顧閩峰+王乃頂+王軍+費(fèi)月躍+彭亞民+王偉義+時(shí)丕彪+馬萌萌

摘要： 為研究鹽脅迫對(duì)藜麥種子發(fā)芽活力和幼苗生長(zhǎng)的影響，分別用不同濃度梯度的NaCl溶液對(duì)不同品種藜麥種子進(jìn)行處理，并對(duì)發(fā)芽率、根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，以評(píng)價(jià)藜麥品種耐鹽性的差異。結(jié)果表明，藜麥不同品種在發(fā)芽期和苗期耐鹽性差異較大，鹽藜5號(hào)、6號(hào)可耐1.8%的鹽分濃度，而其他品種在1.8%的鹽分濃度時(shí)無(wú)法正常發(fā)芽生長(zhǎng)；藜麥種子發(fā)芽率隨鹽濃度的上升整體呈下降趨勢(shì)，但當(dāng)鹽濃度為0.6%時(shí)，可促進(jìn)鹽藜47號(hào)、48號(hào)品種種子萌發(fā)；所有品種的根長(zhǎng)抑制率的絕對(duì)值大于總長(zhǎng)抑制率的絕對(duì)值，說明鹽脅迫對(duì)根長(zhǎng)生長(zhǎng)的影響大于對(duì)整株苗長(zhǎng)的影響。本研究不但能確定篩選耐鹽藜麥品種的鹽處理濃度，而且還能獲得一批耐鹽品種。

關(guān)鍵詞： 藜麥；NaCl鹽脅迫；發(fā)芽率；幼苗生長(zhǎng)；根長(zhǎng)；抑制率；苗長(zhǎng)

中圖分類號(hào)： Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）22-0077-04

藜麥別稱南美藜、藜谷、奎奴亞藜等，雙子葉植物，是一年生莧科草本作物，原產(chǎn)于南美洲安第斯山區(qū)，至今已有5 000～7 000年的種植歷史，被印加人稱為“谷物之母”“安第斯山的真金” ，主要分布于南美洲的玻利維亞、厄瓜多爾、秘魯。藜麥具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、耐鹽堿等特性，植株在自然肥力低的情況下仍能生長(zhǎng)良好[3]。藜麥株高從60 cm到3 m不等，根系屬淺根系，序狀花序，主梢和側(cè)枝都結(jié)籽，自花授粉。種子為圓形藥片狀，直徑約0.001 5～0.002 0 cm，不同品種的種子大小和顏色均有差異，大多為灰白色、乳黃色，也有部分品種的種子為黑色、紫色等深色。

藜麥?zhǔn)侨热珷I(yíng)養(yǎng)完全蛋白堿性食物，胚乳占種子的68%，且具有營(yíng)養(yǎng)活性，是聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織（Food and Agriculture Organization of the United Nations，簡(jiǎn)稱FAO）推薦唯一的單體植物就可以滿足人體全部基本物質(zhì)需求的完美全營(yíng)養(yǎng)食品，其蛋白質(zhì)含量高達(dá)13%～23%（牛肉20%），品質(zhì)與奶粉、肉類相當(dāng)，富含多種氨基酸，其中有人體無(wú)法生產(chǎn)和必需的9種氨基酸，比例適當(dāng)且易于吸收[3-4]。鈣、鐵、鋅、銅、錳、鎂等礦物質(zhì)含量高，富含不飽和脂肪酸、類黃酮、B族維生素、維生素E、膽堿、甜菜堿、葉酸、α-亞麻酸、β-葡聚糖等多種有益化合物，膳食纖維素含量高達(dá)7.1%，不含麩質(zhì)，低脂、低熱量（1 276.73 J/100 g）、低升糖（升糖值為35，低升糖標(biāo)準(zhǔn)為55），幾乎都是常見食物里最優(yōu)秀的[2，5-6]。在第67屆聯(lián)合國(guó)大會(huì)上，聯(lián)合國(guó)秘書長(zhǎng)潘基文正式啟動(dòng)“2013國(guó)際藜麥年”[7]，旨在讓世界關(guān)注藜麥的生物多樣性和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值在提供糧食和營(yíng)養(yǎng)安全、消除貧困以及支持實(shí)現(xiàn)千年發(fā)展目標(biāo)等方面所能發(fā)揮的作用[8]。

目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于藜麥的研究主要集中在種植與栽培、資源開發(fā)利用、生物活性物質(zhì)研究進(jìn)展等方面，有關(guān)其在鹽脅迫下的種子發(fā)芽率、幼苗生長(zhǎng)、生理特性等報(bào)道較少。由于全球氣候變暖、人類活動(dòng)逐步加劇、土壤鹽漬化的問題日趨嚴(yán)重，而耐鹽堿的藜麥被譽(yù)為未來最具潛力的農(nóng)作物之一[1-3]。筆者所在課題組對(duì)引進(jìn)的48個(gè)藜麥種質(zhì)資源的耐鹽性能進(jìn)行初步篩選，得到最具代表性的6個(gè)品種：鹽藜5號(hào)、鹽藜6號(hào)、鹽藜21號(hào)、鹽藜24號(hào)、鹽藜47號(hào)、鹽藜48號(hào)。本試驗(yàn)研究鹽脅迫對(duì)6個(gè)藜麥品種種子發(fā)芽率和幼苗生理特性的影響，以期為揭示藜麥耐鹽機(jī)制和利用灘涂鹽堿地種植藜麥等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)所用的6個(gè)藜麥品種：鹽藜5號(hào)、鹽藜6號(hào)、鹽藜21號(hào)、鹽藜24號(hào)、鹽藜47號(hào)、鹽藜48號(hào)，由江蘇鹽城市新洋農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站藜麥種質(zhì)資源課題組提供。

1.2 試驗(yàn)方法

種子萌發(fā)試驗(yàn)時(shí)間為2016年6月10日至16日。種子的培養(yǎng)液為梯度濃度的NaCl溶液，依次為0、0.3%、0.6%、0.9%、1.2%、1.5%、1.8%共7個(gè)梯度，其中0梯度為對(duì)照處理（CK）。

取充足的不同藜麥品種的飽滿種子用70%乙醇消毒2～3 min， 用自來水沖洗干凈，再用蒸餾水漂洗2～3遍[9-10]。從每個(gè)處理過的藜麥品種中選取優(yōu)質(zhì)的種子30粒播于鋪有6層濾紙的培養(yǎng)皿（直徑10 cm）內(nèi)，每個(gè)品種重復(fù)3次，分別加入 5 mL 上述濃度梯度的NaCl溶液，蓋好培養(yǎng)皿，以防止溶液蒸發(fā)。

室溫條件下進(jìn)行培養(yǎng)，每天記錄萌發(fā)的種子數(shù)（以芽長(zhǎng)超過種子長(zhǎng)度一半為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)），連續(xù)觀察6 d。于發(fā)芽的第7天，從每個(gè)處理中隨機(jī)選取4株幼苗，測(cè)量根長(zhǎng)、植株總長(zhǎng)等幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)，作好記錄。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

對(duì)具有代表性的6個(gè)品種進(jìn)行分析討論，數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析采用Excel 2007軟件。

發(fā)芽率=6 d內(nèi)發(fā)芽的種子個(gè)數(shù)/供試種子數(shù)（本試驗(yàn)為30個(gè)）×100%；

根長(zhǎng)抑制率=（1-某品種某鹽濃度下的根長(zhǎng)/該品種鹽濃度為0時(shí)的根長(zhǎng)）×100%；

總長(zhǎng)抑制率=（1-某品種某鹽濃度下的總長(zhǎng)/該品種鹽濃度為0時(shí)的總長(zhǎng)）×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)不同品種藜麥種子發(fā)芽率的影響

由表1可看出，6個(gè)藜麥品種的種子發(fā)芽率隨NaCl濃度的增大而呈現(xiàn)不同但相似的變化趨勢(shì)，不同類型藜麥品種對(duì)鹽敏感程度有明顯差異。鹽藜5號(hào)和鹽藜6號(hào)種子的發(fā)芽率明顯高于其他品種，并且隨著NaCl濃度的升高，種子發(fā)芽率幾乎不受影響；當(dāng)NaCl濃度達(dá)到1.8%時(shí)，種子發(fā)芽率與對(duì)照無(wú)明顯差異。 與對(duì)照相比，鹽藜21號(hào)、24號(hào)的種子發(fā)芽率在NaCl濃度達(dá)到1.8%時(shí)明顯下降。而鹽藜47、48號(hào)種子發(fā)芽率在對(duì)照處理下分別為83.30%、81.10%；當(dāng)NaCl濃度達(dá)到0.6%時(shí)，發(fā)芽率上升到90.00%、94.40%；當(dāng)NaCl濃度達(dá)到18%時(shí)，發(fā)芽率下降到40.00%、41.10%，說明在鹽濃度為06%時(shí)，可促進(jìn)該類型藜麥種子的萌發(fā)；鹽濃度達(dá)到 1.8% 時(shí)，抑制該類型藜麥種子的萌發(fā)，耐鹽性明顯低于其他品種。

由圖1可看出，鹽藜5號(hào)、6號(hào)品種對(duì)鹽脅迫不敏感；鹽藜21號(hào)、24號(hào)、47號(hào)、48號(hào)種子的發(fā)芽率均在培養(yǎng)的第2天有明顯的升高，這種升高現(xiàn)象一直持續(xù)到第4天或第5天，且NaCl濃度越高，這種現(xiàn)象越明顯。尤其是鹽藜24號(hào)種子，在培養(yǎng)的第1天，NaCl濃度為0.9%～1.8%的高濃度時(shí)，種子發(fā)芽率為0，而在第2天就分別為20.0%、5.6%、2.2%、0，第3天為61.1%、41.1%、22.2%、6.7%，第4天以后穩(wěn)定保持66.7%、50.0%、40.0%、17.8%。

由圖2可看出，NaCl濃度與不同品種（除鹽藜6號(hào)外）藜麥種子的發(fā)芽率呈現(xiàn)出一定的多項(xiàng)式關(guān)系。鹽藜47號(hào)、48號(hào)在鹽脅迫下，隨著鹽濃度升高基本表現(xiàn)出發(fā)芽率先升高后下降的規(guī)律。結(jié)果表明，對(duì)鹽脅迫敏感的藜麥品種，在0.6%的鹽脅迫下，對(duì)鹽藜47號(hào)和鹽藜48號(hào)種子萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用，但當(dāng)鹽濃度達(dá)到1.8%時(shí)對(duì)種子萌發(fā)產(chǎn)生抑制作用。

2.2 鹽脅迫對(duì)不同品種藜麥幼苗生長(zhǎng)的影響

由圖3可看出，鹽藜48號(hào)品種幼苗的根長(zhǎng)和總長(zhǎng)相對(duì)于其他鹽藜品種的抑制率在NaCl濃度梯度（0.6%、0.9%、12%、1.5%）中值最小，說明一定濃度的NaCl對(duì)鹽藜48號(hào)品種的根和苗的生長(zhǎng)有一定的抑制作用，但抑制作用不明顯。NaCl對(duì)其他5個(gè)品種的抑制率均大于對(duì)鹽藜48號(hào)的抑制率，表明不同濃度鹽脅迫對(duì)各品種幼苗和根的生長(zhǎng)產(chǎn)生不同程度的抑制作用，且抑制程度高于鹽藜48號(hào)。還可看出，各個(gè)品種的根長(zhǎng)抑制率的絕對(duì)值大于總長(zhǎng)抑制率的絕對(duì)值，說明鹽的脅迫對(duì)根長(zhǎng)的影響大于對(duì)整株苗的影響，這種現(xiàn)象應(yīng)該與根的避害作用有關(guān)，也可能是由于NaCl多積累在根部，使其對(duì)根的抑制作用強(qiáng)于對(duì)幼苗的抑制作用。

3 討論

鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育最普遍和最顯著的效應(yīng)就是抑制植物的生長(zhǎng)、降低植物的生物量[11-12]。土壤中鹽分過多就會(huì)造成植物的滲透脅迫，并影響營(yíng)養(yǎng)離子的平衡，導(dǎo)致植物的生理過程發(fā)生改變，進(jìn)而影響到植物的新陳代謝，限制植物生長(zhǎng)和發(fā)育[13-14]。雖然大多數(shù)研究認(rèn)為，鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)有顯著的抑制作用，但關(guān)于低濃度鹽促進(jìn)萌發(fā)也有報(bào)道[15]。

結(jié)果表明，藜麥耐鹽，不同品種間耐鹽程度差異明顯，鹽藜5號(hào)、6號(hào)對(duì)鹽不敏感，隨著NaCl濃度的升高，種子發(fā)芽率幾乎不受影響，與對(duì)照同為100%；NaCl濃度與不同品種（除鹽藜6號(hào)外）藜麥種子的發(fā)芽率呈現(xiàn)出一定的多項(xiàng)式關(guān)系，對(duì)鹽敏感品種如鹽藜47號(hào)、48號(hào)在鹽脅迫下，隨著鹽濃度升高發(fā)芽率基本表現(xiàn)出先升高后下降的規(guī)律，也就是說，一定濃度的鹽脅迫對(duì)藜麥種子的發(fā)芽有一定的促進(jìn)作用，但當(dāng)鹽濃度達(dá)到0.9%時(shí)對(duì)種子的發(fā)芽產(chǎn)生抑制作用的結(jié)論。

一定濃度的NaCl對(duì)6個(gè)品種的抑制率均為正值，表明在鹽的脅迫下，不同程度抑制了各品種幼苗和根的生長(zhǎng)。還可以看出，各個(gè)品種的根長(zhǎng)抑制率的絕對(duì)值大于總長(zhǎng)抑制率的絕對(duì)值，說明鹽的脅迫對(duì)根長(zhǎng)的影響大于對(duì)整株苗的影響，這種現(xiàn)象應(yīng)該是與根的避害作用有關(guān)，也可能是由于NaCl多積累在根部，導(dǎo)致其對(duì)根的抑制作用強(qiáng)于對(duì)幼苗的抑制作用。

綜上所述，鹽藜5號(hào)、鹽藜6號(hào)品種耐鹽性最好。試驗(yàn)表明，在一定濃度的鹽脅迫下，NaCl鹽脅迫對(duì)藜麥種子的發(fā)芽有一定的促進(jìn)作用，但是當(dāng)鹽濃度達(dá)到一定程度時(shí)開始對(duì)種子的發(fā)芽產(chǎn)生抑制作用。

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