文/王芳芳，武漢大學(xué)

花青素對(duì)于植物呈色具有著直接的影響，其植物對(duì)花青素的含量高低直接決定其葉色、花色以及果色的程度，另外，花青素還具有不錯(cuò)的醫(yī)學(xué)價(jià)值，具有一定的抗衰老、抗炎癥以及保護(hù)視力等作用，因此，這也加大了對(duì)植物花青素苷合成的研究。溫度作為影響植物花青素苷合成的主要因素之一，成為研究花青素苷合成的重點(diǎn)，這也是本文主要研究的內(nèi)容。

1 花青素苷生物合成途徑

隨著科技的發(fā)展，對(duì)于花青素苷的合成已經(jīng)不僅僅是通過植物來進(jìn)行的，人們通過研究已經(jīng)可以掌握花青素苷的生物合成途徑，對(duì)于花青素苷生物合成途徑主要是通過5個(gè)步驟來實(shí)現(xiàn)的，第一步是將苯丙氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-香豆酰Co A，這個(gè)轉(zhuǎn)變的過程主要是通過對(duì)苯丙氨酸裂解酶(PAL)基因的控制；第二步是將4-香豆酰Co A以及丙二酰Co A轉(zhuǎn)變?yōu)槎潼S酮醇，而產(chǎn)生的二氫黃酮醇在相應(yīng)的酶促反映下，進(jìn)而轉(zhuǎn)為成花青素以及其他類黃酮物質(zhì)；第三步是將二氫黃酮醇通過相應(yīng)的還原酶、合成酶以及轉(zhuǎn)移酶等作用，進(jìn)而合成各種花青素；第四步是對(duì)花青素骨架的合成之后進(jìn)行修飾；第五步是對(duì)花青素苷的液泡轉(zhuǎn)運(yùn)與匯集。

2 溫度對(duì)植物花青素苷生理代謝的影響

植物花青素苷的含量和其碳水化合物的代謝是有很大關(guān)系的，而植物的碳水化合物的代謝又隨著溫度的不同而發(fā)生變化，因此，溫度間接的對(duì)于植物花青素苷生理代謝產(chǎn) 生影響。比如，秋天的夜晚溫度是比較低的，從而植物的暗呼吸的速率就會(huì)得到降低，進(jìn)而碳水化合物的代謝就會(huì)減慢，促進(jìn)花青素苷的合成，如果植物的碳水化合物的儲(chǔ)存量不足，在溫度升高的時(shí)候，植物內(nèi)的糖分就會(huì)發(fā)生水解作為植物生長(zhǎng)的能量，因此，也就是常見的植物高溫褪色現(xiàn)象[1]。

3 溫度對(duì)植物花青素苷穩(wěn)定性的影響

溫度對(duì)植物花青素苷的穩(wěn)定性有著很大的影響，高溫的環(huán)境下，植物的碳水化合物的代謝會(huì)加大，因此，這就會(huì)增加植物花青素的分解，同時(shí)也降低花青素的合成，這就造成了植物花青素苷含量的不穩(wěn)定性，比如，在對(duì)玫瑰進(jìn)行的高溫處理下，將其放置在21℃的溫差環(huán)境下進(jìn)行生長(zhǎng)，然后對(duì)玫瑰的花青素苷含量進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)高溫處理下玫瑰花青素降低了很多，這也說明高溫影響了玫瑰的花青素苷的穩(wěn)定性，而在溫差變化不大的低溫環(huán)境中，就沒有很明顯的變化。

4 溫度對(duì)關(guān)鍵色素酶活性的影響

4.1 溫度對(duì)PAL活性的影響

花青素苷的生物合成是一個(gè)酶促反應(yīng)的過程，而溫度對(duì)植物花青素苷合成的影響主要是通過對(duì)一系列酶的活性的影響而產(chǎn)生的，在花青素苷的合成中涉及到很多酶，其中PAL酶起到著重要的作用，它是作用于苯丙氨酸，進(jìn)而催化產(chǎn)生肉桂酸，而肉桂酸是黃酮與花青苷合成的主要載體，而PAL活性是與溫度有直接關(guān)系的，高溫是可以有效提高PAL活性的,在低溫的環(huán)境下，PAL的活性反而降低，但是在低溫的時(shí)候，PAL基因的啟動(dòng)子卻能夠被在進(jìn)行光合作用的細(xì)胞，優(yōu)先賦予活性。

4.2 溫度對(duì)CHI活性的影響

植物體內(nèi)的類黃酮化合物都是從黃烷酮經(jīng)過一定的方式轉(zhuǎn)變而來的，黃烷酮也是合成花青素的主要物質(zhì)。而黃烷酮的合成需要受到CHI的影響，黃烷酮的合成是由查爾酮轉(zhuǎn)變來的，CHI的催化作用可以有效的促進(jìn)查爾酮向黃烷酮的轉(zhuǎn)變，因此，CHI就間接的為花色素苷的合成起到了一定的作用，同時(shí)，CHI還可以起到催化查爾酮環(huán)閉合的作用，從而形成第1個(gè)類黃酮產(chǎn)物。經(jīng)過試驗(yàn)證明，當(dāng)溫度從 18℃上升到28℃的時(shí)候，大豆內(nèi)的異黃酮含量是明顯減少的，因此，高溫就抑制了CHI的活性。

4.3 溫度對(duì)DFR活性的影響

DFR在植物內(nèi)有著重要的作用，它主要作用于植物內(nèi)的二氫堪非醇、二氫櫟皮黃酮以及二氫楊梅黃酮，進(jìn)而通過催化反應(yīng)來促使二氫堪非醇生產(chǎn)無色花葵素、二氫櫟皮黃酮生產(chǎn)無色花青素、二氫楊梅黃酮生產(chǎn)無色花翠素，因此，DFR對(duì)于植物花青素苷的合成具有關(guān)鍵意義。DFR的活性是隨著溫度的變化而變化的，在不同的植物中溫度對(duì)于DFR活性的影響也不同，但是，一般低溫對(duì)于DFR活性呈現(xiàn)有利促進(jìn)的作用[2]。

4.4 溫度對(duì)UFGT活性的影響

通過上面幾種酶的控制和作用，可以產(chǎn)生無色的植物花青素苷，而UFGT的作用就是將無色的植物花青素苷轉(zhuǎn)變?yōu)橛猩闹参锘ㄇ嗨剀眨彩侵参锍尸F(xiàn)出各種顏色的原因和基礎(chǔ)，因此，UFG T是植物著色的關(guān)鍵。比如，UFGT在荔枝中的作用主要體現(xiàn)在其對(duì)荔枝果皮顏色的呈現(xiàn)上，其活性的高低直接作用于荔枝的果皮顏色，則說明UFGT活性和植物花青素苷的含量是有正比關(guān)系的，而通過實(shí)驗(yàn)研究，夜間高溫環(huán)境對(duì)于UFGT的活性影響是很大的，會(huì)一定程度的抑制UFGT的表達(dá)，進(jìn)而降低UFGT的活性，從而造成植物體內(nèi)的花青素含量減少。

5 結(jié)語

植物體內(nèi)的花青素苷的合成與其環(huán)境溫度是有著密切關(guān)系的，溫度直接影響著植物花青素苷生理代謝、花青素苷穩(wěn)定性以及花青素苷合成過程中所涉及到各種酶的活性。在低溫的環(huán)境中，能夠有效的誘導(dǎo)植物花青素苷形成和積累，從而使花青素苷的含量升高，在高溫的環(huán)境中，則會(huì)加快花青素苷降解的速度，而對(duì)于植物花青素苷生物合成機(jī)制還需要繼續(xù)的進(jìn)行研究，進(jìn)而結(jié)合一定的科技技術(shù)來控制花青素苷的合成。

[1]柯燚,高飛,金韜,等.溫度對(duì)植物花青素苷合成影響研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2015,31(19):101-105.

[2]杜丹妮,張超,高樹林,等.溫度對(duì)牡丹‘洛陽紅'切花花色和花青素苷合成的影響[C]//中國(guó)觀賞園藝研究進(jìn)展2015.2015.116-117.