陳雨晨,傅佩寧,盧江
(上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院葡萄與葡萄酒研究中心,上海 200240)
圓葉葡萄(Muscadinia rotundifoliaMichx.)屬于葡萄科圓葉葡萄屬,富含白藜蘆醇、多酚等植物次生代謝物[1-3],是所有葡萄中唯一含有鞣花酸的屬[4-5]。圓葉葡萄風(fēng)味獨(dú)特,抗病性強(qiáng)[6-7],兼具鮮食和加工屬性,應(yīng)用范圍廣[8]。為深入了解圓葉葡萄,本文從起源、栽培歷史、資源類型以及應(yīng)用現(xiàn)狀等多角度對(duì)圓葉葡萄進(jìn)行分析,并展望了其在中國(guó)的應(yīng)用前景。
1803年,法國(guó)植物學(xué)家Planchon根據(jù)卷須著生方式、被毛情況和果實(shí)大小等性狀將葡萄分為真葡萄組和圓葉葡萄組。隨后,Rehder將這兩個(gè)組分別命名為真葡萄亞屬(Subgen.EuvitisPlanch.)和圓葉葡萄亞屬[Subgen.Muscadinia(Planch.)Rehder][9]。圓葉葡萄亞屬與真葡萄亞屬相比特征鮮明,比如:圓葉葡萄亞屬具有20對(duì)染色體(比真葡萄亞屬多1對(duì)),樹皮不易剝離,枝蔓節(jié)部縱剖無橫膈膜,卷須不分叉等[9-11]。Small認(rèn)為,圓葉葡萄和歐亞種葡萄差異太大,建議將真葡萄亞屬和圓葉葡萄亞屬分別提升為葡萄屬(Vitis. L)和圓葉葡萄屬(MuscadiniaSmall)[12]。目前,該種分類方法在學(xué)術(shù)界更受認(rèn)可。
圓葉葡萄屬有3個(gè)種:圓葉葡萄(M.rotundifoliaMichx.)、墨西哥葡萄(M.popenoeiFennel)和鳥葡萄(M.munsonianaJ. H. Simpson ex Munson)[12]。其中,圓葉葡萄是圓葉葡萄屬中分布最廣、商業(yè)價(jià)值最高的種,后兩個(gè)種果實(shí)小、豐產(chǎn)性差,不具有商業(yè)栽培價(jià)值。因此,人們通常所說的圓葉葡萄均特指圓葉葡萄種(M. rotundifolia)。本文也針對(duì)圓葉葡萄種的起源、特性及種植加工等方面進(jìn)行一個(gè)較為全面的綜述。
最早發(fā)現(xiàn)的葡萄葉片和種子化石距今有6500萬年,當(dāng)時(shí)歐亞大陸和美洲大陸處于尚未分離的冰河時(shí)期[13]。隨著冰河時(shí)期冰川的消退,大陸板塊分離使連片分布的葡萄被分割成彼此隔離的幾個(gè)大分布區(qū),被分隔開的葡萄在不同分布區(qū)各自進(jìn)化。圓葉葡萄屬(Muscadinia)的化石最早在冰河時(shí)代末期被發(fā)現(xiàn),它廣泛分布于北美洲、歐洲和亞洲[14]。所以圓葉葡萄屬可能是葡萄屬植物在冰河末期逐漸適應(yīng)變暖氣候演化而成[14],但是后期圓葉葡萄只在美國(guó)東南部被保留下來,所以目前學(xué)術(shù)界公認(rèn)圓葉葡萄起源于美國(guó)東南部。
圓葉葡萄在400多年前主要作為野果被美洲原住民采食,因?yàn)閳A葉葡萄果實(shí)大,早期又被稱為“大白葡萄”或“牛眼”[8]。17世紀(jì)后半葉,在美國(guó)的南、北卡羅萊納州逐漸被馴化栽培[8]。到18世紀(jì)中葉,皮爾斯病在美國(guó)東南部肆虐,給葡萄產(chǎn)業(yè)造成毀滅性打擊。圓葉葡萄高抗皮爾斯病,推動(dòng)了圓葉葡萄的商業(yè)化推廣[8]。隨著種植面積的擴(kuò)大,圓葉葡萄成為美國(guó)東南部主栽葡萄之一[15]。為改良圓葉葡萄自身的缺點(diǎn),19世紀(jì)末至20世紀(jì)初,美國(guó)多個(gè)州聯(lián)合當(dāng)?shù)卮髮W(xué)和研究單位發(fā)起了以開花多、果大、品質(zhì)好等為目標(biāo)的圓葉葡萄育種計(jì)劃[16],并在期間培育出多個(gè)優(yōu)良品種[17]。隨著全美對(duì)圓葉葡萄熱情的高漲,圓葉葡萄產(chǎn)業(yè)逐步向東南部擴(kuò)展[18]。到20世紀(jì)末至21世紀(jì)初,美國(guó)東南部15個(gè)州的圓葉葡萄栽培面積已超過1600 hm2,占該地區(qū)葡萄總面積的1/4,逐漸成為小型或兼職農(nóng)場(chǎng)經(jīng)營(yíng)者及農(nóng)作物種植者的替代作物[8]。盡管圓葉葡萄具有悠久的栽培歷史,但除了美國(guó)本土廣泛種植外,其他國(guó)家很少有種植和栽培的記錄。
圓葉葡萄葉片全緣,葉緣鋸齒較淺,葉柄處呈拱橋形,葉片較小且總體更接近于圓形,其拉丁名為“Rotundifolia”,由此得名“圓葉葡萄”。幼葉光滑有光澤,顏色呈淺紅色至黃綠色不等(圖1a);成熟葉片呈深綠色,葉背光滑有光澤(圖1a),多數(shù)品種葉片縱徑7~14 cm,小于歐亞種;枝條細(xì),樹皮緊實(shí),不易剝離,莖節(jié)縱切無橫膈膜;卷須光滑無絨毛,每間隔1個(gè)葉片連續(xù)分布2個(gè),不分叉(圖1b、c)?;ㄐ桶▋尚曰ā⑿刍ê痛苹╗19],雄花具有花藥和花絲,但無雌蕊(圖1d);雌性花型具有雌蕊和雄蕊,但雄蕊敗育(圖1e);兩性花具有發(fā)育完全的雄蕊和雌蕊,但在野外條件非常少見(圖1f)。果穗小,每穗果粒數(shù)量少,但結(jié)果枝多;果實(shí)圓形(圖1g),顏色多樣,有淺綠色、古銅色(圖1h)、紅色、紫色(圖1i)、黑色等;果皮厚,具皮孔,果肉軟,每果實(shí)含3~4粒種子。
圖1 圓葉葡萄枝葉、花型及果實(shí)形態(tài)Figure 1 The leaves, branches, flower types and berries of Muscadine grapes
圓葉葡萄與歐亞種葡萄在植物學(xué)性狀上有明顯區(qū)別,如葉片小,葉柄淺,葉柄凹開張;枝條細(xì),卷須不分叉;果穗小且不成串,果粒數(shù)少;果實(shí)多為圓形,成熟時(shí)易與果梗分離,無果刷等[20]。
圓葉葡萄對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性普遍較好,抗旱性較強(qiáng),在肥沃的砂壤土和沖積土上長(zhǎng)勢(shì)良好,但在潮濕和厚重的土壤上長(zhǎng)勢(shì)較差。圓葉葡萄也有很高的熱量要求,具有較晚的萌芽期。但是圓葉葡萄耐寒性較差,不能在氣溫低于-18~-12 ℃的地區(qū)種植[8]。通過調(diào)查,若冬季寒冷時(shí)間持續(xù)較短,圓葉葡萄也能正常開花結(jié)果[21]。Hickey[22]發(fā)現(xiàn),近幾年美國(guó)東南部有些多年生果樹曾遭受果霜凍傷害,而圓葉葡萄基本上沒有受到影響。因此,圓葉葡萄對(duì)寒冷的耐受力高于同一地區(qū)的其它果樹,在冬季沒有低溫或只有短時(shí)低溫的地區(qū)具有極強(qiáng)適應(yīng)性。
圓葉葡萄的果實(shí)生長(zhǎng)期較長(zhǎng),從掛果到成熟需100 d左右[8],成熟期一般在7月下旬至10月中旬[23]。圓葉葡萄成熟后掛果期不長(zhǎng),通常在成熟時(shí)果實(shí)便從果梗上脫落,且果實(shí)成熟期不一致,無法統(tǒng)一采收,因此是大規(guī)模種植的重要弊端[24]。圓葉葡萄具有能在側(cè)枝上長(zhǎng)出二次果的特性[25-26],且次生果實(shí)的發(fā)育會(huì)受品種、樹齡、管理措施和環(huán)境條件的影響,通常品質(zhì)不如初生果。初生果實(shí)成熟最早、品質(zhì)好,是采收時(shí)的優(yōu)選[8]。
病蟲害是葡萄產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的主要制約因素之一。霜霉病能導(dǎo)致葉片焦枯早落,導(dǎo)致果實(shí)發(fā)育不良,對(duì)果實(shí)產(chǎn)量影響嚴(yán)重[27]。而圓葉葡萄對(duì)霜霉病幾乎免疫,其具體的抗病機(jī)制尚不明確。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),圓葉葡萄能在霜霉菌侵染葉片時(shí)形成胼胝質(zhì),抑制游動(dòng)孢子的萌發(fā),在感染初期阻礙病原菌的侵染[28]。葡萄皮爾斯病是一種嚴(yán)重的細(xì)菌性疾病,曾在美國(guó)東南部大規(guī)模發(fā)在,給美國(guó)葡萄產(chǎn)業(yè)帶來了巨大損失[17]。Ruel等[29]人通過抗性水平評(píng)價(jià),發(fā)現(xiàn)圓葉葡萄對(duì)皮爾斯病具有高度抗性,可作為抗性育種的良好材料。葡萄根瘤蚜是葡萄上的毀滅性害蟲,也是世界上第一個(gè)檢疫性有害生物,主要危害葡萄根部和葉片,形成蟲癭和根瘤,造成植株減產(chǎn)甚至腐爛死亡,是葡萄生產(chǎn)的大敵[30]。而圓葉葡萄對(duì)根瘤蚜免疫,可被作為抗蟲親本進(jìn)行育種[17]。除此以外,圓葉葡萄對(duì)劍線蟲、根結(jié)線蟲等多種蟲害,對(duì)白粉病、黑痘病等多種病害具有高度抗性甚至完全免疫[17,31-32]。
圓葉葡萄可用于鮮食,但所占比例較小,為16.8%[33],但在佐治亞州很受歡迎,鮮食比例較高[34]。近幾年,隨著鮮食圓葉葡萄需求量的增加,鮮食品種的選育也隨之被重視。據(jù)統(tǒng)計(jì),從1990—2010年,美國(guó)共選育16個(gè)鮮食型圓葉葡萄品種[35]。根據(jù)漿果大小、果實(shí)質(zhì)量、生長(zhǎng)勢(shì)和結(jié)實(shí)力等進(jìn)行評(píng)估,認(rèn)為‘Granny Val’‘Tara’‘Triumph’‘Nesbitt’和‘Cowart’授粉效果良好,建議作為授粉品種推廣;‘Fry’‘Summit’和‘Suite’品質(zhì)好、產(chǎn)量高,可作為主栽品種推廣;‘Darlene’‘Early Fry’‘Pam’‘Scarlett’和‘Sweet Jenny’具有潛在商業(yè)推廣價(jià)值,被列為推薦試種品種[36]。其中,‘Fry’具有粒大、味甜、產(chǎn)量高、抗病強(qiáng)及耐貯存等特性,是最著名的圓葉葡萄鮮食品種[1,37]。
圓葉葡萄具有多種加工用途,而釀酒是圓葉葡萄的主要用途之一。圓葉葡萄在美國(guó)的北卡羅來納州和佛羅里達(dá)州主要用于釀酒[33]。圓葉葡萄酒富含多酚、抗氧化物質(zhì)[38],與常見的歐亞種葡萄酒相比白藜蘆醇含量要高許多[39],且是唯一含有糅花酸(一種具有抗癌功效的物質(zhì))的葡萄酒[2]。1997年密西西比州的調(diào)查發(fā)現(xiàn),圓葉葡萄的加工產(chǎn)業(yè)獲得了較大收益,每種植400 hm2的圓葉葡萄可為該州帶來50多萬美元的收入,并且能增加60個(gè)工作崗位[40],能夠推動(dòng)當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)和社會(huì)的發(fā)展[41-42]。一些圓葉葡萄酒廠還加工果凍、果汁等副產(chǎn)品,以及高度的圓葉葡萄酒。圓葉葡萄加工產(chǎn)業(yè)也吸引游客來酒廠參觀和釀酒體驗(yàn),促進(jìn)了當(dāng)?shù)氐穆糜螛I(yè)[38];自2001年以來,北卡羅來納州的葡萄酒廠數(shù)量增加了兩倍,達(dá)到70多家,提供了約6000個(gè)工作崗位,創(chuàng)造了近10億美元的收入[42]。此外,這些酒廠也在向制藥公司出售圓葉葡萄皮用于生產(chǎn)抗氧化劑[41]。
圓葉葡萄抗病蟲害能力強(qiáng)[17,31-32],因此,挖掘圓葉葡萄抗性種質(zhì)一直是葡萄育種家的興趣點(diǎn)。目前對(duì)于圓葉葡萄抗病數(shù)量性狀基因座的定位相關(guān)研究已取得了部分進(jìn)展。2002年,Merdinoglu等[43]首次從圓葉葡萄12號(hào)染色體上定位到了1個(gè)抗霜霉病的主效QTL,命名為Rpv1;2012年,Blanc等[44]在圓葉葡萄14號(hào)染色體上鑒定到了白粉病抗病QTL,命名為Ren5;2020年,Rubio等[45]從圓葉葡萄與歐亞種‘赤霞珠’的雜交后代上定位到了葡萄劍線蟲及葡萄根瘤蚜的抗性位點(diǎn),這是在圓葉葡萄上的首次發(fā)現(xiàn)。在QTL定位的基礎(chǔ)上精細(xì)挖掘找到圓葉葡萄抗性功能基因,對(duì)于解析圓葉葡萄抗性機(jī)制具有重要意義。同時(shí),傳統(tǒng)的育種方法無法在較短的時(shí)間內(nèi)將優(yōu)良性狀集中于一個(gè)品種上,在抗性QTL定位的基礎(chǔ)上挖掘連鎖分子標(biāo)記,利用分子標(biāo)記輔助育種可以加快優(yōu)良抗性種質(zhì)的積累。
引種圓葉葡萄可以豐富我國(guó)的種質(zhì)資源,對(duì)優(yōu)良品種的選育和抗性基因的挖掘都具有重要意義[46]。2006年,盧江教授從美國(guó)引進(jìn)了‘Alachua’‘GV’‘Fry’‘Noble’‘Carlos’和‘特大紅’6個(gè)圓葉葡萄品種,并在廣西試種成功[23,47],隨后逐漸引入成都、浙江、江蘇、上海等地[10,23,46-47],目前種植面積超過330 hm2。多年的觀察表明,圓葉葡萄在不同地區(qū)均表現(xiàn)出抗性強(qiáng)、發(fā)芽率高、結(jié)果枝率高、豐產(chǎn)性好、香味濃郁等優(yōu)良性狀[39-52]。其中有5個(gè)品種通過認(rèn)定,具有較高的推廣栽培價(jià)值。
根據(jù)我國(guó)葡萄酒消費(fèi)者的喜好,盧江等對(duì)圓葉葡萄進(jìn)行了釀酒試驗(yàn),對(duì)釀造工藝進(jìn)行了多種嘗試,研發(fā)出白葡萄酒、起泡白葡萄酒、桃紅葡萄酒、甜紅葡萄酒、圓葉葡萄白蘭地5個(gè)酒種,受到了業(yè)內(nèi)專家的好評(píng),對(duì)我國(guó)南方葡萄酒產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有良好的推動(dòng)作用。
圓葉葡萄可帶動(dòng)南方葡萄與葡萄酒產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。一方面,圓葉葡萄的引進(jìn)可以填補(bǔ)南方地區(qū)葡萄種植產(chǎn)業(yè)的空缺。在南方,大部分歐亞種葡萄需要設(shè)施栽培,潮濕的環(huán)境導(dǎo)致了霜霉病病害多發(fā),而圓葉葡萄能適應(yīng)潮濕環(huán)境,可直接露地栽培,免去了搭建避雨棚和溫室的投入,既降低了葡萄生產(chǎn)的成本,又對(duì)環(huán)境友好,符合綠色農(nóng)業(yè)的發(fā)展要求,非常契合我國(guó)“鄉(xiāng)村振興”的戰(zhàn)略。同時(shí),中國(guó)的葡萄酒產(chǎn)區(qū)主要集中于華北和西北,在南方有望實(shí)現(xiàn)大規(guī)模種植,推動(dòng)當(dāng)?shù)仄咸鸭庸ぎa(chǎn)業(yè)的發(fā)展。據(jù)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),圓葉葡萄釀制的葡萄酒具有濃郁果香,散發(fā)著熱帶水果的香氣,口感清爽,回味悠長(zhǎng),可用于開發(fā)不同類型的葡萄酒來滿足消費(fèi)者的需求,因此具有極高的開發(fā)潛力。除了釀酒以外,圓葉葡萄味甜,富含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),也適合加工果汁、果醬、果凍等。因此,圓葉葡萄的加工產(chǎn)品具有極大的市場(chǎng)前景。
圓葉葡萄有一些弊端仍需改良。在生產(chǎn)種植方面,圓葉葡萄的生長(zhǎng)期較長(zhǎng),成熟期不一致,成熟果實(shí)的掛果期不長(zhǎng),適合單果采收,是大規(guī)模種植的一個(gè)較大弊端??梢岳脠A葉葡萄成熟期不一致的特性,來延長(zhǎng)采摘時(shí)間,由此可以作為旅游采摘項(xiàng)目進(jìn)行推廣。同時(shí)將圓葉葡萄的種植、采摘、加工流程的體驗(yàn)與文化旅游相結(jié)合,形成葡萄與葡萄酒文化旅游產(chǎn)業(yè),促進(jìn)未來圓葉葡萄產(chǎn)業(yè)多樣化。在鮮食方面,圓葉葡萄含有較多的種子,且果皮厚,作為鮮食適合帶皮食用。針對(duì)這些不良特性進(jìn)行改良,將育種目標(biāo)集中在培育無籽、薄皮、成熟期較一致的圓葉葡萄品種。