顧閩峰+王乃頂+王軍+費(fèi)月躍+彭亞民+王偉義+時(shí)丕彪+馬萌萌
摘要: 為研究鹽脅迫對(duì)藜麥種子發(fā)芽活力和幼苗生長(zhǎng)的影響,分別用不同濃度梯度的NaCl溶液對(duì)不同品種藜麥種子進(jìn)行處理,并對(duì)發(fā)芽率、根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定,以評(píng)價(jià)藜麥品種耐鹽性的差異。結(jié)果表明,藜麥不同品種在發(fā)芽期和苗期耐鹽性差異較大,鹽藜5號(hào)、6號(hào)可耐1.8%的鹽分濃度,而其他品種在1.8%的鹽分濃度時(shí)無(wú)法正常發(fā)芽生長(zhǎng);藜麥種子發(fā)芽率隨鹽濃度的上升整體呈下降趨勢(shì),但當(dāng)鹽濃度為0.6%時(shí),可促進(jìn)鹽藜47號(hào)、48號(hào)品種種子萌發(fā);所有品種的根長(zhǎng)抑制率的絕對(duì)值大于總長(zhǎng)抑制率的絕對(duì)值,說明鹽脅迫對(duì)根長(zhǎng)生長(zhǎng)的影響大于對(duì)整株苗長(zhǎng)的影響。本研究不但能確定篩選耐鹽藜麥品種的鹽處理濃度,而且還能獲得一批耐鹽品種。
關(guān)鍵詞: 藜麥;NaCl鹽脅迫;發(fā)芽率;幼苗生長(zhǎng);根長(zhǎng);抑制率;苗長(zhǎng)
中圖分類號(hào): Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A
文章編號(hào):1002-1302(2017)22-0077-04
藜麥別稱南美藜、藜谷、奎奴亞藜等,雙子葉植物,是一年生莧科草本作物,原產(chǎn)于南美洲安第斯山區(qū),至今已有5 000~7 000年的種植歷史,被印加人稱為“谷物之母”“安第斯山的真金” ,主要分布于南美洲的玻利維亞、厄瓜多爾、秘魯。藜麥具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、耐鹽堿等特性,植株在自然肥力低的情況下仍能生長(zhǎng)良好[3]。藜麥株高從60 cm到3 m不等,根系屬淺根系,序狀花序,主梢和側(cè)枝都結(jié)籽,自花授粉。種子為圓形藥片狀,直徑約0.001 5~0.002 0 cm,不同品種的種子大小和顏色均有差異,大多為灰白色、乳黃色,也有部分品種的種子為黑色、紫色等深色。
藜麥?zhǔn)侨热珷I(yíng)養(yǎng)完全蛋白堿性食物,胚乳占種子的68%,且具有營(yíng)養(yǎng)活性,是聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(Food and Agriculture Organization of the United Nations,簡(jiǎn)稱FAO)推薦唯一的單體植物就可以滿足人體全部基本物質(zhì)需求的完美全營(yíng)養(yǎng)食品,其蛋白質(zhì)含量高達(dá)13%~23%(牛肉20%),品質(zhì)與奶粉、肉類相當(dāng),富含多種氨基酸,其中有人體無(wú)法生產(chǎn)和必需的9種氨基酸,比例適當(dāng)且易于吸收[3-4]。鈣、鐵、鋅、銅、錳、鎂等礦物質(zhì)含量高,富含不飽和脂肪酸、類黃酮、B族維生素、維生素E、膽堿、甜菜堿、葉酸、α-亞麻酸、β-葡聚糖等多種有益化合物,膳食纖維素含量高達(dá)7.1%,不含麩質(zhì),低脂、低熱量(1 276.73 J/100 g)、低升糖(升糖值為35,低升糖標(biāo)準(zhǔn)為55),幾乎都是常見食物里最優(yōu)秀的[2,5-6]。在第67屆聯(lián)合國(guó)大會(huì)上,聯(lián)合國(guó)秘書長(zhǎng)潘基文正式啟動(dòng)“2013國(guó)際藜麥年”[7],旨在讓世界關(guān)注藜麥的生物多樣性和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值在提供糧食和營(yíng)養(yǎng)安全、消除貧困以及支持實(shí)現(xiàn)千年發(fā)展目標(biāo)等方面所能發(fā)揮的作用[8]。
目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于藜麥的研究主要集中在種植與栽培、資源開發(fā)利用、生物活性物質(zhì)研究進(jìn)展等方面,有關(guān)其在鹽脅迫下的種子發(fā)芽率、幼苗生長(zhǎng)、生理特性等報(bào)道較少。由于全球氣候變暖、人類活動(dòng)逐步加劇、土壤鹽漬化的問題日趨嚴(yán)重,而耐鹽堿的藜麥被譽(yù)為未來最具潛力的農(nóng)作物之一[1-3]。筆者所在課題組對(duì)引進(jìn)的48個(gè)藜麥種質(zhì)資源的耐鹽性能進(jìn)行初步篩選,得到最具代表性的6個(gè)品種:鹽藜5號(hào)、鹽藜6號(hào)、鹽藜21號(hào)、鹽藜24號(hào)、鹽藜47號(hào)、鹽藜48號(hào)。本試驗(yàn)研究鹽脅迫對(duì)6個(gè)藜麥品種種子發(fā)芽率和幼苗生理特性的影響,以期為揭示藜麥耐鹽機(jī)制和利用灘涂鹽堿地種植藜麥等提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 供試材料
試驗(yàn)所用的6個(gè)藜麥品種:鹽藜5號(hào)、鹽藜6號(hào)、鹽藜21號(hào)、鹽藜24號(hào)、鹽藜47號(hào)、鹽藜48號(hào),由江蘇鹽城市新洋農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站藜麥種質(zhì)資源課題組提供。
1.2 試驗(yàn)方法
種子萌發(fā)試驗(yàn)時(shí)間為2016年6月10日至16日。種子的培養(yǎng)液為梯度濃度的NaCl溶液,依次為0、0.3%、0.6%、0.9%、1.2%、1.5%、1.8%共7個(gè)梯度,其中0梯度為對(duì)照處理(CK)。
取充足的不同藜麥品種的飽滿種子用70%乙醇消毒2~3 min, 用自來水沖洗干凈,再用蒸餾水漂洗2~3遍[9-10]。從每個(gè)處理過的藜麥品種中選取優(yōu)質(zhì)的種子30粒播于鋪有6層濾紙的培養(yǎng)皿(直徑10 cm)內(nèi),每個(gè)品種重復(fù)3次,分別加入 5 mL 上述濃度梯度的NaCl溶液,蓋好培養(yǎng)皿,以防止溶液蒸發(fā)。
室溫條件下進(jìn)行培養(yǎng),每天記錄萌發(fā)的種子數(shù)(以芽長(zhǎng)超過種子長(zhǎng)度一半為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)),連續(xù)觀察6 d。于發(fā)芽的第7天,從每個(gè)處理中隨機(jī)選取4株幼苗,測(cè)量根長(zhǎng)、植株總長(zhǎng)等幼苗生長(zhǎng)指標(biāo),作好記錄。
1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法
對(duì)具有代表性的6個(gè)品種進(jìn)行分析討論,數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析采用Excel 2007軟件。
發(fā)芽率=6 d內(nèi)發(fā)芽的種子個(gè)數(shù)/供試種子數(shù)(本試驗(yàn)為30個(gè))×100%;
根長(zhǎng)抑制率=(1-某品種某鹽濃度下的根長(zhǎng)/該品種鹽濃度為0時(shí)的根長(zhǎng))×100%;
總長(zhǎng)抑制率=(1-某品種某鹽濃度下的總長(zhǎng)/該品種鹽濃度為0時(shí)的總長(zhǎng))×100%。
2 結(jié)果與分析
2.1 鹽脅迫對(duì)不同品種藜麥種子發(fā)芽率的影響
由表1可看出,6個(gè)藜麥品種的種子發(fā)芽率隨NaCl濃度的增大而呈現(xiàn)不同但相似的變化趨勢(shì),不同類型藜麥品種對(duì)鹽敏感程度有明顯差異。鹽藜5號(hào)和鹽藜6號(hào)種子的發(fā)芽率明顯高于其他品種,并且隨著NaCl濃度的升高,種子發(fā)芽率幾乎不受影響;當(dāng)NaCl濃度達(dá)到1.8%時(shí),種子發(fā)芽率與對(duì)照無(wú)明顯差異。 與對(duì)照相比,鹽藜21號(hào)、24號(hào)的種子發(fā)芽率在NaCl濃度達(dá)到1.8%時(shí)明顯下降。而鹽藜47、48號(hào)種子發(fā)芽率在對(duì)照處理下分別為83.30%、81.10%;當(dāng)NaCl濃度達(dá)到0.6%時(shí),發(fā)芽率上升到90.00%、94.40%;當(dāng)NaCl濃度達(dá)到18%時(shí),發(fā)芽率下降到40.00%、41.10%,說明在鹽濃度為06%時(shí),可促進(jìn)該類型藜麥種子的萌發(fā);鹽濃度達(dá)到 1.8% 時(shí),抑制該類型藜麥種子的萌發(fā),耐鹽性明顯低于其他品種。
由圖1可看出,鹽藜5號(hào)、6號(hào)品種對(duì)鹽脅迫不敏感;鹽藜21號(hào)、24號(hào)、47號(hào)、48號(hào)種子的發(fā)芽率均在培養(yǎng)的第2天有明顯的升高,這種升高現(xiàn)象一直持續(xù)到第4天或第5天,且NaCl濃度越高,這種現(xiàn)象越明顯。尤其是鹽藜24號(hào)種子,在培養(yǎng)的第1天,NaCl濃度為0.9%~1.8%的高濃度時(shí),種子發(fā)芽率為0,而在第2天就分別為20.0%、5.6%、2.2%、0,第3天為61.1%、41.1%、22.2%、6.7%,第4天以后穩(wěn)定保持66.7%、50.0%、40.0%、17.8%。
由圖2可看出,NaCl濃度與不同品種(除鹽藜6號(hào)外)藜麥種子的發(fā)芽率呈現(xiàn)出一定的多項(xiàng)式關(guān)系。鹽藜47號(hào)、48號(hào)在鹽脅迫下,隨著鹽濃度升高基本表現(xiàn)出發(fā)芽率先升高后下降的規(guī)律。結(jié)果表明,對(duì)鹽脅迫敏感的藜麥品種,在0.6%的鹽脅迫下,對(duì)鹽藜47號(hào)和鹽藜48號(hào)種子萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用,但當(dāng)鹽濃度達(dá)到1.8%時(shí)對(duì)種子萌發(fā)產(chǎn)生抑制作用。
2.2 鹽脅迫對(duì)不同品種藜麥幼苗生長(zhǎng)的影響
由圖3可看出,鹽藜48號(hào)品種幼苗的根長(zhǎng)和總長(zhǎng)相對(duì)于其他鹽藜品種的抑制率在NaCl濃度梯度(0.6%、0.9%、12%、1.5%)中值最小,說明一定濃度的NaCl對(duì)鹽藜48號(hào)品種的根和苗的生長(zhǎng)有一定的抑制作用,但抑制作用不明顯。NaCl對(duì)其他5個(gè)品種的抑制率均大于對(duì)鹽藜48號(hào)的抑制率,表明不同濃度鹽脅迫對(duì)各品種幼苗和根的生長(zhǎng)產(chǎn)生不同程度的抑制作用,且抑制程度高于鹽藜48號(hào)。還可看出,各個(gè)品種的根長(zhǎng)抑制率的絕對(duì)值大于總長(zhǎng)抑制率的絕對(duì)值,說明鹽的脅迫對(duì)根長(zhǎng)的影響大于對(duì)整株苗的影響,這種現(xiàn)象應(yīng)該與根的避害作用有關(guān),也可能是由于NaCl多積累在根部,使其對(duì)根的抑制作用強(qiáng)于對(duì)幼苗的抑制作用。
3 討論
鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育最普遍和最顯著的效應(yīng)就是抑制植物的生長(zhǎng)、降低植物的生物量[11-12]。土壤中鹽分過多就會(huì)造成植物的滲透脅迫,并影響營(yíng)養(yǎng)離子的平衡,導(dǎo)致植物的生理過程發(fā)生改變,進(jìn)而影響到植物的新陳代謝,限制植物生長(zhǎng)和發(fā)育[13-14]。雖然大多數(shù)研究認(rèn)為,鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)有顯著的抑制作用,但關(guān)于低濃度鹽促進(jìn)萌發(fā)也有報(bào)道[15]。
結(jié)果表明,藜麥耐鹽,不同品種間耐鹽程度差異明顯,鹽藜5號(hào)、6號(hào)對(duì)鹽不敏感,隨著NaCl濃度的升高,種子發(fā)芽率幾乎不受影響,與對(duì)照同為100%;NaCl濃度與不同品種(除鹽藜6號(hào)外)藜麥種子的發(fā)芽率呈現(xiàn)出一定的多項(xiàng)式關(guān)系,對(duì)鹽敏感品種如鹽藜47號(hào)、48號(hào)在鹽脅迫下,隨著鹽濃度升高發(fā)芽率基本表現(xiàn)出先升高后下降的規(guī)律,也就是說,一定濃度的鹽脅迫對(duì)藜麥種子的發(fā)芽有一定的促進(jìn)作用,但當(dāng)鹽濃度達(dá)到0.9%時(shí)對(duì)種子的發(fā)芽產(chǎn)生抑制作用的結(jié)論。
一定濃度的NaCl對(duì)6個(gè)品種的抑制率均為正值,表明在鹽的脅迫下,不同程度抑制了各品種幼苗和根的生長(zhǎng)。還可以看出,各個(gè)品種的根長(zhǎng)抑制率的絕對(duì)值大于總長(zhǎng)抑制率的絕對(duì)值,說明鹽的脅迫對(duì)根長(zhǎng)的影響大于對(duì)整株苗的影響,這種現(xiàn)象應(yīng)該是與根的避害作用有關(guān),也可能是由于NaCl多積累在根部,導(dǎo)致其對(duì)根的抑制作用強(qiáng)于對(duì)幼苗的抑制作用。
綜上所述,鹽藜5號(hào)、鹽藜6號(hào)品種耐鹽性最好。試驗(yàn)表明,在一定濃度的鹽脅迫下,NaCl鹽脅迫對(duì)藜麥種子的發(fā)芽有一定的促進(jìn)作用,但是當(dāng)鹽濃度達(dá)到一定程度時(shí)開始對(duì)種子的發(fā)芽產(chǎn)生抑制作用。
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