陳蘭洲，汪 靜，武艷芳，柯 檀，梁亞楠，劉思瑤

(1 武漢大學(xué) 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，湖北省環(huán)境修復(fù)技術(shù)研究中心，武漢430072；2武漢文科生態(tài)環(huán)境有限公司，武漢 430000)

纖細(xì)席藻對(duì)重金屬鎳脅迫的響應(yīng)研究

陳蘭洲1，汪 靜1，武艷芳2，柯 檀1，梁亞楠2，劉思瑤1

(1 武漢大學(xué) 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，湖北省環(huán)境修復(fù)技術(shù)研究中心，武漢430072；2武漢文科生態(tài)環(huán)境有限公司，武漢 430000)

實(shí)驗(yàn)研究了纖細(xì)席藻Phormidiumtenue對(duì)重金屬鎳脅迫的光合生理響應(yīng)及外源抗氧化劑的保護(hù)作用， 結(jié)果發(fā)現(xiàn):在不同濃度Ni2+短期處理纖細(xì)席藻時(shí)，其熒光產(chǎn)量隨處理時(shí)間先發(fā)生急劇下降，隨后有所回升；熒光產(chǎn)量隨著Ni2+濃度的增加而明顯降低，在100 mg/L Ni2+濃度下熒光曲線的O、J、I、P相完全消失，光合活性(Fv/Fm)喪失. 經(jīng)抗氧化劑抗壞血酸(ASC)和N-乙酰半胱氨酸(NAC)分別預(yù)處理的纖細(xì)席藻熒光產(chǎn)量有一定程度恢復(fù)，且ASC抗氧化作用相比NAC更加明顯，但其保護(hù)作用均隨著時(shí)間增加而逐漸減弱. 在不同濃度的Ni2+長(zhǎng)期脅迫時(shí)，1 d內(nèi)抑制作用顯著，葉綠素a、光合活性及電子傳遞鏈光合參數(shù)(ET0/ABS、ET0/TR0、RC/CS0)下降顯著，SOD活性升高. 實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：鎳對(duì)纖細(xì)席藻的光合生理活性具有較強(qiáng)的抑制作用，而外源抗氧化劑可以短期內(nèi)有效緩解重金屬鎳脅迫造成的損傷，因此在吸附去除重金屬時(shí)可有效提高藻類的吸附效率和循環(huán)利用.

纖細(xì)席藻；鎳；葉綠素?zé)晒鈩?dòng)態(tài)；抗氧化系統(tǒng)

鎳是生物體的必需微量元素，可增加脲酶活性，調(diào)節(jié)氮代謝，刺激氮素和鉀素積累，刺激植物生長(zhǎng). 缺Ni2+時(shí)會(huì)造成小球藻生長(zhǎng)受阻，細(xì)胞缺綠，生物量減少[1]. 鎳在自然界中以化合物的形式廣泛存在，隨著采礦、冶煉、電鍍等工業(yè)的發(fā)展，大量鎳進(jìn)入到環(huán)境當(dāng)中，引起水體、土壤及大氣重金屬污染. 重金屬通過食物鏈發(fā)生生物富集，破壞生物體的正常生理代謝和功能甚至造成死亡. 通過各種途徑進(jìn)入水體的重金屬首先會(huì)影響藻類生物，藻類對(duì)環(huán)境變化具有指示作用[2]. 當(dāng)鎳離子濃度≤2 mg/L小球藻和柵藻生長(zhǎng)正常，而當(dāng)鎳濃度達(dá)到10 mg/L時(shí)，藻類生長(zhǎng)幾乎停止[3].

纖細(xì)席藻是光合自養(yǎng)型絲狀藍(lán)藻，藻絲發(fā)達(dá)，胞外多糖豐富，藻多糖為負(fù)電荷的多聚大分子，含有羧基、羥基、巰基等多種功能團(tuán)，為重金屬提供了大量的吸附位點(diǎn)，因此可以用泌糖藍(lán)藻來吸附污水中的重金屬[4]. 研究纖細(xì)席藻對(duì)重金屬鎳脅迫的響應(yīng)機(jī)制，是研究纖細(xì)席藻吸附去除重金屬作用機(jī)制的生理基礎(chǔ)，能夠進(jìn)一步完善纖細(xì)席藻作為新型生物吸附劑在重金屬環(huán)境治理上的應(yīng)用.

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

纖細(xì)席藻分離于寧夏沙坡頭，經(jīng)分離、純化，保種于淡水培養(yǎng)物保藏中心(FACHB). 培養(yǎng)物于無菌操作臺(tái)勻漿后接種到滅菌冷卻至室溫的BG-11培養(yǎng)基中，置于光照培養(yǎng)箱光強(qiáng)50 μE/(m2·s)，25±1 ℃，24 h 持續(xù)光照，通氣培養(yǎng)至對(duì)數(shù)期.

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

將培養(yǎng)至生長(zhǎng)對(duì)數(shù)期的纖細(xì)席藻轉(zhuǎn)移至已滅菌的250 mL錐形瓶中，加入Ni2+儲(chǔ)備液，使藻液中Ni2+最終濃度為0、5、10、20、50、100 mg/L. 在10、30、60、120、240、480 min測(cè)定纖細(xì)席藻的熒光參數(shù). 同時(shí)在0、24、48、72 h時(shí)測(cè)定纖細(xì)席藻的葉綠素a含量、MDA含量、SOD活性以及熒光參數(shù).

將培養(yǎng)至生長(zhǎng)對(duì)數(shù)期的纖細(xì)席藻轉(zhuǎn)移至已滅菌的250 mL錐形瓶中，分別加入ASC和NAC兩種抗氧化劑使其終濃度為0.5 mol/L，預(yù)處理2 h后加入Ni2+儲(chǔ)備液，終濃度為50 mg/L，在10、30、60、120、240、480 min測(cè)定纖細(xì)席藻的熒光參數(shù).

1.2.1 熒光參數(shù)測(cè)定

取經(jīng)不同濃度Ni2+處理后的纖細(xì)席藻藻液2 mL，置于暗盒中暗適應(yīng)15 min后采用便攜式植物效率分析儀(PEA，HanasatechR，UK)于室溫下測(cè)定，激發(fā)光強(qiáng)為最大光強(qiáng)的50%(約1500 μE/(m2·s))，記錄時(shí)間為5 s. 經(jīng)處理后可獲得葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(O-JI-P)及其他熒光參數(shù)[5].

1.2.2 葉綠素a含量測(cè)定

取5 mL藻液，冷凍離心機(jī)離心(8000 r/min，10 min)，棄上清液，收集藻體，加入5 mL 95 %乙醇，置4 ℃冰箱抽提浸取24 h，中間搖蕩2～3 次以使葉綠素a充分溶出. 離心(8000 r/min，10 min)取上清液，分光光度計(jì)測(cè)定吸光度值D665和D649，經(jīng)計(jì)算得葉綠素a含量[6].

1.2.3 丙二醛(MDA)含量測(cè)定

丙二醛含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法：取新鮮藻液5 mL，離心后倒去上清液，收集藻體，加入2 mL 10 %三氯乙酸(TCA)，2 mL 0.6 %硫代巴比妥酸(TBA)(用堿溶液助溶，10 % TCA定容)，混合均勻，100 ℃水浴20 min，冷卻至室溫后離心(8000 r/min，10 min)，取上清液用紫外可見分光光度計(jì)分別測(cè)定其在450、532和600 nm處的吸光度，計(jì)算MDA含量[7].

1.2.4 SOD酶活性測(cè)定

SOD酶活性采用氮藍(lán)四唑法：取新鮮藻液5 mL，離心(8000 r/min，10 min)，收集藻體分別用磷酸緩沖液(0.1 mol/L，pH 7.8)洗滌藻細(xì)胞3次，加入5 mL磷酸緩沖液(0.1 mol/L，pH 7.8)，冰浴超聲破碎，低溫離心，上清液即為粗酶提取液.加入粗酶液1.0 mL，分別加入3.1 mL磷酸緩沖液(50 mmol/L，含100 μmol/L EDTANa2)，0.3 mL甲硫氨酸溶液(220 mmol/L)，0.3 mL氯化硝基四氮唑藍(lán)溶液(1.25 mmol/L)，0.3 mL核黃素溶液(33 μmol/L). 混勻后，將一只對(duì)照管置于暗處，另取兩支對(duì)照管和待測(cè)樣品置于4000 Lux日光燈下反應(yīng)20 min，反應(yīng)結(jié)束后用黑布罩遮蓋試管終止反應(yīng)，具體計(jì)算方法見文獻(xiàn)[8].

2 結(jié)果與討論

2.1 Ni2+短期脅迫對(duì)纖細(xì)席藻葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力曲線的影響

經(jīng)過Ni2+處理后，纖細(xì)席藻的葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度和熒光各相均發(fā)生了明顯的變化(圖1). 當(dāng)體系中Ni2+濃度為50 mg/L時(shí)，隨著脅迫時(shí)間的增加，纖細(xì)席藻的熒光動(dòng)力曲線呈現(xiàn)出熒光強(qiáng)度及J、I、P各相先下降后有所恢復(fù)的趨勢(shì)，在處理10 min時(shí)下降到最低，隨后熒光動(dòng)力學(xué)曲線出現(xiàn)一定程度的恢復(fù). 在480 min時(shí)熒光強(qiáng)度較空白對(duì)照組降低，曲線形狀良好，J、I、P各相均明顯存在，表明電子傳遞鏈?zhǔn)茏璨⑽粗袛? 由圖1B可以看出，當(dāng)不同濃度的Ni2+處理2 h后纖細(xì)席藻的葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線出現(xiàn)不同程度的變化. 5 mg/L Ni2+與20 mg/L處理下相對(duì)空白對(duì)照組的熒光強(qiáng)度幾乎沒有變化，P相稍有下降；10 mg/L時(shí)，其熒光可變強(qiáng)度和各相均出現(xiàn)上升；20 mg/L以上處理時(shí)，纖細(xì)席藻的熒光可變強(qiáng)度出現(xiàn)明顯下降，J、I、P相均下降甚至完全消失，完全失去光合活性，電子傳遞鏈?zhǔn)茏鑷?yán)重而中斷.

(A)50 mg/L Ni2+脅迫纖細(xì)席藻；(B)不同濃度Ni2+處理纖細(xì)席藻2 h圖1 Ni2+對(duì)纖細(xì)席藻葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的影響Fig.1 Effect of Ni2+ stress on the chlorophyll a fluorescence transients of Phormidium tenue

2.2 Ni2+短期脅迫下抗氧化劑對(duì)纖細(xì)席藻葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線及光合活性(Fv/Fm)的影響

由圖2可以看出，兩種抗氧化劑預(yù)處理過的纖細(xì)席藻相對(duì)未處理過的，葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力曲線可變強(qiáng)度增大，J、I及P相熒光值均升高，但仍然低于空白對(duì)照組，表明Ni2+破壞了QA→QB傳遞過程，但抗氧化劑能夠在一程度上減輕重金屬對(duì)纖細(xì)席藻的脅迫影響，使電子傳遞不中斷，光合系統(tǒng)PS Ⅱ能夠正常進(jìn)行光量子傳遞.Fv/Fm代表的是PS II的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量,它的高低直接反映了PS II反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)換效率，也稱為最大PS II的光能轉(zhuǎn)換效率. 圖2B顯示抗氧化劑預(yù)處理組的Fv/Fm值明顯高于未處理組，甚至略高于空白對(duì)照組，而在240 min后發(fā)生明顯下降，這可能是因?yàn)榭寡趸瘎┑谋Ｗo(hù)作用具有一定的時(shí)效性，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)可能發(fā)生代謝分解.

(A) 葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線；(B)Fv/Fm圖2 兩種抗氧化劑對(duì)50 mg/LNi2+處理下纖細(xì)席藻葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線及Fv/Fm的影響Fig.2 Effects of two antioxidants treatment on the chlorophyll a fluorescence transients and Fv/Fm of Phormidium tenue stressed by 50 mg/L Ni2+

ET0/ABS代表反應(yīng)中心吸收光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額，在Ni2+脅迫下纖細(xì)席藻用于電子傳遞的量子減少，抗氧化劑預(yù)處理過的纖細(xì)席藻即便受到相同濃度Ni2+的脅迫，其用于電子傳遞的量子增加明顯，甚至高于空白對(duì)照組(表1). 50 mg/L Ni2+脅迫下纖細(xì)席藻ET0/TR0活性反應(yīng)中心開放程度降低，而抗氧化劑預(yù)處理過的藻細(xì)胞活性反應(yīng)中心開放有明顯恢復(fù).抗氧化劑預(yù)處理過的纖細(xì)席藻RC/CS0(單位面積內(nèi)反應(yīng)中心數(shù)量)較未處理過的增加18%左右，對(duì)比空白對(duì)照組卻有所減少. 因此ASC和NAC均對(duì)纖細(xì)席藻的光合系統(tǒng)發(fā)揮了保護(hù)作用，緩解了逆境脅迫下藻細(xì)胞的氧化損傷.

表1 抗氧化劑對(duì)Ni2+短期脅迫纖細(xì)席藻光合性能指數(shù)的影響Tab.1 Effects of Ni2+ on the photosynthetic parameters of Phormidium tenue

注：a、b、c、d、e表示使用單因素方差分析中在p<0.05的置信區(qū)間內(nèi)數(shù)據(jù)之間的差異顯著性

2.3 Ni2+長(zhǎng)期對(duì)脅迫纖細(xì)席藻后葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力曲線及Fv/Fm的變化

隨脅迫時(shí)間的增加，Ni2+對(duì)纖細(xì)席藻光合效應(yīng)的影響顯著(圖3). 5 mg/L Ni2+處理1 d后，纖細(xì)席藻的熒光強(qiáng)度降低不明顯，J、P相發(fā)生下降. 5 mg/L及以上濃度處理時(shí)，可變強(qiáng)度逐漸降低，O、J、I、P各相下降. 100 mg/L Ni2+處理纖細(xì)席藻1 d時(shí)，葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線強(qiáng)度降到最低點(diǎn)，各相完全消失，表明積累的QA-完全被氧化，反應(yīng)中心無法再接受光量子而失活. 隨著時(shí)間的增加，各濃度處理組下QA→QB電子傳遞鏈?zhǔn)軗p程度加劇，在3 d時(shí)，高濃度(>50 mg/L)處理組的熒光強(qiáng)度明顯下降，各相強(qiáng)度顯著降低甚至消失. 圖3D顯示的是Ni2+長(zhǎng)期脅迫下纖細(xì)席藻最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的變化.隨著時(shí)間的延長(zhǎng)和濃度的增加，F(xiàn)v/Fm顯著降低. 在1 d時(shí)，各處理組的Fv/Fm明顯低于空白對(duì)照組(p<0.05)，在3 d后Fv/Fm極顯著降低(p<0.01). 100 mg/L處理組在1 d時(shí)Fv/Fm已下降到最低，光合系統(tǒng)失活.

A)1d；B)2d；C)3d；D)Fv/Fm圖3 Ni2+長(zhǎng)期脅迫下纖細(xì)席藻葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線及Fv/Fm的變化Fig.3 Effects of Ni2+ stress on the chlorophyll a fluorescence transients and Fv/Fm of Phormidium tenue

外源加入不同濃度的Ni2+處理3 d后，纖細(xì)席藻的PS Ⅱ反應(yīng)中心電子傳遞鏈?zhǔn)茏瑁磻?yīng)活性降低(表2). 隨著重金屬濃度的增加及處理時(shí)間的延長(zhǎng)，反應(yīng)中心吸收光能用于電子傳遞的量子逐漸減少，具活性反應(yīng)中心的開放程度和單位面積內(nèi)反應(yīng)中心的數(shù)量均持續(xù)降低，100 mg/L處理組的反應(yīng)中心完全關(guān)閉，纖細(xì)席藻完全喪失光合活性.

表2 不同濃度Ni2+脅迫下纖細(xì)席藻光合性能指數(shù)的變化Tab.2 Effects of Ni2+ on photosynthetic parameters of Phormidium tenue

注：a、b、c、d、e表示使用單因素方差分析中在p<0.05的置信區(qū)間內(nèi)數(shù)據(jù)之間的差異顯著性

2.3 Ni2+長(zhǎng)期脅迫下纖細(xì)席藻葉綠素a、SOD、MDA含量的變化

在加入Ni2+后，隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)和Ni2+濃度的增加，纖細(xì)席藻的葉綠素a含量逐漸降低(圖4A). 5 mg/L Ni2+處理3 d后，纖細(xì)席藻的葉綠素a含量相對(duì)對(duì)照組并未發(fā)生顯著下降. 10～100 mg/L處理組的葉綠素a在1 d后即發(fā)生明顯下降，3 d后相對(duì)同期對(duì)照組下降10.67%、20.07%、25.28%、50.74%.

圖4B顯示了Ni2+長(zhǎng)期脅迫下纖細(xì)席藻MDA含量的變化. 在加入Ni2+后，隨著時(shí)間的增加，藻體MDA含量總體呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，隨著Ni2+濃度的升高，其MDA含量出現(xiàn)相比同期對(duì)照組先上升再下降的趨勢(shì)，但總體并未增加. 5、10、20、50 mg/L處理組在1 d時(shí)相對(duì)同期對(duì)照組MDA含量降低12.47%、19.88%、5.62%、4.49%，而最高濃度100 mg/L處理下纖細(xì)席藻MDA含量低于對(duì)照組39.07%，此后3 d均無明顯變化，藻細(xì)胞已經(jīng)失去活性.

由圖4C可以看出，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)和Ni2+濃度的增加，纖細(xì)席藻SOD活性呈現(xiàn)出逐漸下降的趨勢(shì). 在處理1 d后，低濃度(<100 mg/L)處理組的SOD活性相對(duì)對(duì)照組分別上升了43.32%、37.78%、35.80%、21.53%，而100 mg/L處理組的SOD活性在1、2、3 d脅迫下均低于同期對(duì)照組60%以上，細(xì)胞損傷加劇. 在經(jīng)過2 d和3 d處理后，SOD酶活性降低，但基本保持不變，這可能跟機(jī)體的適應(yīng)性有關(guān).

A)葉綠素a；B)MDA；C)SOD圖4 Ni2+長(zhǎng)期脅迫下纖細(xì)席藻葉綠素a、MDA、SOD含量的變化Fig.4 Effects of Ni2+ stress on the cellular chlorophyll a, MDA and SOD content of Phormidium tenue

3 討論

藻類在遭受環(huán)境脅迫時(shí)，其光合作用首先受到影響. 光合電子傳遞是在PSⅠ和PSⅡ兩個(gè)光化學(xué)系統(tǒng)串聯(lián)進(jìn)行，當(dāng)光能被光合色素吸收后傳遞至PSⅡ系統(tǒng)反應(yīng)中心，激發(fā)葉綠素P680，引起電荷分離，產(chǎn)生的電子將質(zhì)醌(PQ)還原后，又傳遞至細(xì)胞色素b6f復(fù)合體，再由電子載體質(zhì)藍(lán)素(PC)轉(zhuǎn)移至PSⅠ，這種電子傳遞過程中產(chǎn)生的光合膜兩側(cè)的質(zhì)子濃度差推動(dòng)合成ATP和NADPH[9]. 而葉綠素?zé)晒?O-J-I-P test)能夠直觀反映植物光合作用的情況，因此常用來研究和探測(cè)環(huán)境脅迫對(duì)植物光合作用生理的影響[10].

Ni2+脅迫下，纖細(xì)席藻的OJIP曲線形狀改變，熒光產(chǎn)量下降，J、P相降低，當(dāng)Ni2+達(dá)到100 mg/L時(shí)，J、I、P相完全消失，纖細(xì)席藻完全喪失光合活性. 而外源添加細(xì)胞保護(hù)劑ASC和NAC能夠一定程度地緩解環(huán)境脅迫對(duì)植物造成的損傷.NAC是維持細(xì)胞正常生理代謝的含巰基化合物，能夠在DNA損傷、UV輻射損傷、重金屬脅迫等方面發(fā)揮保護(hù)作用,其解毒機(jī)制可能表現(xiàn)在直接清除ROS、補(bǔ)充減少的GSH兩方面[11]. 實(shí)驗(yàn)表明在外源ASC和NAC預(yù)處理纖細(xì)席藻后，相比未經(jīng)預(yù)處理的處理組，葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線熒光產(chǎn)量和各J、I、P相下降不明顯，曲線形狀良好，ASC和NAC均對(duì)Ni2+脅迫下的纖細(xì)席藻的電子傳遞鏈產(chǎn)生緩解損傷作用，反應(yīng)中心活性甚至有所上升.Ni2+脅迫纖細(xì)席藻時(shí)，葉綠素a含量隨著Ni2+濃度和時(shí)間的增加而呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，其他研究也表明高濃度Ni2+抑制葉綠素的合成[5，12]，影響光合作用.

重金屬脅迫不僅引起光合作用的變化，還會(huì)導(dǎo)致自由基積累造成細(xì)胞氧化損傷. MDA是膜脂過氧化的產(chǎn)物之一，反映了細(xì)胞氧化損傷的程度. SOD是清除活性氧的第一道防線，是抗氧化系統(tǒng)重要的保護(hù)酶之一. Ni2+脅迫纖細(xì)席藻時(shí)，所有處理組的MDA含量均低于空白組，并隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸降低，同時(shí)，SOD活性在低濃度處理1 d后大幅上升，最高高于空白組43.32%，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，表現(xiàn)了在低濃度Ni2+脅迫下纖細(xì)席藻的抗氧化酶活性升高，清除了自由基，因而MDA含量下降，而高濃度Ni2+脅迫纖細(xì)席藻在第1 d處理后已經(jīng)失去細(xì)胞活性. Tian等[13]研究發(fā)現(xiàn)杜氏鹽藻隨著在UV-B輻射脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，其SOD、CAT和POD活性均發(fā)生先升高后降低的現(xiàn)象.

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TheResponsesofPhormidiumtenueontheStressofHeavyMetalNickel

ChenLanzhou1,WangJing1,WuYanfang2,KeTan1,LiangYanan2,LiuSiyao1

(1 School of Resource & Environmental Science,Hubei Research Center of Environment Remediation Technology, Wuhan University,Wuhan 430072, China;2 Wuhan Wenke Ecological Environment Ltd.,Wuhan 430000,China)

The effects of nickel onPhormidiumtenue, including photosynthetic activity, antioxidant enzymes and carbohydrate metabolism were investigated. It was found that fluorescence intensity decreased rapidly in the first 10 min after Ni2+was added into the system, and partly recovered to the normal. Ni2+contents could inhibit the fluorescence production ofP.tenueand aggravated as the increase of Ni2+concentration, even O-I-J-P phases of chlorophyll a fluorescence transients disappeared absolutely as well asFv/Fmwith 100 mg/L Ni2+. The two antioxidants, ASC and NAC, were able to relieve the stress of Ni2+onP.tenue, and ASC was better at protecting capacity, while the anti-oxidation effects decreased as extension of treatment time. The chlorophyll a content,Fv/Fmand photosynthetic parameters(ET0/ABS、ET0/TR0、RC/CS0) decreased significantly after Ni2+stressing for 24 h, meanwhile SOD activity oppositely increased to defend against stress of Ni2+. The results indicated that Ni2+had an inhibitory effect on photosynthesis ofP.tenue, and antioxidants could relieve effectively the inhibition, which could increase the absorption efficiency and recycling utilization of algae as bio-adsorbents.

Phormidiumtenue; Ni; chlorophyll a fluorescence transients; antioxygen system

2017-09-12

陳蘭洲(1976-)，男，教授，博士生導(dǎo)師，博士，研究方向：環(huán)境生物學(xué)，E-mail:chenlz@whu.edu.cn

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31370421)；湖北省技術(shù)創(chuàng)新專項(xiàng)(重大項(xiàng)目，2016ACA162)

X172

A

1672-4321(2017)04-0045-06