海岸；④ 玻利維亞和巴拉圭中部至阿根廷北部和中部。辣椒屬目前已經(jīng)鑒定的種共有35個(gè)（Carvalho et al.，2014）；1983年國際植物遺傳資源委員會將辣椒栽培種劃分為5個(gè)，分別是一年生辣椒（Capsicum annuumL.）、灌木狀辣椒（Capsicum frutescensL.）、中國辣椒（Capsicum chinenseJacq）、 柔 毛 辣 椒（Capsicum pubesensRuiz & Pavon）和下垂辣椒（Capsicum baccatum var.PendulumL.）（IBPGR，1983）。其中一年生辣椒是世界上栽培最廣泛、經(jīng)濟(jì)價(jià)值最高，同時(shí)也是育種工作中應(yīng)用最多的栽培種（Rivera et al.，2016）。據(jù)報(bào)道這5個(gè)辣椒栽培種的馴化是獨(dú)立的（Andrews，1995），至少存在3個(gè)不同的馴化中心（Paran et al.，2007；Pickersgill，2007）。

近年來，國內(nèi)外學(xué)者在辣椒種質(zhì)表型性狀評價(jià)與相關(guān)性分析方面已開展了一些工作，為辣椒種質(zhì)資源遺傳多樣性相關(guān)研究奠定了基礎(chǔ)（Geleta et al.，2005；Bozokalfa et al.，2009；Thul et al.，2009；蔣向輝 等，2010；許先松 等，2011）。植物的農(nóng)藝性狀指標(biāo)可以表征種質(zhì)的特點(diǎn)和相關(guān)性狀，根據(jù)表型差異來反映基因型差異具有重要的意義（李斌 等，2002；李梅 等，2005；詹永發(fā) 等，2010；Naegele et al.，2016），因此對種質(zhì)農(nóng)藝性狀的分析是研究遺傳多樣性的基礎(chǔ)（Lefebvre et al.，2001）。

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所辣椒課題組前期在對我國1 907份辣椒資源分子標(biāo)記分析的基礎(chǔ)上，建立了我國辣椒核心種質(zhì)資源（待發(fā)表）。本試驗(yàn)通過對331份我國辣椒核心種質(zhì)資源的43個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行多樣性評價(jià)以及聚類分析，旨在了解辣椒核心種質(zhì)資源的遺傳多樣性分布以及親緣關(guān)系，為辣椒種質(zhì)資源的分子評價(jià)、基因深度挖掘及遺傳改良提供理論參考。

表1 辣椒種質(zhì)資源質(zhì)量性狀的描述分組

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用辣椒材料來源于顧曉振等構(gòu)建的我國辣椒核心種質(zhì)（待發(fā)表）中根據(jù)表型調(diào)查確定的249份辣椒材料，根據(jù)分子標(biāo)記分析，代表了我國總體種質(zhì)資源遺傳多樣性的75.6%，加上辣椒課題組從國內(nèi)引進(jìn)和選育的自交系材料57份以及國外引進(jìn)材料25份，共331份（表4）。各材料于2016年春定植在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院廊坊試驗(yàn)基地的日光溫室中，雙行定植，每份材料定植8株。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 農(nóng)藝性狀調(diào)查 參照《辣椒種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》（李錫香和張寶璽，2006）進(jìn)行田間性狀調(diào)查，調(diào)查的農(nóng)藝性狀分為質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀。其中質(zhì)量性狀包括：株型、分枝性、主莖色、莖茸毛、葉形、葉色、葉緣、葉面茸毛、葉面特征、花冠色、花藥顏色、花柱顏色、花梗著生狀態(tài)、花柱長度、青熟果色、老熟果色、果面棱溝、果面特征、果肩形狀、果頂形狀、果臍附屬物、果基部宿存花萼、果形、熟性，共24個(gè)性狀；數(shù)量性狀包括：株高、開展度、葉片長、葉片寬、葉柄長、側(cè)枝數(shù)、最長側(cè)枝長度、花期、首花節(jié)位、商品果縱徑、商品果橫徑、果梗長度、果肉厚、單果質(zhì)量、單株果數(shù)、單株產(chǎn)量、單果種子數(shù)、種子千粒重、干物質(zhì)含量，共19個(gè)性狀。

1.2.2 試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析 利用SPSS 17.0軟件（Kang &Kim，2009）計(jì)算質(zhì)量性狀的頻率分布和變異系數(shù)，數(shù)量性狀的極大值、極小值、變異幅度、均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)。各個(gè)性狀的Shannon信息指數(shù)（Shannon & Weaver，1949）由Bio-dap軟件計(jì)算得到，其中質(zhì)量性狀的分級標(biāo)準(zhǔn)（表1）參照《辣椒種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》和實(shí)際調(diào)查情況進(jìn)行；數(shù)量性狀的分級標(biāo)準(zhǔn)根據(jù)各性狀數(shù)據(jù)的平均數(shù)（M）和標(biāo)準(zhǔn)差（S）將數(shù)據(jù)分為10級，從第1級Xi＜（M-2S）到第10級Xi≥（M+2S），每0.5S為1級，每一組的相對頻率用于計(jì)算多樣性指數(shù)（趙香娜 等，2008）?；?3個(gè)植物學(xué)性狀的聚類分析采用GGT軟件計(jì)算遺傳距離，采用UPGMA（unweighted pair-group method with arithmetic means）的方法在MEGA軟件（Tamura et al.，2007）中構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹。

表2 331份辣椒種質(zhì)資源質(zhì)量性狀的分布頻率與變異系數(shù)

2 結(jié)果與分析

2.1 辣椒種質(zhì)資源重要農(nóng)藝性狀的多樣性分析

2.1.1 辣椒種質(zhì)資源質(zhì)量性狀多樣性 331份辣椒種質(zhì)資源質(zhì)量性狀的分布頻率和變異情況詳見表2。辣椒質(zhì)量性狀的變異系數(shù)在13.29%～56.42%之間，Shannon信息指數(shù)在0.17～2.41之間。果形的Shannon信息指數(shù)最高，為2.41，其變異系數(shù)也較高，為47.08%，說明其性狀表現(xiàn)形式十分豐富，共有13種，其中長羊角和短羊角的果形所占比例最大，分別為16.9%和14.8%。其次是果肩形狀和熟性，Shannon信息指數(shù)均為1.27。但是果肩形狀的變異系數(shù)更大，為50.93%，其中無果肩的頻率分布最高，為41.9%。果實(shí)熟性主要以早熟和中熟為主，頻率分別為47.0%和29.2%。主莖色的Shannon信息指數(shù)只有0.17，變異系數(shù)也較低，為18.75%；其性狀表現(xiàn)主要是綠色，為96.1%。老熟果色以紅色為主，所占頻率為93.7%，其Shannon信息指數(shù)和變異系數(shù)也很低，分別為0.25和17.11%。株型以半直立為主，所占頻率為57.4%。分枝性以中等為主，所占頻率為79.0%。莖茸毛的Shannon信息指數(shù)也較高，為1.33，其表現(xiàn)形式以無茸毛和茸毛稀為主，所占頻率分別是34.9%和27.4%。葉形以長卵圓為主，所占頻率為75.8%。葉色以綠色為主，所占頻率為75.9%。葉緣以全緣為主，所占頻率為81.6%。葉茸毛表現(xiàn)形式以無茸毛和茸毛稀為主，所占頻率分別為39.2%和31.6%。葉面特征以平滑為主，所占頻率為73.2%?；ü谏园咨珵橹鳎碱l率為91.6%?；ㄋ庮伾宰仙珵橹?，所占頻率為72.6%?；ㄖ伾园咨珵橹?，所占頻率為82.5%?；üＶ鸂顟B(tài)的分布比較平均，下垂、側(cè)生和直立的分布頻率分別是33.1%、31.9%和33.7%。青熟果色的性狀表現(xiàn)也比較豐富，主要以綠色為主，所占頻率為67.8%。果面棱溝以無棱溝為主，所占頻率為56.0%。果面特征以微皺為主，所占頻率為62.3%。果頂形狀以細(xì)尖和鈍圓為主，所占頻率分別為45.2%和35.5%。果臍附屬物絕大部分沒有，所占頻率為88.0%。果基部宿存花萼以平展和下包為主，所占頻率分別為43.1%和41.3%。

2.1.2 辣椒種質(zhì)資源數(shù)量性狀多樣性 從表3可以看出，331份辣椒種質(zhì)資源數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍為16.92%～140.18%，Shannon信息指數(shù)為1.48～2.08。Shannon信息指數(shù)最大的3個(gè)性狀依次是：株高、開展度以及葉柄長，但它們的變異系數(shù)都較小。同時(shí)，變異系數(shù)最大的兩個(gè)性狀單果質(zhì)量和最長側(cè)枝長度的Shannon信息指數(shù)卻是最小的，只有1.48。商品果橫徑、果肉厚、單果種子數(shù)、單株果數(shù)以及單株產(chǎn)量的變異系數(shù)均超過了50%，Shannon信息指數(shù)也較高，在1.69～2.01之間。這說明辣椒資源果實(shí)的性狀表現(xiàn)變異十分豐富。

辣椒種質(zhì)資源數(shù)量性狀的分布情況如圖1所示，其符合正態(tài)分布的性狀有：開展度、葉片長、果梗長度、單果種子數(shù)、果肉厚、單果質(zhì)量以及干物質(zhì)含量。

表3 辣椒種質(zhì)資源數(shù)量性狀的描述及變異系數(shù)

圖1 331份辣椒種質(zhì)資源數(shù)量性狀的分布檢驗(yàn)

2.2 辣椒種質(zhì)資源重要農(nóng)藝性狀的聚類分析

基于43個(gè)農(nóng)藝性狀對331份辣椒種質(zhì)資源進(jìn)行聚類（圖2），在遺傳距離為0.35時(shí)被分為兩大類（表4）。

圖2 331份辣椒種質(zhì)資源的聚類分析

表4 331份辣椒種質(zhì)資源的信息及分類

續(xù)表

群體Ⅰ共有40份材料，其中種間材料27份，一年生辣椒13份。其植物學(xué)性狀表現(xiàn)豐富，比如花冠色有白色、紫色、淺綠色以及白色帶綠色斑點(diǎn)；青熟果色有綠色、紫色等；果形小，果肉薄，果實(shí)成熟期一般極晚；辣椒素含量很高。根據(jù)各個(gè)材料不同性狀表現(xiàn)可以把群體Ⅰ細(xì)分為8個(gè)群體。群體Ⅰ-1包含1份材料，是海南黃燈籠椒，屬于中國辣椒（C. chinenseJacq）。其特點(diǎn)是老熟果色為黃色，果面皺縮，辣椒素含量高。群體Ⅰ-2含有2份材料，均是絨毛辣椒（C. pubesensRuiz & Pavon）。莖和葉面茸毛茂密，花冠顏色、花藥顏色以及花柱顏色均為紫色，花柱短于雄蕊，單節(jié)葉腋著生1～2朵花，花梗直立生長，果實(shí)成熟期極晚，并且種子種皮色為黑色。群體 Ⅰ-3含有9份材料，其中5份屬于中國辣椒（C. chinenseJacq），其余4份屬于下垂辣椒（C.baccatumvar.pendulumL.）?；ü陬伾鳟?，有白色、淺綠色以及白色帶褐色斑點(diǎn)；花梗直立生長；果形小，果肉?。磺嗍旃珵辄S綠色或淺綠色，老熟果色為黃、橘紅以及紅色；果實(shí)成熟期極晚；辣味極重。群體 Ⅰ-4包含3份材料，均為一年生辣椒（C.annuumL.），成熟期早，單株果數(shù)多，果形為長羊角形，果大，單果種子數(shù)多，有辣味。群體 Ⅰ-5只有1份材料，是引自韓國的紫葉小辣椒。植株高大，主莖色為綠色帶紫色條紋；花冠顏色、花藥顏色以及花柱顏色均為紫色；單果質(zhì)量小，青熟果為紫色；辣味輕。群體 Ⅰ-6包含2份材料，均來自遼寧省?；ü陬伾珵榘咨?，花藥顏色為藍(lán)色；果肉薄、果實(shí)大、單產(chǎn)高，果實(shí)成熟期適中。群體 Ⅰ-7包含4份材料，均為一年生辣椒（C. annuumL.）。分枝性弱，果基部宿存萼片平展。群體 Ⅰ-8包含18份材料，其中11份為灌木狀辣椒（C. frutescensL.），占61.1%。植株高大，分枝性中弱，葉片顏色為淺綠色；花冠色多為淺綠色，花藥為紫色，單節(jié)葉腋著生1～3朵花；果實(shí)成熟期極晚，果形多為短羊角形，果肉薄，果基部宿存萼片形態(tài)為下包，辣味重。

續(xù)表

群體Ⅱ共有291份材料，絕大多數(shù)為一年生辣椒（C. annuumL.），3份中國辣椒（C.chinenseJacq）和1份下垂辣椒（C. baccatumvar. pendulumL.），其植物學(xué)性狀主要表現(xiàn)為中度分枝性，主莖色為綠色，花冠顏色為白色，花藥顏色多數(shù)為紫色；花梗著生狀態(tài)有下垂、直立和側(cè)生；青熟果顏色各異，有黃白、黃綠、淺綠、綠、深綠、紫色；果實(shí)熟性多為早熟和中熟。根據(jù)各個(gè)材料的不同植物學(xué)性狀表現(xiàn)又可以將群體Ⅱ分為兩個(gè)群體。群體Ⅱ-1包含127份材料。果形多樣，其中燈籠椒占49.5%，羊角椒占22.1%；果形較大，單果質(zhì)量大，單產(chǎn)高；果基部宿存萼片形態(tài)多為平展；絕大多數(shù)果實(shí)無辣味。群體 Ⅱ-2包含164份材料。植株較高，葉形多為長卵圓形（81.8%）；果形多為羊角形和指形，所占比例為90.5%；果臍多細(xì)尖，無果肩，果肉薄，單果質(zhì)量輕；果基部宿存萼片形態(tài)多為下包；果實(shí)熟性多為早熟，并且95.2%的果實(shí)有辣味。

3 結(jié)論與討論

3.1 辣椒種質(zhì)資源重要農(nóng)藝性狀的多樣性

辣椒種質(zhì)資源質(zhì)量性狀的Shannon信息指數(shù)較大的依次為果形、莖茸毛、果肩形狀、熟性，其變異系數(shù)也較大。其中果形、果肩形狀以及熟性都與果實(shí)有關(guān)，說明果實(shí)的變異十分豐富。Shannon信息指數(shù)較低的有主莖色、老熟果色和果臍附屬物，其變異系數(shù)也較小，說明它們的遺傳較穩(wěn)定?；ㄖ伾淖儺愊禂?shù)是最大的，但是其Shannon信息指數(shù)卻很小，說明Shannon信息指數(shù)和變異系數(shù)并不是呈正相關(guān)的。數(shù)量性狀Shannon信息指數(shù)最大的3個(gè)性狀依次是：株高、開展度以及葉柄長；商品果橫徑、果肉厚、單果種子數(shù)、單株果數(shù)以及單株產(chǎn)量的變異系數(shù)均超過了50%。與質(zhì)量性狀的變異相比，數(shù)量性狀的變異較大，遺傳資源較豐富；而質(zhì)量性狀的遺傳較穩(wěn)定，這與詹永發(fā)等（2008）、李寧等（2015）對辣椒資源多樣性的研究結(jié)果一致。但本試驗(yàn)中株高、商品果橫徑、單果種子數(shù)以及種子千粒重的多樣性高于詹永發(fā)等（2008）的研究結(jié)果；在果形、花梗著生狀態(tài)、首花節(jié)位等11個(gè)性狀的多樣性高于李寧等（2015）的研究結(jié)果。本試驗(yàn)結(jié)果表明，我國辣椒核心種質(zhì)資源植物學(xué)性狀表現(xiàn)豐富，涵蓋變異類型廣，具有很高的育種價(jià)值。

3.2 辣椒種質(zhì)資源植物學(xué)性狀的聚類與分類學(xué)比較

辣椒一年生栽培種的性狀表現(xiàn)相對單一，遺傳背景較為狹窄，多樣性指數(shù)低；而其余4個(gè)栽培種以及野生種材料的植物學(xué)性狀表現(xiàn)十分豐富，遺傳多樣性較高，比如花冠色涵蓋白、淺綠、紫色以及白色帶褐色斑點(diǎn)。依據(jù)辣椒植物學(xué)性狀的聚類分析結(jié)果基本可以將試驗(yàn)材料按照材料來源以及所屬種區(qū)分為兩大群體，各群體間性狀表現(xiàn)差異明顯，群體Ⅰ的遺傳多樣性遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于群體Ⅱ，其中群體Ⅰ大部分為除一年生栽培種之外的其他辣椒種，群體Ⅱ中絕大多數(shù)為一年生栽培種。這與夏碧波等（2017）對30份國外引進(jìn)辣椒資源的形態(tài)學(xué)聚類分析結(jié)果一致。從聚類分析結(jié)果可以看出，一年生辣椒、中國辣椒以及灌木狀辣椒三者間的親緣關(guān)系更為相近，這一結(jié)論覃成等（2015）也曾提到過。聚類結(jié)果并沒有完全將同一種的材料聚類到一起，比如265號和267號（C. chinenseJacq）和一年生辣椒歸為一類，原因可能是在系統(tǒng)聚類時(shí)沒有將植物學(xué)性狀表現(xiàn)的主次區(qū)分或者由于栽培環(huán)境的影響使其性狀發(fā)生改變，以及某些材料部分性狀數(shù)據(jù)的缺失等等。

種質(zhì)資源的遺傳多樣性是育種工作的基礎(chǔ)，而對種質(zhì)資源遺傳多樣性的研究可以挖掘出優(yōu)異資源，從而為育種者提供重要信息。本試驗(yàn)采用表型調(diào)查的方法，具有簡單、方便、直觀的特點(diǎn)，但是在深度挖掘種質(zhì)的優(yōu)異基因方面有所欠缺，因此在后續(xù)的工作中有必要將農(nóng)藝性狀調(diào)查與分子標(biāo)記結(jié)合起來，更加精準(zhǔn)地把握辣椒種質(zhì)資源中的優(yōu)異性狀，進(jìn)一步為育種工作提供有力信息。

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