沈?qū)氂睿瑥執(zhí)祆o，李 玲

（遼寧省經(jīng)濟作物研究所，遼寧遼陽 111000）

豌豆種質(zhì)資源苗期耐旱鑒定

沈?qū)氂睿瑥執(zhí)祆o，李 玲

（遼寧省經(jīng)濟作物研究所，遼寧遼陽 111000）

以已87份豌豆種質(zhì)（基于FIGS方法構(gòu)建了耐旱和旱敏感兩個候選資源組，耐旱資源52份，旱敏感資源35份）為材料，采用盆栽試驗，應(yīng)用苗期反復干旱法，測定葉片萎蔫指數(shù)、反復幼苗存活率、株高、植株鮮重、植株干重、根干重、葉片相對含水量的指標，采用隸屬函數(shù)法綜合評價豌豆種質(zhì)資源耐旱等級，獲得苗期高抗材料1份、抗旱材料15份，旱高感資源5份；干旱脅迫下各性狀表現(xiàn)和平均隸屬值間的相關(guān)結(jié)果表明葉片萎蔫指數(shù)、葉片相對含水量、反復干旱幼苗存活率、株高脅迫指數(shù)、植株干物質(zhì)脅迫指數(shù)、根干物質(zhì)脅迫指數(shù)6個指標與平均隸屬值間的相關(guān)系數(shù)均達到極顯著水平，所以確定了這6項指標為苗期耐旱鑒定指標。生育期耐旱資源共有16份，其中11份來自耐旱資源組，5份來自非耐旱資源組的春播區(qū)；說明豌豆種質(zhì)的耐旱性與其來源地有一定的相關(guān)性。

豌豆；種質(zhì)資源；抗旱性；隸屬函數(shù)法

FAO統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，我國是世界第一大豌豆生產(chǎn)國，在世界豌豆生產(chǎn)中占有舉足輕重地位［1］。我國干豌豆生產(chǎn)主要分布在云南、四川、甘肅、內(nèi)蒙古、青海等省區(qū)市。青豌豆主產(chǎn)區(qū)位于全國主要大、中城市附近，東部省份沿海地區(qū)，以及西南高海拔區(qū)域［1］。部分地區(qū)干旱現(xiàn)象時有發(fā)生，干旱已成為豌豆生產(chǎn)發(fā)展的重要限制因素。

篩選耐旱資源、培育耐旱品種是解決這一問題的節(jié)本增效的有效途徑［2］。國內(nèi)外對玉米、大豆、小麥等作物抗旱性已經(jīng)進行了深入系統(tǒng)研究［3～5］，并培育了耐旱品種，耐旱品種的培育和推廣有效減少了小麥在旱災(zāi)時的損失［6］?？购敌允鞘芏嘁蛩赜绊懙臄?shù)量性狀，耐旱機理復雜多樣，不同生育時期表現(xiàn)不同。其中，苗期抗旱鑒定因其周期短、操作方便、結(jié)果穩(wěn)定等特點被廣泛采用在玉米、水稻、綠豆、甘薯等作物上［3，7～9］。

本研究以基于FIGS方法構(gòu)建了耐旱和旱敏感兩個候選資源組，耐旱資源52份，旱敏感資源35份，為鑒定材料，采用盆栽試驗，在苗期干旱條件下調(diào)查豌豆幼苗部分農(nóng)藝性狀的變化。綜合評價豌豆種質(zhì)資源的耐旱性，以期為豌豆苗期耐旱鑒定提供方法和指標，為耐旱基因挖掘及耐旱品種選育提供基礎(chǔ)材料。

1 試驗材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料總計87份（表1），來自全國18個省份。其中52份資源原產(chǎn)地降水相對較少（春播區(qū)年降水＜500 mm，生育期間＜150 mm；冬播區(qū)年降水＜1 200 mm，生育期間＜150 mm），35份資源原產(chǎn)地雨水相對充沛（春播區(qū)年降水 ＞500 mm，生育期間 ＞200 mm；冬播區(qū)年降水 ＞1 200 mm，生育期間＞500 mm），資源全部由中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所提供。

1.2 試驗方法

采用盆栽法，于2017年在遼寧省經(jīng)濟作物研究所旱棚內(nèi)試驗。花盆上口徑×高＝29 cm×25 cm，全沙基質(zhì)（過篩細沙），每盆8 kg。澆水1 L，每盆播種20粒，播深3～5 cm。每份材料播種6盆，旱處理和水對照各3盆。

表1 豌豆種質(zhì)資源信息

序號 ID 品種名稱 地區(qū) 省份 資源組 播期 年降水量 全生育期降水量55 G0000528 五里店 密縣 河南 非耐旱 春播683.0 204.0 56 G0000529 白豌豆 密縣 河南 非耐旱 春播 683.0 204.0 57 G0001130 白豌豆 密縣 河南 非耐旱 春播 683.0 204.0 58 G0000760 登封白 登封 河南 非耐旱 春播 695.0 212.0 59 G0002019 麻豌豆 泰安 甘肅 非耐旱 春播 528.0 218.5 60 G0002017 老豌豆 天水 甘肅 非耐旱 春播 541.0 227.5 61 G0002018 豌豆 天水 甘肅 非耐旱 春播 541.0 227.5 62 G0003595 白豌豆 米林 西藏 非耐旱 春播 459.0 227.0 63 G0003678 紫麻豌豆 米林 西藏 非耐旱 春播 459.0 227.0 64 G0000369 麥豌豆 咸豐 湖北 非耐旱 秋播 1468.0 711.0 65 G0000372 菜豌 咸豐 湖北 非耐旱 秋播 1468.0 711.0 66 G0001229 豌豆 咸豐 湖北 非耐旱 秋播 1468.0 711.0 67 G0001253 菜豌豆 咸豐 湖北 非耐旱 秋播 1468.0 711.0 68 G0000355 魚眼豌豆 蘄春縣 湖北 非耐旱 秋播 1419.0 864.0 69 G0000356 豌豆 黃梅 湖北 非耐旱 秋播 1410.0 875.5 70 G0000357 白皮豌豆 崇陽縣 湖北 非耐旱 秋播 1403.0 901.0 71 G0001244 麻中豆 崇陽縣 湖北 非耐旱 秋播 1403.0 901.0 72 G0003063 豌豆 歙縣 安徽 非耐旱 秋播 1607.0 849.0 73 G0003064 豌豆 歙縣 安徽 非耐旱 秋播 1607.0 849.0 74 G0003047 豌豆 休寧縣 安徽 非耐旱 秋播 1660.0 886.0 75 G0003048 豌豆 休寧縣 安徽 非耐旱 秋播 1660.0 886.0 76 G0003049 豌豆 休寧縣 安徽 非耐旱 秋播 1660.0 886.0 77 G0003050 豌豆 休寧縣 安徽 非耐旱 秋播 1660.0 886.0 78 G0001298 麻豌豆 茶陵縣 湖南 非耐旱 秋播 1560.0 854.0 79 G0000539 白雪豆 南雄 廣東 非耐旱 秋播 1598.0 872.0 80 G0001716 殼豌 都勻市 貴州 非耐旱 秋播 1298.0 520.0 81 G0001725 小菜豌 都勻市 貴州 非耐旱 秋播 1298.0 520.0 82 G0001284 白豌豆 永順縣 湖南 非耐旱 秋播 1395.0 596.0 83 G0001295 菜豌豆 永順縣 湖南 非耐旱 秋播 1395.0 596.0 84 G0001288 小豌豆 臨湘縣 湖南 非耐旱 秋播 1304.0 710.0 85 G0001283 剝豌豆 黔陽縣 湖南 非耐旱 秋播 1334.0 716.0 86 G0001298 麻豌豆 茶陵縣 湖南 非耐旱 秋播 1560.0 854.0 87 G0000758 紅花豌豆 長樂縣 福建 非耐旱 秋播1471.0 676.0

第一次干旱脅迫—復水處理，出苗后正常供水，每隔2 d每盆澆水1 L，第一次澆水時每盆另加營養(yǎng)液200 m l。待材料生長到第一片復葉完全展開時停止供水，每盆留苗10株。測定土壤含水量，當土壤絕對含水量下降至3%時復水，每盆澆水1 L。第二次干旱脅迫—復水處理，第一次復水后不再供水，當土壤絕對含水量降至3%時復水，每盆澆水1 L。

1.3 測定指標及方法

土壤含水量：采用烘干法測量土壤含水量。當30%材料葉片出現(xiàn)萎蔫時，開始隔天取土，旱處理組隨機抽取5盆，用直徑約2 cm的土鉆取0～10 cm深度的土，稱土壤濕重，105℃烘箱干燥2 d后稱土壤干重。

土壤絕對含水量（SMC）＝（土壤濕重-土壤干重）／土壤干重×100%。

反復干旱幼苗存活率：分別于第一次和第二次復水72 h后調(diào)查存活率，幼苗葉片轉(zhuǎn)為鮮綠色為存活。

幼苗干旱存活率：DS＝（DS1＋DS2）／2＝（XDS1／XTT×100＋XDS2／XTT×100）／2。

XDS1為第一次干旱存活率，XDS2為第二次干旱存活率，XTT為第一次干旱前3次重復總苗數(shù)的平均值，XDS1為第一次復水后3次重復存活苗數(shù)的平均值，XDS2為第二次復水后3次重復存活苗數(shù)的平均值。

葉片萎蔫指數(shù)：在第一次持續(xù)干旱復水前2 d下午14：00開始連續(xù)觀察并記載萎蔫指數(shù)。分5級：1級無萎蔫，2級 輕微萎蔫（出現(xiàn)在個別植株），3級萎蔫（一半的植株或較多的植株萎蔫），4級明顯萎蔫（多數(shù)植株萎蔫），5級嚴重萎蔫（葉片黃化、褐化或大部分葉片死亡或脫落）。

株高及株高脅迫指數(shù)：第一次復水72 h后測量株高，計算平均株高、株高脅迫指數(shù) DPSI＝（PHS／PHC）×100%，PHS為干旱下幼苗的株高，PHC為對照幼苗的株高。

葉片相對含水量：第一次復水前一天下午，分別隨機選取每盆的3株幼苗，剪取第3片真葉的3個葉片稱鮮重（FW），105℃殺青20 min，80℃烘干至恒重，稱干重（DW）。

葉片相對含水量：RWC＝WCS／WCC×100%。WCS為脅迫處理葉片含水量；WCC為水對照葉片含水量。

干物質(zhì)重及干物質(zhì)脅迫指數(shù)：第2次旱脅迫復水72 h后，將每盆材料的植株連根挖出去掉泥沙，清洗干凈，100℃殺青20 min，在80℃烘干至恒重。

干物質(zhì)脅迫指數(shù)：DMSI＝（DMS／DMC）×100%。其中DMS為干旱下幼苗干物質(zhì)重，DMC為對照幼苗干物質(zhì)重。

1.4 評價方法的建立

采用隸屬函數(shù)法對豌豆種質(zhì)進行芽期耐旱性綜合評價，參照龔明等方法計算隸屬值［10］。公式如下：

U（Xij） ＝（Xij-Xjmin）／（Xjmax-Xjmin），Xi＝ΣU（Xij）／n。

Xij為某一品種某指標的實測值，Xjmax為該指標的最大值，Xjmin為該指標的最小值。U（Xij）為i品種j性狀的隸屬值。Xi為i，n為測定指標數(shù)，Xi值越大，表明該材料抗旱性越強。參考大豆抗旱性鑒定方法劃分抗旱級別［11］，分為5個級別，1級：Xi≥0．8，高抗（HR，highly resistant）；2級：0.6≤Xi＜0.8，抗（R，resistant）；3級：0.4≤Xi＜0.6，中抗（MR，moderately resistant）；4級：0.2≤Xi＜0.4，較敏感（S，susceptible）；5級：Xi＜0.2，敏感（HS，highly susceptible）。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel2007和DPS軟件進行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果分析

2.1 干旱對豌豆材料的影響及耐旱指標的評估

根據(jù)表2計算6個指標的變異系數(shù)，結(jié)果變異系數(shù)由大到小為干物質(zhì)脅迫指數(shù)（根）56.6%＞反復干旱幼苗存活率40.7%＞干物質(zhì)脅迫指數(shù)（植株）40.2%＞葉片相對含水量30.7%＞萎蔫等級30.2%＞株高脅迫指數(shù)16.0%。6個指標變異范圍較大，說明這87份豌豆種質(zhì)資源耐旱性存在較大差異，可以從中篩選到耐旱性強的和耐旱性弱的資源。各指標間的變異系數(shù)差異大，說明它們對干旱處理的反應(yīng)機理不同。

6個性狀中，萎蔫等級值越小，品種的耐旱性越強；而其他5個性狀干物質(zhì)脅迫指數(shù)（根）、反復干旱幼苗存活率、干物質(zhì)脅迫指數(shù)（植株）、葉片相對含水量和株高脅迫指數(shù)是隨著性狀值的增大，品種的耐旱性越強。表2顯示，14號、38號、54號和56號材料萎蔫等級均為1，是強耐旱性材料；56號、77號、71號、13號、53號和38號葉片相對含水量值大于0.97，是強耐旱性材料；54號、50號、21號、14號和55號反復干旱幼苗存活率大于0.96，是強耐旱性材料；58號、17號和67號株高脅迫指數(shù)大于0.8，是強耐旱性材料；74號和23號植株干物質(zhì)脅迫指數(shù)大于0.9，是強耐旱性材料；35號、18號和53號根干物質(zhì)脅迫指數(shù)大于0.8，是強耐旱性材料。其中，材料14號、38號、53號、54號和56號在兩個指標中表現(xiàn)為強耐旱性材料，所以這5份材料耐旱性好。但是，以某個單一指標為標準，87份豌豆種質(zhì)資源的耐旱性不完全一致，耐旱性判斷存在偏差。

2.2 耐旱性綜合評價

2.2.1 計算平均隸屬函數(shù)值

平均隸屬值反映了某豌豆材料各性狀受干旱脅迫影響的綜合反映程度，平均隸屬值越大，干旱對這個豌豆材料造成的傷害越小，該材料的耐旱性越強。對每份資源的隸屬值進行分析，結(jié)果顯示，87份參試豌豆種質(zhì)資源中平均隸屬值大于0.8的有1個，為53號G0000344來自黑龍江哈爾濱，是高抗旱資源；平均隸屬函數(shù)值小于0.8大于等于0.6的有15個，分別為50號（G0001311）、41號 （G0000077）、57號 （G0001310）、39號（G0000055）、54 號 （G0002293）、23 號（G0000440）、14 號 （G0000794）、51 號（G0003724）、55 號 （G0000528）、56 號（G0000529）、38 號 （G0000129）、37 號（G0000090）、13 號 （G0002457）、49 號（G0005848）和 45號（G0001010），為抗旱資源。平均隸屬值小于0.2的有5份資源，分別為8號（G0002502）、7 號 （G0000927）、10 號（G0002546）、32 號 （G0000074）和 69 號（G0000356）（表3），是旱敏感資源，其余為中抗或旱較敏感資源。

表2 干旱脅迫下87份豌豆種質(zhì)資源各耐旱指標調(diào)查結(jié)果

序號 萎蔫等級 葉片相對含水量反復干旱幼苗存活率株高脅迫指數(shù)干物質(zhì)脅迫指數(shù)（植株）干物質(zhì)脅迫指數(shù)（根）47 4 0.956 0.444 0.694 0.735 0.411 48 4 0.914 0.556 0.616 0.049 0.049 49 3 0.929 0.793 0.678 0.505 0.454 50 2 0.947 0.981 0.774 0.498 0.719 51 3 0.943 0.86 0.75 0.546 0.492 52 3 0.427 0.763 0.559 0.339 0.302 53 2 0.971 0.813 0.799 0.587 0.815 54 1 0.917 1 0.736 0.381 0.28 55 2 0.968 0.962 0.593 0.426 0.434 56 1 0.984 0.92 0.515 0.328 0.43 57 2 0.969 0.911 0.736 0.645 0.545 58 4 0.901 0.52 0.877 0.29 0.091 59 4 0.91 0.405 0.688 0.368 0.3 60 4 0.946 0.614 0.604 0.387 0.389 61 3 0.865 0.591 0.526 0.262 0.231 62 4 0.876 0.3 0.576 0.277 0.16 63 4 0.929 0.25 0.686 0.505 0.196 64 4 0.871 0.519 0.482 0.348 0.262 65 4 0.891 0.727 0.523 0.373 0.373 66 3 0.81 0.407 0.542 0.309 0.14 67 4 0.85 0.481 0.829 0.384 0.271 68 5 0.832 0.318 0.561 0.214 0.159 69 5 0.679 0.192 0.504 0.256 0.059 70 4 0.848 0.295 0.441 0.359 0.303 71 4 0.976 0.5 0.586 0.436 0.273 72 4 0.958 0.5 0.646 0.184 0.071 73 4 0.922 0.56 0.455 0.347 0.347 74 4 0.837 0.479 0.67 0.991 0.483 75 4 0.961 0.327 0.682 0.296 0.172 76 4 0.541 0.467 0.557 0.48 0.327 77 3 0.982 0.5 0.618 0.39 0.255 78 4 0.919 0.554 0.606 0.411 0.292 79 5 0.901 0.385 0.791 0.293 0.19 80 4 0.71 0.481 0.796 0.388 0.387 81 4 0.907 0.481 0.698 0.422 0.202 82 4 0.924 0.324 0.509 0.191 0.126 83 4 0.649 0.75 0.61 0.428 0.401 84 5 0.489 0.268 0.596 0.312 0.137 85 3 0.967 0.948 0.571 0.367 0.313 86 4 0.8 0.517 0.752 0.445 0.381 87 5 0.455 0.5 0.787 0.337 0.276變異系數(shù)（%）30.2 30.7 40.7 16 40.2 56.6

2.2.2 對各性狀隸屬值進行聚類分析

對87份豌豆資源各性狀的隸屬值進行聚類分析，劃分為5個類群，類群1包含23份豌豆種質(zhì)資源（1，13，55，38，56，29，37，45，21，85，34，40，42，43，14，54，39，57，41，50，53，49，51），為耐旱資源組，平均隸屬值最高0.64，其中萎蔫等級、葉片相對含水量、反復干旱幼苗存活率的隸屬值為5個類群中最高值。類群3包含13份豌豆種質(zhì)資源（3，10，12，32，7，8，4，84，68，69，15，33，76），為旱較敏感資源組，平均隸屬值最高0.26，除植株干物質(zhì)脅迫指數(shù)隸屬值外，其余5個指標的隸屬值為5個類群中最低值。類群 2（2，20，17，87，58，79，67，80，86）、類群 4（9，28，31，83，19，30，52，25，27，18，35，23，47，74）和類群 5（5，60，65，71，78，26，36，64，73，70，6，24，62，82，48，72，11，66，46，16，61，22，75，59，81，63，44，71）分別包含9份、14份和28份資源，平均隸屬值分別為0.42、0.50和0.41，為耐旱資源組，其中，類群2株高脅迫指數(shù)隸屬值最高，類群4植株和根的干物質(zhì)脅迫指數(shù)隸屬值最高。而類群5植株干物質(zhì)脅迫指數(shù)隸屬值最低（表4，圖1）。

表3 干旱脅迫下87份豌豆種質(zhì)資源的平均隸屬值

表4 旱脅迫下87份豌豆種質(zhì)資源聚類分析結(jié)果

圖1 旱脅迫下87份豌豆種質(zhì)資源聚類

2.2.3 各性狀表現(xiàn)與平均隸屬值的相關(guān)分析

計算干旱脅迫下各性狀表現(xiàn)和平均隸屬值間的相關(guān)系數(shù)，結(jié)果顯示在干旱處理下萎蔫等級、葉片相對含水量等6個指標與平均隸屬值間的相關(guān)系數(shù)均達到極顯著水平（表5），所以這6個指標可以作為豌豆苗期鑒定耐旱性的指標。

表5 各指標與平均隸屬值間的相關(guān)分析

3 結(jié)論與討論

3.1 豌豆種質(zhì)資源耐旱性與來源地之間的關(guān)系

耐旱資源來源地分析：由表6可知：苗期耐旱資源共有16份，其中11份來自耐旱資源組，5份來自非耐旱資源組的春播區(qū)，結(jié)果說明耐旱資源多來自耐旱資源組，少部分來自非耐旱資源組的春播區(qū)南界，該區(qū)域理論上雖然降水量能夠滿足豌豆生長，但可能豌豆生長期間溫度較高，植株土壤空氣環(huán)境水分增發(fā)快，也間接導致缺水。由此推斷豌豆種質(zhì)為了適應(yīng)干旱高溫的生長環(huán)境，經(jīng)過長期的進化而形成了一定的抗旱性。因此，耐旱性與來源地有一定的相關(guān)性。結(jié)果還需要進一步驗證。

表6 苗期基于形態(tài)指標鑒定篩選的耐旱種質(zhì)資源

3.2 耐旱鑒定指標的確定

通過耐旱性鑒定指標與平均隸屬值之間的相關(guān)的分析，確定豌豆種質(zhì)資源苗期耐旱鑒定關(guān)鍵評價指標有6個，分別為葉片萎蔫指數(shù)、根干物質(zhì)脅迫指數(shù)、植株干物質(zhì)脅迫指數(shù)、反復干旱幼苗存活率、葉片相對含水量、株高脅迫指數(shù)。

3.3 耐旱及旱敏感種質(zhì)資源的篩選

采用盆栽試驗基于形態(tài)指標鑒定篩選出高抗材料1份、抗旱材料15份，旱高感資源5份（表3）；其中耐旱資源G0002293和G0002457在芽期耐旱性鑒定中也表現(xiàn)耐旱［12］。所以這2份資源是強耐旱資源。植物的耐旱性是由遺傳因子和環(huán)境共同控制的一個復雜的數(shù)量性狀，是對干旱環(huán)境的適應(yīng)能力，其表現(xiàn)形式及機理復雜多樣，不同生育時期耐旱機理存在差異，耐旱能力不同［13］，本試驗僅對豌豆苗期耐旱性進行了鑒定，篩選出的耐旱種質(zhì)在全生育期的耐旱性還有待進一步試驗鑒定，不同時期耐旱性相關(guān)性還值得深入研究。

［1］ 宗緒曉.豌豆生產(chǎn)技術(shù)［M］.北京：北京教育出版社，2016：1～2.

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S643.301

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1002-1728（2017）06-0011-08

10.3969／j.issn.1002-1728.2017.06.003

2017-09-19

遼寧省科技廳面上項目（原優(yōu)秀人才培育2015020790）；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項（CARS-13）；中央支持地方專項（2016007022）

沈?qū)氂睿?984-），男，碩士，助理研究員，從事豌豆種質(zhì)資源評價、創(chuàng)新利用研究。E-mail：shenby6336＠126.com通訊作者：李玲（1974-），女，碩士，研究員，從事豌豆種質(zhì)資源抗逆生理及品種選育研究。E-mail：lilingsws＠126.com