陳雨晨，傅佩寧，盧江

（上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院葡萄與葡萄酒研究中心，上海 200240）

圓葉葡萄（Muscadinia rotundifoliaMichx.）屬于葡萄科圓葉葡萄屬，富含白藜蘆醇、多酚等植物次生代謝物[1-3]，是所有葡萄中唯一含有鞣花酸的屬[4-5]。圓葉葡萄風(fēng)味獨(dú)特，抗病性強(qiáng)[6-7]，兼具鮮食和加工屬性，應(yīng)用范圍廣[8]。為深入了解圓葉葡萄，本文從起源、栽培歷史、資源類型以及應(yīng)用現(xiàn)狀等多角度對(duì)圓葉葡萄進(jìn)行分析，并展望了其在中國(guó)的應(yīng)用前景。

1 圓葉葡萄分類系統(tǒng)

1803年，法國(guó)植物學(xué)家Planchon根據(jù)卷須著生方式、被毛情況和果實(shí)大小等性狀將葡萄分為真葡萄組和圓葉葡萄組。隨后，Rehder將這兩個(gè)組分別命名為真葡萄亞屬（Subgen.EuvitisPlanch.）和圓葉葡萄亞屬[Subgen.Muscadinia（Planch.）Rehder][9]。圓葉葡萄亞屬與真葡萄亞屬相比特征鮮明，比如：圓葉葡萄亞屬具有20對(duì)染色體（比真葡萄亞屬多1對(duì)），樹皮不易剝離，枝蔓節(jié)部縱剖無橫膈膜，卷須不分叉等[9-11]。Small認(rèn)為，圓葉葡萄和歐亞種葡萄差異太大，建議將真葡萄亞屬和圓葉葡萄亞屬分別提升為葡萄屬（Vitis. L）和圓葉葡萄屬（MuscadiniaSmall）[12]。目前，該種分類方法在學(xué)術(shù)界更受認(rèn)可。

圓葉葡萄屬有3個(gè)種：圓葉葡萄（M.rotundifoliaMichx.）、墨西哥葡萄（M.popenoeiFennel）和鳥葡萄（M.munsonianaJ. H. Simpson ex Munson）[12]。其中，圓葉葡萄是圓葉葡萄屬中分布最廣、商業(yè)價(jià)值最高的種，后兩個(gè)種果實(shí)小、豐產(chǎn)性差，不具有商業(yè)栽培價(jià)值。因此，人們通常所說的圓葉葡萄均特指圓葉葡萄種（M. rotundifolia）。本文也針對(duì)圓葉葡萄種的起源、特性及種植加工等方面進(jìn)行一個(gè)較為全面的綜述。

2 圓葉葡萄起源、分布及栽培歷史

2.1 起源及分布

最早發(fā)現(xiàn)的葡萄葉片和種子化石距今有6500萬年，當(dāng)時(shí)歐亞大陸和美洲大陸處于尚未分離的冰河時(shí)期[13]。隨著冰河時(shí)期冰川的消退，大陸板塊分離使連片分布的葡萄被分割成彼此隔離的幾個(gè)大分布區(qū)，被分隔開的葡萄在不同分布區(qū)各自進(jìn)化。圓葉葡萄屬（Muscadinia）的化石最早在冰河時(shí)代末期被發(fā)現(xiàn)，它廣泛分布于北美洲、歐洲和亞洲[14]。所以圓葉葡萄屬可能是葡萄屬植物在冰河末期逐漸適應(yīng)變暖氣候演化而成[14]，但是后期圓葉葡萄只在美國(guó)東南部被保留下來，所以目前學(xué)術(shù)界公認(rèn)圓葉葡萄起源于美國(guó)東南部。

2.2 栽培歷史

圓葉葡萄在400多年前主要作為野果被美洲原住民采食，因?yàn)閳A葉葡萄果實(shí)大，早期又被稱為“大白葡萄”或“牛眼”[8]。17世紀(jì)后半葉，在美國(guó)的南、北卡羅萊納州逐漸被馴化栽培[8]。到18世紀(jì)中葉，皮爾斯病在美國(guó)東南部肆虐，給葡萄產(chǎn)業(yè)造成毀滅性打擊。圓葉葡萄高抗皮爾斯病，推動(dòng)了圓葉葡萄的商業(yè)化推廣[8]。隨著種植面積的擴(kuò)大，圓葉葡萄成為美國(guó)東南部主栽葡萄之一[15]。為改良圓葉葡萄自身的缺點(diǎn)，19世紀(jì)末至20世紀(jì)初，美國(guó)多個(gè)州聯(lián)合當(dāng)?shù)卮髮W(xué)和研究單位發(fā)起了以開花多、果大、品質(zhì)好等為目標(biāo)的圓葉葡萄育種計(jì)劃[16]，并在期間培育出多個(gè)優(yōu)良品種[17]。隨著全美對(duì)圓葉葡萄熱情的高漲，圓葉葡萄產(chǎn)業(yè)逐步向東南部擴(kuò)展[18]。到20世紀(jì)末至21世紀(jì)初，美國(guó)東南部15個(gè)州的圓葉葡萄栽培面積已超過1600 hm2，占該地區(qū)葡萄總面積的1/4，逐漸成為小型或兼職農(nóng)場(chǎng)經(jīng)營(yíng)者及農(nóng)作物種植者的替代作物[8]。盡管圓葉葡萄具有悠久的栽培歷史，但除了美國(guó)本土廣泛種植外，其他國(guó)家很少有種植和栽培的記錄。

3 圓葉葡萄形態(tài)植物學(xué)特征

圓葉葡萄葉片全緣，葉緣鋸齒較淺，葉柄處呈拱橋形，葉片較小且總體更接近于圓形，其拉丁名為“Rotundifolia”，由此得名“圓葉葡萄”。幼葉光滑有光澤，顏色呈淺紅色至黃綠色不等（圖1a）；成熟葉片呈深綠色，葉背光滑有光澤（圖1a），多數(shù)品種葉片縱徑7～14 cm，小于歐亞種；枝條細(xì)，樹皮緊實(shí)，不易剝離，莖節(jié)縱切無橫膈膜；卷須光滑無絨毛，每間隔1個(gè)葉片連續(xù)分布2個(gè)，不分叉（圖1b、c）?；ㄐ桶▋尚曰ā⑿刍ê痛苹╗19]，雄花具有花藥和花絲，但無雌蕊（圖1d）；雌性花型具有雌蕊和雄蕊，但雄蕊敗育（圖1e）；兩性花具有發(fā)育完全的雄蕊和雌蕊，但在野外條件非常少見（圖1f）。果穗小，每穗果粒數(shù)量少，但結(jié)果枝多；果實(shí)圓形（圖1g），顏色多樣，有淺綠色、古銅色（圖1h）、紅色、紫色（圖1i）、黑色等；果皮厚，具皮孔，果肉軟，每果實(shí)含3～4粒種子。

圖1 圓葉葡萄枝葉、花型及果實(shí)形態(tài)Figure 1 The leaves, branches, flower types and berries of Muscadine grapes

圓葉葡萄與歐亞種葡萄在植物學(xué)性狀上有明顯區(qū)別，如葉片小，葉柄淺，葉柄凹開張；枝條細(xì)，卷須不分叉；果穗小且不成串，果粒數(shù)少；果實(shí)多為圓形，成熟時(shí)易與果梗分離，無果刷等[20]。

4 圓葉葡萄主要特性

4.1 生長(zhǎng)特性

圓葉葡萄對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性普遍較好，抗旱性較強(qiáng)，在肥沃的砂壤土和沖積土上長(zhǎng)勢(shì)良好，但在潮濕和厚重的土壤上長(zhǎng)勢(shì)較差。圓葉葡萄也有很高的熱量要求，具有較晚的萌芽期。但是圓葉葡萄耐寒性較差，不能在氣溫低于-18～-12 ℃的地區(qū)種植[8]。通過調(diào)查，若冬季寒冷時(shí)間持續(xù)較短，圓葉葡萄也能正常開花結(jié)果[21]。Hickey[22]發(fā)現(xiàn)，近幾年美國(guó)東南部有些多年生果樹曾遭受果霜凍傷害，而圓葉葡萄基本上沒有受到影響。因此，圓葉葡萄對(duì)寒冷的耐受力高于同一地區(qū)的其它果樹，在冬季沒有低溫或只有短時(shí)低溫的地區(qū)具有極強(qiáng)適應(yīng)性。

圓葉葡萄的果實(shí)生長(zhǎng)期較長(zhǎng)，從掛果到成熟需100 d左右[8]，成熟期一般在7月下旬至10月中旬[23]。圓葉葡萄成熟后掛果期不長(zhǎng)，通常在成熟時(shí)果實(shí)便從果梗上脫落，且果實(shí)成熟期不一致，無法統(tǒng)一采收，因此是大規(guī)模種植的重要弊端[24]。圓葉葡萄具有能在側(cè)枝上長(zhǎng)出二次果的特性[25-26]，且次生果實(shí)的發(fā)育會(huì)受品種、樹齡、管理措施和環(huán)境條件的影響，通常品質(zhì)不如初生果。初生果實(shí)成熟最早、品質(zhì)好，是采收時(shí)的優(yōu)選[8]。

4.2 對(duì)葡萄主要病蟲害具有極高抗性

病蟲害是葡萄產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的主要制約因素之一。霜霉病能導(dǎo)致葉片焦枯早落，導(dǎo)致果實(shí)發(fā)育不良，對(duì)果實(shí)產(chǎn)量影響嚴(yán)重[27]。而圓葉葡萄對(duì)霜霉病幾乎免疫，其具體的抗病機(jī)制尚不明確。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，圓葉葡萄能在霜霉菌侵染葉片時(shí)形成胼胝質(zhì)，抑制游動(dòng)孢子的萌發(fā)，在感染初期阻礙病原菌的侵染[28]。葡萄皮爾斯病是一種嚴(yán)重的細(xì)菌性疾病，曾在美國(guó)東南部大規(guī)模發(fā)在，給美國(guó)葡萄產(chǎn)業(yè)帶來了巨大損失[17]。Ruel等[29]人通過抗性水平評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)圓葉葡萄對(duì)皮爾斯病具有高度抗性，可作為抗性育種的良好材料。葡萄根瘤蚜是葡萄上的毀滅性害蟲，也是世界上第一個(gè)檢疫性有害生物，主要危害葡萄根部和葉片，形成蟲癭和根瘤，造成植株減產(chǎn)甚至腐爛死亡，是葡萄生產(chǎn)的大敵[30]。而圓葉葡萄對(duì)根瘤蚜免疫，可被作為抗蟲親本進(jìn)行育種[17]。除此以外，圓葉葡萄對(duì)劍線蟲、根結(jié)線蟲等多種蟲害，對(duì)白粉病、黑痘病等多種病害具有高度抗性甚至完全免疫[17,31-32]。

5 圓葉葡萄的應(yīng)用

5.1 可做鮮食應(yīng)用

圓葉葡萄可用于鮮食，但所占比例較小，為16.8%[33]，但在佐治亞州很受歡迎，鮮食比例較高[34]。近幾年，隨著鮮食圓葉葡萄需求量的增加，鮮食品種的選育也隨之被重視。據(jù)統(tǒng)計(jì)，從1990—2010年，美國(guó)共選育16個(gè)鮮食型圓葉葡萄品種[35]。根據(jù)漿果大小、果實(shí)質(zhì)量、生長(zhǎng)勢(shì)和結(jié)實(shí)力等進(jìn)行評(píng)估，認(rèn)為‘Granny Val’‘Tara’‘Triumph’‘Nesbitt’和‘Cowart’授粉效果良好，建議作為授粉品種推廣；‘Fry’‘Summit’和‘Suite’品質(zhì)好、產(chǎn)量高，可作為主栽品種推廣；‘Darlene’‘Early Fry’‘Pam’‘Scarlett’和‘Sweet Jenny’具有潛在商業(yè)推廣價(jià)值，被列為推薦試種品種[36]。其中，‘Fry’具有粒大、味甜、產(chǎn)量高、抗病強(qiáng)及耐貯存等特性，是最著名的圓葉葡萄鮮食品種[1,37]。

5.2 圓葉葡萄加工產(chǎn)業(yè)

圓葉葡萄具有多種加工用途，而釀酒是圓葉葡萄的主要用途之一。圓葉葡萄在美國(guó)的北卡羅來納州和佛羅里達(dá)州主要用于釀酒[33]。圓葉葡萄酒富含多酚、抗氧化物質(zhì)[38]，與常見的歐亞種葡萄酒相比白藜蘆醇含量要高許多[39]，且是唯一含有糅花酸（一種具有抗癌功效的物質(zhì)）的葡萄酒[2]。1997年密西西比州的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，圓葉葡萄的加工產(chǎn)業(yè)獲得了較大收益，每種植400 hm2的圓葉葡萄可為該州帶來50多萬美元的收入，并且能增加60個(gè)工作崗位[40]，能夠推動(dòng)當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)和社會(huì)的發(fā)展[41-42]。一些圓葉葡萄酒廠還加工果凍、果汁等副產(chǎn)品，以及高度的圓葉葡萄酒。圓葉葡萄加工產(chǎn)業(yè)也吸引游客來酒廠參觀和釀酒體驗(yàn)，促進(jìn)了當(dāng)?shù)氐穆糜螛I(yè)[38]；自2001年以來，北卡羅來納州的葡萄酒廠數(shù)量增加了兩倍，達(dá)到70多家，提供了約6000個(gè)工作崗位，創(chuàng)造了近10億美元的收入[42]。此外，這些酒廠也在向制藥公司出售圓葉葡萄皮用于生產(chǎn)抗氧化劑[41]。

5.3 抗性種質(zhì)挖掘

圓葉葡萄抗病蟲害能力強(qiáng)[17,31-32]，因此，挖掘圓葉葡萄抗性種質(zhì)一直是葡萄育種家的興趣點(diǎn)。目前對(duì)于圓葉葡萄抗病數(shù)量性狀基因座的定位相關(guān)研究已取得了部分進(jìn)展。2002年，Merdinoglu等[43]首次從圓葉葡萄12號(hào)染色體上定位到了1個(gè)抗霜霉病的主效QTL，命名為Rpv1；2012年，Blanc等[44]在圓葉葡萄14號(hào)染色體上鑒定到了白粉病抗病QTL，命名為Ren5；2020年，Rubio等[45]從圓葉葡萄與歐亞種‘赤霞珠’的雜交后代上定位到了葡萄劍線蟲及葡萄根瘤蚜的抗性位點(diǎn)，這是在圓葉葡萄上的首次發(fā)現(xiàn)。在QTL定位的基礎(chǔ)上精細(xì)挖掘找到圓葉葡萄抗性功能基因，對(duì)于解析圓葉葡萄抗性機(jī)制具有重要意義。同時(shí)，傳統(tǒng)的育種方法無法在較短的時(shí)間內(nèi)將優(yōu)良性狀集中于一個(gè)品種上，在抗性QTL定位的基礎(chǔ)上挖掘連鎖分子標(biāo)記，利用分子標(biāo)記輔助育種可以加快優(yōu)良抗性種質(zhì)的積累。

6 圓葉葡萄的引進(jìn)及其在中國(guó)的生產(chǎn)應(yīng)用

引種圓葉葡萄可以豐富我國(guó)的種質(zhì)資源，對(duì)優(yōu)良品種的選育和抗性基因的挖掘都具有重要意義[46]。2006年，盧江教授從美國(guó)引進(jìn)了‘Alachua’‘GV’‘Fry’‘Noble’‘Carlos’和‘特大紅’6個(gè)圓葉葡萄品種，并在廣西試種成功[23,47]，隨后逐漸引入成都、浙江、江蘇、上海等地[10,23,46-47]，目前種植面積超過330 hm2。多年的觀察表明，圓葉葡萄在不同地區(qū)均表現(xiàn)出抗性強(qiáng)、發(fā)芽率高、結(jié)果枝率高、豐產(chǎn)性好、香味濃郁等優(yōu)良性狀[39-52]。其中有5個(gè)品種通過認(rèn)定，具有較高的推廣栽培價(jià)值。

根據(jù)我國(guó)葡萄酒消費(fèi)者的喜好，盧江等對(duì)圓葉葡萄進(jìn)行了釀酒試驗(yàn)，對(duì)釀造工藝進(jìn)行了多種嘗試，研發(fā)出白葡萄酒、起泡白葡萄酒、桃紅葡萄酒、甜紅葡萄酒、圓葉葡萄白蘭地5個(gè)酒種，受到了業(yè)內(nèi)專家的好評(píng)，對(duì)我國(guó)南方葡萄酒產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有良好的推動(dòng)作用。

7 前景分析

圓葉葡萄可帶動(dòng)南方葡萄與葡萄酒產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。一方面，圓葉葡萄的引進(jìn)可以填補(bǔ)南方地區(qū)葡萄種植產(chǎn)業(yè)的空缺。在南方，大部分歐亞種葡萄需要設(shè)施栽培，潮濕的環(huán)境導(dǎo)致了霜霉病病害多發(fā)，而圓葉葡萄能適應(yīng)潮濕環(huán)境，可直接露地栽培，免去了搭建避雨棚和溫室的投入，既降低了葡萄生產(chǎn)的成本，又對(duì)環(huán)境友好，符合綠色農(nóng)業(yè)的發(fā)展要求，非常契合我國(guó)“鄉(xiāng)村振興”的戰(zhàn)略。同時(shí)，中國(guó)的葡萄酒產(chǎn)區(qū)主要集中于華北和西北，在南方有望實(shí)現(xiàn)大規(guī)模種植，推動(dòng)當(dāng)?shù)仄咸鸭庸ぎa(chǎn)業(yè)的發(fā)展。據(jù)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，圓葉葡萄釀制的葡萄酒具有濃郁果香，散發(fā)著熱帶水果的香氣，口感清爽，回味悠長(zhǎng)，可用于開發(fā)不同類型的葡萄酒來滿足消費(fèi)者的需求，因此具有極高的開發(fā)潛力。除了釀酒以外，圓葉葡萄味甜，富含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，也適合加工果汁、果醬、果凍等。因此，圓葉葡萄的加工產(chǎn)品具有極大的市場(chǎng)前景。

圓葉葡萄有一些弊端仍需改良。在生產(chǎn)種植方面，圓葉葡萄的生長(zhǎng)期較長(zhǎng)，成熟期不一致，成熟果實(shí)的掛果期不長(zhǎng)，適合單果采收，是大規(guī)模種植的一個(gè)較大弊端?？梢岳脠A葉葡萄成熟期不一致的特性，來延長(zhǎng)采摘時(shí)間，由此可以作為旅游采摘項(xiàng)目進(jìn)行推廣。同時(shí)將圓葉葡萄的種植、采摘、加工流程的體驗(yàn)與文化旅游相結(jié)合，形成葡萄與葡萄酒文化旅游產(chǎn)業(yè)，促進(jìn)未來圓葉葡萄產(chǎn)業(yè)多樣化。在鮮食方面，圓葉葡萄含有較多的種子，且果皮厚，作為鮮食適合帶皮食用。針對(duì)這些不良特性進(jìn)行改良，將育種目標(biāo)集中在培育無籽、薄皮、成熟期較一致的圓葉葡萄品種。