隆春艷，古洪輝，汪正香，蔣 雄，楊翠芹，秦耀國*

(1.四川農業(yè)大學園藝學院，四川溫江 611130；2.四川農業(yè)大學農學院，四川溫江 611130)

外源脫落酸對高溫脅迫下菠菜光合與葉綠素熒光參數(shù)的影響

隆春艷1，古洪輝1，汪正香1，蔣 雄1，楊翠芹2，秦耀國1*

(1.四川農業(yè)大學園藝學院，四川溫江 611130；2.四川農業(yè)大學農學院，四川溫江 611130)

【目的】研究外源脫落酸(Abscisic acid，ABA)對高溫脅迫下菠菜葉片凈光合速率(Pn)、葉綠素熒光參數(shù)與快速光曲線的影響，為菠菜抗高溫栽培提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳?個基因型菠菜為試驗材料進行高溫處理(晝夜溫度33℃/27℃，各 12h)，適溫處理(晝夜溫度23℃/17℃，各 12h)作為對照，通過噴施不同濃度ABA(0，5，25，125mg/L)處理，對不同處理菠菜葉片的光合指標與葉綠素熒光參數(shù)進行了測定與比較?！窘Y果】高溫處理會顯著降低菠菜葉片的Pn、胞間CO2濃度、氣孔導度(Gs)、光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的最大光合效率(Fv/Fm)、PSⅡ的實際光合效率Y(II)、PSⅡ的相對電子傳遞速率(rETR)與光化學淬滅(qP)，而一定濃度的外源ABA能顯著提高高溫下兩基因型植株葉片的Pn、Gs、Fv/Fm與非光化學淬滅(NPQ)。高溫下菠菜葉片潛在最大相對電子傳遞速率(rETRmax)與飽和光強較適溫均降低，而施用5mg/L ABA較未施用的rETRmax與飽和光強均顯著提高。【結論】高溫脅迫導致菠菜葉片光合能力降低，而噴施一定濃度ABA能夠緩解高溫脅迫對光合器官結構與功能的影響，提高菠菜葉片的光合能力，增強對高溫逆境的抵抗力。

菠菜；高溫脅迫；脫落酸(ABA)；光合；葉綠素熒光

菠菜(Spinacia oleracea L.)是藜科菠菜屬一、二年生草本植物，是最主要的綠葉菜作物之一。其原產于溫帶南部地區(qū)，耐寒性強，是綠葉蔬菜中耐寒力最強的一種蔬菜，但不耐高溫，高溫下出苗困難，死苗率高，溫度高于25℃時，生長受阻，產量低、品質差，甚至死亡[1-3]。光合作用是植物對高溫最敏感的生理過程之一[4]，在其他脅迫癥狀出現(xiàn)前，可以完全被抑制[5]。目前，從已有的相關研究得知，高溫脅迫降低葉片光合同化物生產能力的同時，類囊體膜結構也受到一定程度的損傷，也會加快葉片的衰老進程[6]。并且隨著高溫脅迫時間的持續(xù)和葉片功能的衰退，類囊體膜結構損傷越來越嚴重，光能轉化效率越低[6]。高溫脅迫導致光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)部分失活及光合電子傳遞以分子態(tài)氧為受體的支路反應增加，抑制了光合代謝中的電子供應，從而抑制光合作用[7]；還會引起植物葉片光合速率下降、葉綠素含量降低、葉綠素熒光參數(shù)Fv/Fm值下降等[8-10]，下降幅度與高溫脅迫的程度和持續(xù)時間等因素有關。脫落酸(ABA)被稱為抗逆誘導因子，能夠誘導抗逆基因的表達，生成新的脅迫蛋白，增強植株的抗逆能力。有研究表明其對植物的光合作用也有一定影響，在穩(wěn)定光合器官與防護光抑制等方面起重要作用[11]。研究表明在植物抵抗外部高溫的過程中，施用外源ABA和增加內源ABA含量通過抑制植物生長和氣孔張開，減少高溫對膜的傷害、增強保護酶系統(tǒng)活性與改變植物體內的代謝，提高黃瓜[12]、玉米[13]、小麥[14]與早熟禾[15]等的抗性，但有關其對菠菜葉片光合和葉綠素熒光參數(shù)的研究鮮見報道。

本試驗以2個基因型菠菜為材料，通過外施不同濃度的ABA，研究高溫處理對菠菜葉片光合性能與葉綠素熒光參數(shù)的影響，以期了解高溫脅迫對菠菜的傷害機理與外源ABA對其高溫脅迫可能產生的緩解作用，為菠菜抗高溫栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為圓葉的“日本大葉菠菜”(以下簡稱圓葉菠菜)和“尖葉菠菜”2個基因型，種子購自四川正紅種業(yè)。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗處理

試驗于2016年3-4月在四川農業(yè)大學園藝學院大棚與實驗室中進行。供試材料于3月11日進行浸種催芽，3月17日播種于裝有基質(草炭∶蛭石∶珍珠巖體積比為3∶1∶1)的塑料缽(21cm×20cm)中。待植株長至四葉一心時，選取長勢基本一致的植株，置于人工氣候箱中高溫處理(晝夜溫度33℃/27℃，各12h)，于第2天與第5天分別噴施濃度梯度為0、5、25、125mg/L的ABA溶液。以適溫處理(晝夜溫度23℃/17℃，各12h)作為對照。每處理10盆30株，完全隨機排列。高溫脅迫處理7d后，測定葉片的光合指標與葉綠素熒光參數(shù)。

1.2.2 光合測定指標與方法

各處理隨機選取4株，選擇植株上第3片完全展開葉的相同部位，采用LI-6400XT便攜式光合測定儀(LI-COR 公司，美國)測定凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)。測定時控制葉室CO2濃度421μmol CO2/mol、光照強度198μmol/(m2·s)、氣流強度300μmol/s、溫度33℃，都與人工氣候箱內的條件一致。

1.2.3 葉綠素熒光動力學參數(shù)的測定與方法

各處理隨機選取4株，選取的葉片與部位同1.2.2，采用便攜式調制葉綠素熒光儀PAM-2500(Walz公司，德國)進行測定。測定時，先將葉片暗適應30min，之后照射測量光測定初始熒光(F0)，然后照射飽和脈沖光測定最大熒光(Fm)。打開光化光后測定光適應下的最大熒光(Fm')與穩(wěn)態(tài)熒光(F)，關閉光化光后打開遠紅光測量最小熒光(F0')。根據(jù)所測定的參數(shù)計算PSⅡ最大光合效率Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm、實際光合效率 Y(II)=(Fm'-F)/Fm'、相對電子傳遞速率 rETR=(Fm'-F)/Fm'×PAR×0.84×0.5、光化學淬滅qP=[1-(F-F0')/(Fm'-F0')]與非光化學淬滅NPQ=[1-(Fm'-F0')/(Fm-F0)]。

1.2.4 快速光曲線的測定與方法

采用PAM-2500設置光合有效輻射(PAR)為0、3、9、43、91、143、199、199、279、383、512、669、875、1 113、1 645和2 360μmol/(m2·s)光強梯度系列，每個光強照射持續(xù)時間20s，測定光響應曲線。

通過光響應曲線方程進行擬合[16]：

式中：rETRmax為最大相對電子傳遞速率，α為rETRPAR曲線的初始斜率，β為光抑制參數(shù)，由此可以得出半飽和光強(Ik)：Ik=rETRmax/α。

1.3 數(shù)據(jù)處理分析

采用Excel 2010整理試驗數(shù)據(jù)，利用SPSS 2.0進行數(shù)據(jù)分析，用Sigmaplot 11.0軟件進行繪圖。

2 結果分析

2.1 高溫脅迫對菠菜光合指標的影響

試驗結果表明(見表1)，高溫處理會導致植株葉片Pn顯著下降，對其他指標也有顯著影響。高溫處理下，兩基因型菠菜葉片的Pn、Ci與Gs均顯著低于適溫處理，而對于Tr，圓葉菠菜與尖葉菠菜分別顯著高于和低于適溫處理。在對2個基因型的各指標進行比較分析時，發(fā)現(xiàn)Pn、Ci與Gs在基因型間差異不顯著，而Tr在基因型間差異顯著，且圓葉菠菜的高于尖葉菠菜。表明高溫處理對2個基因型菠菜光合作用都產生了一定抑制效應。

2.2 不同濃度ABA處理對高溫脅迫下菠菜光合指標的影響

從表2可以看出，施用外源ABA對高溫下2個基因型菠菜葉片的光合指標都有顯著影響。對于Pn，3個ABA處理的都顯著高于CK，ABA處理間差異不顯著。對于Ci，圓葉菠菜以CK處理最高，外源ABA處理后顯著降低；尖葉菠菜以5mg/L處理的最高，其他處理間差異不顯著。對于Gs，圓葉菠菜以25mg/L處理的最高，尖葉菠菜以5mg/L處理的最高。對于Tr，圓葉菠菜以CK最高，ABA處理后顯著降低；尖葉菠菜隨ABA處理濃度增加有先降低后升高的趨勢。在對2個基因型的各指標進行比較分析時，發(fā)現(xiàn)Pn和Ci在基因型間差異不顯著，而對于Gs，尖葉菠菜顯著高于圓葉菠菜，對于Tr則正好相反。表明外源ABA處理能提高2個基因型菠菜的Pn，主導原因可能為非氣孔因素。

2.3 高溫脅迫對菠菜葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

從表3可以看出，不同溫度處理對2個基因型菠菜的葉綠素熒光參數(shù)都有顯著影響。高溫處理2個基因型菠菜葉片的 Fv/Fm、Y(II)、rETR、qP 均顯著低于適溫處理的，而NPQ顯著高于適溫處理的，表明在高溫脅迫下，菠菜葉片的光合效率、電子傳遞速率與光合活性均受到抑制，但啟動了光保護反應以避免過量的光傷害。在對2個基因型的各指標進行比較分析時，發(fā)現(xiàn)Fv/Fm與Y(II)在基因型間差異顯著，rETR、qP與NPQ差異不顯著，表明圓葉菠菜的實際光合效率高，而尖葉菠菜的最大光能轉換效率高。

表1 不同溫度處理對菠菜葉片光合指標的影響Table 1 Effects of different temperature treatments on the photosynthetic indexes of leaves of spinach

表2 不同濃度ABA處理對高溫條件下菠菜葉片光合指標的影響Table 2 Effects of different concentration treatments of ABA on the photosynthetic indexes of leaves of spinach under high temperature condition

表3 不同溫度處理對菠菜葉綠素熒光參數(shù)的影響Table 3 Effects of different temperature treatments on the fluorescence parameters of spinach

2.4 不同濃度ABA處理對高溫處理下菠菜葉綠素熒光參數(shù)的影響

由表4可知，施用外源ABA對2個基因型菠菜的葉綠素熒光參數(shù)都有顯著影響。對Fv/Fm，兩基因型菠菜都以ABA 25mg/L處理的較高，圓葉菠菜5mg/L與25mg/L處理間差異不顯著，表明ABA處理能降低高溫脅迫對光合作用的影響。圓葉菠菜的Y(II)、rETR與qP都是CK最高，尖葉菠菜以5mg/L處理與CK最高。對于NPQ，圓葉菠菜以125mg/L與5mg/L處理的最高，尖葉菠菜以25mg/L處理與125mg/L處理的最高，表明能緩解高溫脅迫對PSⅡ反應中心的傷害程度。在對2個基因型進行比較分析時，發(fā)現(xiàn)Fv/Fm與qP在基因型間差異顯著，而Y(II)、NPQ與rETR的差異不顯著。

2.5 高溫與ABA處理對菠菜快速光曲線的影響

由圖1可以看出，不同溫度處理下，菠菜葉片rETR隨PAR的增強都呈現(xiàn)先急速上升后變化平緩的趨勢，即PAR達一定值后，rETR不再增加。但高溫處理2個基因型菠菜由快速光曲線擬合的rETRmax與飽和光強均低于適溫處理，高溫處理圓葉菠菜的這2個擬合參數(shù)均高于尖葉菠菜，而適溫處理的2個基因型間差異不顯著。高溫處理降低了α與Ik(見表5)，即菠菜葉片光能利用效率與耐受強光的能力均下降。

從圖2和圖3可以看出，高溫條件下通過外源ABA處理，2個基因型菠菜葉片rETRmax都以5mg/L處理的最高，該處理的飽和光強也最高。隨ABA處理濃度升高rETRmax與飽和光強呈現(xiàn)降低趨勢。對于α、ABA處理較CK均增加，表明增強了光能利用效率。5mg/L ABA處理的植株Ik較高(見表6)，表明在高溫下其耐受強光的能力強。

3 討論與結論

相關研究表明，高溫脅迫條件下，玉米光合作用關鍵酶RuBPCase、PEPCase的活性顯著降低，Pn和Gs顯著下降，Ci顯著增加[17]。如果Pn的降低伴隨Ci的提高，則光合速率降低的主要原因是非氣孔因素，即主要由葉肉細胞光合活性的下降導致[18]，反之則主要是氣孔因素引起。本研究中，高溫條件下菠菜葉片的Pn、Ci與Gs均顯著下降，表明在高溫脅迫下Pn下降主要是由于氣孔因素引起的。高溫下圓葉菠菜葉片的Tr顯著增加，可能有利于降低葉溫，是植物對高溫脅迫的一種響應機制，這種調節(jié)能力對提高植物的高溫耐受性具有重要意義[19]；而尖葉菠菜葉片的Tr顯著降低，表明不同基因型對高溫脅迫的響應機制存在一定差異。在施用了外源ABA后，Pn顯著上升，表明ABA不同程度緩解了高溫下菠菜葉片的光合脅迫，這與干旱、低溫脅迫下噴施ABA分別減緩了黃瓜[20]與雷公藤[21]幼苗葉片Pn下降的結果一致。但Pn上升的原因在菠菜兩基因型間有所不同，圓葉菠菜主要為非氣孔因素，而尖葉菠菜主要是氣孔因素。

表4 不同濃度ABA處理對高溫下菠菜葉綠素熒光參數(shù)的影響Table 4 Effects of different ABA concentration treatments on the fluorescence parameters of spinach under high temperature

圖1 不同溫度處理對菠菜快速光曲線的影響Figure 1 Effects of different temperature treatments on the rapid light curve of spinach

表5 不同溫度處理對菠菜快速光曲線擬合參數(shù)的影響Table 5 Effects of different temperature treatments on the fitting parameters of rapid light curve of spinach

當植物葉片處于逆境條件下時，活體葉綠素熒光參數(shù)會發(fā)生變化，使其成為植物遭受逆境脅迫的簡單迅速的重要指標，使人們能更容易地定量表示不同植物耐逆境能力的差異[22]。因此，葉綠素熒光被公認為是植物光合作用與環(huán)境關系的內在探針，已經被廣泛應用于研究逆境因子對植物光合作用的影響[23-25]。Fv/Fm反映PSⅡ的最大光化學效率，即在吸收的總光能中用于光化學的能量[26]。本試驗中，高溫脅迫下兩基因型菠菜葉片的Fv/Fm、Y(II)、rETR與qP均出現(xiàn)不同程度下降，NPQ不同程度增大，表明高溫會導致菠菜葉片PSⅡ光化學轉化效率和光合活性降低，PSⅡ受體側受到破壞，由此引起光合機構損傷，電子傳遞能力明顯下降[27]。而在施用一定濃度ABA后，高溫下兩基因型菠菜葉片的Fv/Fm與NPQ較未施用的均顯著提高，表明ABA在一定濃度范圍內可能通過避免激發(fā)能在PSⅡ反應中心中的積累，減輕氧自由基的產生，從而增加熱耗散來減輕高溫對植物的傷害[28]，其確切機理還有待于進一步研究。

圖2 不同濃度ABA處理對高溫下圓葉菠菜快速光曲線的影響Figure 2 Effects of different ABA concentration treatments on the rapid light curve of round leaf spinach under high temperature

圖3 不同濃度ABA處理對高溫下尖葉菠菜快速光曲線的影響Figure 3 Effects of different ABA concentration treatments on the rapid light curve of pointed leaf spinach under high temperature

表6 不同濃度ABA處理對高溫下菠菜快速光曲線擬合參數(shù)的影響Table 6 Effects of different ABA concentration treatments on the fitting parameters of rapid light curve of spinach under high temperature

在研究光響應曲線時，利用調制葉綠素熒光技術可以縮短每個PAR強度下的適應時間，得出的快速光曲線能夠反映樣品的自然光合狀態(tài)[29]。由高溫脅迫下2個基因型菠菜的快速光曲線擬合的rETRmax、α和Ik均顯著低于適溫處理，而施用5mg/L ABA處理后2個基因型菠菜的rETRmax與α、圓葉菠菜的Ik均較未施用的顯著提高。表明高溫使菠菜葉片的光合器官結構和功能受到嚴重影響，而外施一定濃度ABA能夠增加PSⅡ的潛在最大相對電子傳遞效率、光能利用效率與飽和光強，這對緩解菠菜植物葉片的高溫脅迫有一定效果，但ABA超過一定濃度后，將會起相反的效果。

綜上所述，菠菜在高溫脅迫下，凈光合速率降低、光合作用的PSⅡ反應中心被破壞，導致光抑制加重、相對電子傳遞速率減小、光化學轉化效率降低。通過外施一定濃度ABA，能夠緩解高溫脅迫對光合器官結構和功能的影響，保證其熱穩(wěn)定性，從而增強電子傳遞效率，提高凈光合速率，有利于菠菜植株的生長。

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Effects of Exogenous Abscisic Acid on the Photosynthesis and ChlorophyⅡFluorescence Parameters of Spinach under High Temperature Stress

LONG Chun-yan1，GU Hong-hui1，WANG Zheng-xiang1，JIANG Xiong1，YANG Cui-qin2，QIN Yao-guo1*
(1.College of Horticulture，Sichuan Agricultural University，Wenjiang 611130，China；2.College of Agronomy，Sichuan Agricultural University，Wenjiang 611130，China)

【Objective】The effects of exogenous abscisic acid(ABA)on the net photosynthetic rate(Pn)，chlorophyII fluorescence parameters and rapid light curves of spinach leaves under high temperature stress were studied to provide a theoretical basis for its culture resistant to high temperature.【Method】The photosynthetic indexes and chlorophyⅡfluorescence parameters of spinach leaves were determined and compared under different treatments of high temperature(day and night temperature 33℃/27℃，12h each)with concentrations of ABA(0，5，25，125mg/L)using a moderate temperature(day and night temperature 23℃/17℃，12h each)as the control for two genotypes as materials.【Results】The high temperature treatment significantly decreased Pn，intercellular CO2concentration，stomatal conductance(Gs)，the maximum photosynthetic efficiency of photosystem Ⅱ(Fv/Fm)，actual photosynthetic efficiency(Y(II))，relative electron transfer rate(rETR)and photochemical quenching(qP).However，a certain concentration of exogenous ABA could significantly increase the Pn，Gs，F(xiàn)v/Fmand nonphotochemical quenching(NPQ)of the leaves of two genotypes under high temperature.The potential maximum relative electron transport rate (rETRmax) and the saturation light of spinach leaves were decreased under high temperature compared with the moderate temperature.The application of 5mg/L ABA could increase rETRmax and the saturation light compared to those without ABA.【Conclusion】High temperature stress led to a reduction of photosynthetic capacity of spinach leaves.Spraying a certain concentration of exogenous ABA could alleviate the effects of high temperature stress on the structure and function of photosynthetic organs and increase the photosynthetic capacity of spinach plants and enhance the resistance to high temperature stress.

spinach；high temperature stress；abscisic acid；photosynthesis；chlorophyⅡ fluorescence

S636.1

A

1000-2650(2017)01-0024-07

10.16036/j.issn.1000-2650.2017.01.004

2016-09-19

四川省科技廳項目(2014ZZ0031)。

隆春艷，本科在讀。*責任作者：秦耀國，博士，副教授，主要從事蔬菜栽培生理與遺傳育種研究，E-mail：qinyaoguo@sina.com。

(本文審稿：黃 志；責任編輯：劉詩航；英文審稿：劉詩航)