郭凱斌 李 升 喬 光

（貴州大學(xué)農(nóng)業(yè)生物工程研究院/生命科學(xué)學(xué)院，山地植物資源保護(hù)與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 貴陽(yáng) 550025）

“夏音瑪斯卡特”葡萄的光合特性研究

郭凱斌 李 升 喬 光*

（貴州大學(xué)農(nóng)業(yè)生物工程研究院/生命科學(xué)學(xué)院，山地植物資源保護(hù)與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 貴陽(yáng) 550025）

以‘夏音瑪斯卡特’葡萄為試材，利用Li-6400光合測(cè)定系統(tǒng)對(duì)其光合特性進(jìn)行研究，探索‘夏音瑪斯卡特’葡萄光合生產(chǎn)力，為其引種和栽培提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：夏音瑪斯卡特’葡萄光合速率（Pn）日變化為‘雙峰’曲線(xiàn)，峰值分別出現(xiàn)在11∶30和15∶30，為5.14μmoL/m2·s和3.71μmoL/m2·s且具有光合“午休”現(xiàn)象。Pn對(duì)PAR、CO2濃度響應(yīng)均可用二次方程‘y=ax2+bx+c’描述。供試葡萄的光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和光飽和點(diǎn)（LSP）分別為101.55μmoL/m2·s和1450μmoL/m2·s。表光量子效率（AQY）為 0.014。CO2補(bǔ)償點(diǎn)（CCP）為 134.15μmoL/moL，CO2飽和點(diǎn)（CSP）為1188 μmoL/moL。羧化效率（CE）為0.030，光合能力（Pm）為8.73μmoL/m2·s。

葡萄；光合特性；日變化

葡萄具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，是全世界栽培面積和產(chǎn)量第一的落葉果樹(shù)[1]。貴州省自然條件優(yōu)越，立體氣候明顯，擁有許多葡萄栽培適宜區(qū)，近年來(lái)葡萄種植面積不斷擴(kuò)大，但在生產(chǎn)過(guò)程中存在品種單一、管理粗放等問(wèn)題[2]。夏音瑪斯卡特葡萄又稱(chēng)“陽(yáng)光玫瑰”，歐美雜交種，穗重500～1000g，粒重10～12g，該品種外形美觀(guān)、果肉甜酸適口、有濃郁香味、抗病性和豐產(chǎn)性好等優(yōu)點(diǎn)，深受消費(fèi)者喜愛(ài)[3]，現(xiàn)已在廣西[4]、上海[5]、浙江[6]、河南[7]、江蘇[8]等省區(qū)引種成功。為了豐富貴州鮮食葡萄品種，延長(zhǎng)葡萄供應(yīng)期，特引進(jìn)該品種在貴州葡萄宜栽區(qū)遵義縣種植。

目前，關(guān)于夏音瑪斯卡特葡萄在各栽植區(qū)引種表現(xiàn)及栽培技術(shù)的研究較多，有關(guān)光合特性的研究較少。劉帥等分別研究了不同砧木和選擇性透光技術(shù)對(duì)夏音瑪斯卡特葡萄幼苗葉片光合特性的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同砧木嫁接的夏音瑪斯卡特葡萄幼苗葉片凈光合速率日變化均呈雙峰曲線(xiàn)，但氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等差異較大[9]；紅網(wǎng)、紅膜處理對(duì)不同時(shí)期葡萄的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率都有明顯的促進(jìn)作用，降低了胞間CO2濃度，表明選擇性透光技術(shù)可提高葡萄的光合能力[10]。本研究以“夏音瑪斯卡特”葡萄為試材，從光合日變化、光強(qiáng)響應(yīng)和CO2濃度響應(yīng)等方面對(duì)其光合特性進(jìn)行研究，探索夏音瑪斯卡特葡萄在貴州宜栽區(qū)的光合生產(chǎn)力，為其引種栽培、提高產(chǎn)量和品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)設(shè)在貴州省遵義縣龍坪鎮(zhèn)葡萄種植園中進(jìn)行，試驗(yàn)地平均海拔900m，年平均降雨量約1200mm，年均溫度15.7℃，年均日照1150h，無(wú)霜期270 d。試材為大棚栽植“夏音瑪斯卡特”葡萄，5年生植株，株行距為1.5m×2m，株高約2m。

1.2 方法

于2016年7月中旬，選取生長(zhǎng)勢(shì)基本一致的植株3株，每株選擇長(zhǎng)勢(shì)中等、完整健康的第1次梢枝條第5～7節(jié)位成熟葉片掛牌標(biāo)記，采用美國(guó)Li-COR公司生產(chǎn)的Li-6400型便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)進(jìn)行光合測(cè)定。

光合特性日變化的測(cè)定：選無(wú)風(fēng)晴天，從07∶30～17∶30，每隔2 h測(cè)定1次光合特性，儀器自動(dòng)記錄凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度，重復(fù)3次。

Pn-PAR響應(yīng)特性的測(cè)定：于晴天上午（09∶00～11∶30）進(jìn)行Pn測(cè)定，3次重復(fù)。設(shè)定光合測(cè)定系統(tǒng)葉室工作參數(shù)：CO2濃度為400μmoL/moL，溫度為28℃，濕度為大氣濕度的 99%，光照強(qiáng)度梯度為 1800、1500、1200、800、500、200、100、80、50、20、0 μmoL/m2·s。

Pn-CO2濃度響應(yīng)特性的測(cè)定：于晴天上午（09∶00～11∶30）進(jìn)行測(cè)定，3次重復(fù)。設(shè)定葉室 PAR為 1200 μmoL/m2·s，溫度為 28℃，濕度為大氣濕度的 99%，CO2濃度梯 度 為 50、100、150、200、400、600、800、1000、1400、1800 μmoL/moL。

結(jié)果取3次重復(fù)平均值，采用ExceL 2010作圖，SPSS 20.0軟件進(jìn)行回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合特性的日變化

由圖1可以看出，夏音瑪斯卡特葡萄葉片凈光合速率（Pn）的日變化特征表現(xiàn)為“雙峰”曲線(xiàn)，第1個(gè)峰值較高，出現(xiàn)在上午11∶30左右，達(dá)5.1μmoL/m2·s；第2個(gè)高峰值則較低，出現(xiàn)在15∶30左右，為 3.7μmoL/m2·s；在 13∶30 左右Pn日變化曲線(xiàn)出現(xiàn)低谷，表現(xiàn)典型的光合“午休”現(xiàn)象。氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化曲線(xiàn)與Pn日變化曲線(xiàn)類(lèi)似，從7∶30～11∶30呈逐漸上升趨勢(shì)，并于11∶30左右達(dá)到最大（0.16 moL/m2·s），隨后開(kāi)始下降，并于 13∶30降至谷底（0.09 moL/m2·s），然后又呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，于15∶30達(dá)到第2峰值（0.12moL/m2·s），接著又開(kāi)始下降。胞間 CO2濃度（Ci）的日變化總體呈“V”字形，在07∶30和17∶30左右時(shí)較高，分別為284μmoL/moL和 280μmoL/moL，最低值出現(xiàn)在 13：30，為230μmoL/moL。蒸騰速率（Tr）的日變化呈單峰曲線(xiàn)，于11∶30～13∶30 時(shí)處于較大值，達(dá) 127～131mmoL/m2·s，其余時(shí)間較小。

圖1 夏音瑪斯卡特葡萄光合日變化特性

2.2 光響應(yīng)曲線(xiàn)特征

夏音瑪斯卡特葡萄的光響應(yīng)（圖2）呈二次曲線(xiàn)關(guān)系：y=-3×10-6x2+0.0087x-1.0704。其葉片的凈光合速率Pn隨著光強(qiáng)的逐漸增大而增加，達(dá)到最大值后，隨著光強(qiáng)的繼續(xù)增大，Pn值有所下降。由表1所示，其光飽和點(diǎn)（LSP）為1450 μmoL/m2·s，光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）為 101.55 μmoL/m2·s，表觀(guān)量子效率（AQY）為0.014。

y=-3x10-6x2+0.0087x-1.0704 R2=0.9626

圖2 夏音瑪斯卡特葡萄Pn-PAR響應(yīng)

2.3 CO 2響應(yīng)曲線(xiàn)特征

由圖3可以看出，供試葡萄的CO2濃度響應(yīng)與Pn-PAR響應(yīng)較為相似，也呈二次曲線(xiàn)關(guān)系：y=-8×10-6x2+0.0189x-2.5101。其葉片光合速率隨著CO2濃度的上升而上升，當(dāng)CO2濃度達(dá)到飽和時(shí)，葉片光合速率達(dá)到最大值，CO2濃度繼續(xù)上升時(shí)，葉片光合速率呈下降趨勢(shì)。如表1所示，“夏音”葡萄的 CO2飽和點(diǎn)（CSP）為 1188 μmoL/moL，CO2補(bǔ)償點(diǎn)（CCP）為134.15μmoL/moL。羧化效率（CE）為0.030，其光合能力（Pm）為 8.73μmoL/m2·s。

圖3 夏音瑪斯卡特葡萄CO2濃度響應(yīng)

3 討論

光合作用是葡萄生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，決定著生產(chǎn)力的高低，對(duì)葡萄光合特性的研究為其生產(chǎn)力和適應(yīng)性的評(píng)價(jià)提供支撐[11]。植物葉片會(huì)適應(yīng)不同的栽培環(huán)境，表現(xiàn)不同的光合能力，即使同一葡萄品種在不同的栽培地域及栽培管理模式下，對(duì)光照和CO2的耐受力也會(huì)有很大變化[9，12]。葡萄的避雨栽培具有減輕病蟲(chóng)害、提高果實(shí)產(chǎn)量品質(zhì)等優(yōu)點(diǎn)，已成為貴州遵義地區(qū)主要的栽培模式。受塑料膜的老化及灰塵的黏附等因素影響，葡萄在避雨期常常處于弱光逆境中，其光合同化能力下降，生物量積累減少，進(jìn)而影響產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，有必要對(duì)夏音瑪斯卡特葡萄在貴州遵義地區(qū)避雨栽培條件下的光合適應(yīng)性進(jìn)行研究，探討其光合生理特性，指導(dǎo)其栽培調(diào)控措施，建立高效優(yōu)質(zhì)栽培模式。

表1 夏音瑪斯卡特葡萄的光合特性

光合速率日變化曲線(xiàn)類(lèi)型有‘單峰’、‘雙峰’和‘三峰’3種，其變化類(lèi)型主要取決于植物的種類(lèi)和測(cè)定的外界條件[13]。夏音瑪斯卡特葡萄的光合日變化呈雙峰曲線(xiàn)，存在午休現(xiàn)象。植物自身造成葉片凈光合速率午間降低的因素主要有氣孔和非氣孔2種限制因素，氣孔限制因素指由于受氣孔關(guān)閉、胞間CO2濃度下降引起的光合速率下降；非氣孔因素是指由于葉肉細(xì)胞的光合活性下降引起的光合速率下降。本研究發(fā)現(xiàn)夏音瑪斯卡特葡萄凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的日變化曲線(xiàn)趨勢(shì)較吻合，中午13∶30左右是全天光照強(qiáng)度最強(qiáng)、氣溫最高的時(shí)段，此時(shí)植物葉片內(nèi)外蒸氣壓梯度增加，蒸騰速率迅速上升，整個(gè)葉片水勢(shì)下降，氣孔阻力增大，氣孔導(dǎo)度降低，使葉肉細(xì)胞內(nèi)的CO2濃度下降，光合速率下降?？梢?jiàn)，午間夏音瑪斯卡特葡萄光合速率、氣孔導(dǎo)度及胞間CO2濃度變化趨勢(shì)相同，說(shuō)明其光合午休現(xiàn)象主要因受氣孔限制因素引起。

光響應(yīng)曲線(xiàn)反映出凈光合速率隨光強(qiáng)改變而變化的規(guī)律，其光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、表觀(guān)光量子效率等可由植物光響應(yīng)曲線(xiàn)估算的光合參數(shù)是植物重要的生態(tài)生理參數(shù)[1]。植物葉片的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)反映了植物對(duì)光照條件的要求，LCP是植物利用弱光能力的重要指標(biāo)，該值越小，表明利用弱光能力越強(qiáng)；LSP是利用強(qiáng)光的指標(biāo)，該值越高利用強(qiáng)光能力越強(qiáng)，在受強(qiáng)光刺激時(shí)，不易發(fā)生抑制[11]。LCP和LSP對(duì)指導(dǎo)不同地區(qū)、不同氣候的品種選擇，確立理想樹(shù)形和栽培密度，提高果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)都具有一定指導(dǎo)意義[14]。AQY可反映植物吸收與轉(zhuǎn)化光能蛋白質(zhì)復(fù)合體的多寡及利用弱光能力的強(qiáng)弱，自然條件下，長(zhǎng)勢(shì)良好的作物，AQY在0.040～0.070[15]。本研究得到的夏音瑪斯卡特葡萄的LCP值較大，明顯大于劉帥等[9，10]和李瑛等[16]對(duì)該品種的計(jì)算值，而AQY又明顯偏低，僅為0.014，說(shuō)明該品種在避雨栽培條件下表現(xiàn)出較差的對(duì)弱光的利用能力，因此，在避雨栽培中應(yīng)適當(dāng)減小密度，并配合修剪技術(shù)控制樹(shù)冠，避免遮蔭。

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Study on photosynthetic characteristics of ‘Shine Muscat’ grape

In order toexpLore the photosynthetic productivity of‘ShineMuscat’grape cuLtivarand provide theoreticaL guidance for thegrape cuLtivation and introduction.Photosynthetic characteristicswere studied by using the LI-6400 portabLe photosynthesissystem in the currentwork.The resuLts showed that Pn diurnaL variation of‘ShineMuscat’grape variety exhibited a ‘bimodaL’curves and the peak occurred at11：30 and 15：30，the net photosynthetic ratewas 5.14 μmoLCO2/m2·s and 3.71 μmoLCO2/m2·s respectiveLy.MeanwhiLe，the grape cuLtivar showed obviousmidday depression of photosynthesis.The responsive curves of photosynthesis inmature grape Leaves to the changesofphotosynthetic active radiation and CO2concentration couLd be describedwith quadratic equations‘y=ax2+bx+c’.The Lightcompensation point(LCP)and Lightsturation point(LSP)was101.55 μmoL/m2·sand 1450 μmoL/m2·s respectiveLy，apparent quantum yieLd(AQY).The CO2compensation point(CCP)was 134.15 μmoL/moL，CO2sturation point(CSP)was 1188 μmoL/moL，and its carboxyLation efficiency(CE)was0.030 andmaximaLPn(Pm)was8.73 μmoL/m2·s.

Grape；Photosynthetic characteristics；DiurnaL fLuctuations

黔科合農(nóng)NY字20143057號(hào)

郭凱斌，男，在讀碩士，研究方向：植物生理生化。

*通訊作者：TeL：13518504594，E-maiL：13518504594@163.com

（責(zé)任編輯 禾初）