白英辰，陳 晶，康峰峰，程小琴，韓海榮，朱 江

（北京林業(yè)大學 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京100083）

模擬氮沉降下不同凋落物處理對太岳山華北落葉松林土壤呼吸的影響

白英辰，陳 晶，康峰峰，程小琴，韓海榮，朱 江

（北京林業(yè)大學 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京100083）

土壤呼吸是全球碳循環(huán)的重要組成部分，氮沉降會影響土壤中碳儲量變化。為闡明模擬氮沉降和不同凋落物處理對土壤呼吸速率的影響，本研究在山西太岳山好地方林場進行氮沉降模擬試驗，并對林地表面進行對照（C）、去凋（B）、去根去調(diào)（A）處理。結果表明：土壤呼吸速率的季節(jié)變化主要受土壤溫度和含水量影響，氮沉降并沒有改變土壤呼吸速率的季節(jié)變化規(guī)律。整個觀測期內(nèi)，模擬氮沉降促進了不同凋落物處理下土壤呼吸速率，且均在高氮水平下達到顯著（P＜0.05）；高氮促進生長季凋落物層的呼吸；去凋和去根去凋處理抑制了土壤呼吸速率，且低氮和中氮水平降低了抑制土壤呼吸的幅度。土壤溫度敏感性隨著氮水平的增加而增加。土壤呼吸速率與土壤濕度擬合關系不顯著（P＞0.05），而與土壤溫度的擬合關系極顯著（P＜0.001）。相比于單因子模型，土壤溫度與水分雙因子復合模型（RS=aebTWc）能更好地解釋土壤呼吸季節(jié)變化。

模擬氮沉降；凋落物處理；土壤呼吸速率；華北落葉松林

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤主要通過土壤呼吸向大氣排放CO2，土壤呼吸是大氣CO2重要的來源[1]。全球土壤呼吸碳排放高達68～100 Pg·a-1，約占大氣CO2循環(huán)的10%[2-3]，相當于化石燃料燃燒所釋放的CO2量的11倍。因此，研究土壤呼吸機制和不同陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的控制因子，并找到減少土壤CO2的排放的合理管理政策和相關技術，增加碳吸存成為近年來的研究熱點。

氮元素在氮素短缺的陸地生態(tài)系統(tǒng)中已成為影響土壤呼吸的重要因子。未來的幾十年里，隨著大氣氮沉降速率加快[4-5]和氮肥的大量應用，大量的氮元素將進入到陸地生態(tài)系統(tǒng)中。這些將使土壤中氮現(xiàn)狀和植被中氮集中的狀況得到改變，且氮沉降會影響微生物群落活動[6]，凋落物分解過程[7]和根系生物量[8]，這些最終會改變土壤呼吸的現(xiàn)狀。作為土壤呼吸的重要碳源，凋落物控制土壤小氣候，通過吸收氮元素改變土壤氮含量[9]，進而影響土壤呼吸速率。在全球氮沉降和氮素缺乏陸地生態(tài)系統(tǒng)中，氮沉降對土壤呼吸的影響機制仍不清楚。關于氮沉降對土壤呼吸的影響在草原生態(tài)系統(tǒng)、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中進行了許多試驗。而溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中，華北落葉松林的模擬氮沉降試驗均位于1 000～1 500 m的低海拔地區(qū)[10-11]，關于高海拔下模擬氮沉降對溫帶森林土壤呼吸影響的研究不多。

由于華北落葉松具有生長速率快、抗性較強、適應范圍廣等優(yōu)點，因此我國廣大地區(qū)在新中國成立后進行了大量引種。山西省引用了大量的華北落葉松，基本上超過了原天然林的分布生境。以太岳山華北落葉松林為研究對象，通過模擬氮沉降下不同凋落物處理對土壤呼吸速率產(chǎn)生的影響，為探究氮沉降對土壤呼吸影響機制提供理論依據(jù)，并為人工林提供適當管理策略。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗樣地位于山西省長治市沁源縣太岳山國有林管理局好地方林場，地理位置為111 °59 ′～112 °05′ E，36 °40 ′～ 36 °47 ′ N。林區(qū)海拔為2 037～2 294 m，平均海拔2 165.5 m。地貌屬大起伏亞高山，褐土為主要土壤類型。該區(qū)氣候?qū)贉貛Т箨懶约撅L氣候，四季分明，雨量集中在夏季，占全年降水量的60%以上，年平均氣溫6.2 ℃，年平均降水量600 mm，無霜期120 d。喬木層優(yōu)勢樹種為華北落葉松Larix principis-rupprechtii，灌木主要有土莊繡線菊Spiraea pubescens、忍冬Lonicera japonica和黃刺玫Rosa xanthina等。草本主要有：大油芒Spodiopogon sibiricus、細葉苔草Carex rigescens和蛇莓Duchesnea indica，小紅菊Dendranthema chanetii等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置

2014年7月在落葉松林選取未被破壞、地勢較為平坦、林木分布相對均勻的地段建立1個20 m×35 m的樣地，并對樣地進行本底調(diào)查（表1）。

表1 華北落葉松林樣地林分和立地特征Table 1 Stand and site characteristics of nitrogen -loaded plots in Larix principis-rupprechtii plantation

1.2.2 模擬氮沉降方法

太岳山地區(qū)氮沉降量約為21.2 kgN·hm-2a-1[12]，參照北美Harvard forest等[13]的研究方法，依照背景值設置氮硫沉降處理的強度和頻度：按不施氮（CKN，0 kg N·hm-2a-1），低氮（LN，50 kg N·hm-2a-1）， 中 氮（MN，100 kg N·hm-2a-1）， 高氮（HN，150 kg N·hm-2a-1），每種水平重復3次。使用NH4NO3作為氮源，自2015年4月開始，生長季（4月―10月）的每月月底（在每次測定完月底的土壤呼吸之后進行施氮）在小樣方內(nèi)進行氮沉降處理，使用背式噴霧器每一列進行同一濃度均勻噴灑，每個小樣方內(nèi)施加2 L水[14]，對照樣方噴施等量的水以避免外加的水造成生物地球化學循環(huán)的影響。

1.2.3 凋落物處理

如圖1與圖2所示，在樣地35 m的每5 m處，一列設置9個2 m×2 m的小樣方，均避開周圍樹木。為避免濃度交叉，設置5 m的緩沖帶。對林地表明分別作3種水平凋落物處理：對照（保持枯枝落葉層+保留根系，C）、去凋（去除枯枝落葉層，B）、去根+去凋（去除枯枝落葉層+去除根系，A），每種水平處理重復3次，共36個小樣方。

去凋處理：去除樣方表面的所有凋落物及碎屑。去根處理：采用挖壕法，壕溝深1.0 m，切斷所有根系但不移走，壕內(nèi)用石棉瓦隔離周圍根系，緊貼地面去除小樣方內(nèi)所有活體。

1.2.4 土壤呼吸的測定

于2014年7月，在每個小樣方中放置1個內(nèi)徑為20 cm，高為10 cm的PVC環(huán)，并保持PVC管露出地面3～5 cm，記錄每個土壤環(huán)露出地面的高度。從2015年5月至2015年10月，生長季每隔15 d（避開雨天）使用LI-8100(LI-COR Inc.)土壤碳通量自動測量系統(tǒng)測定1次，取2次的平均值得月土壤呼吸速率，設定測量時間為3 min，測定土壤呼吸的同時，應用與LI-8100配套的溫度、濕度傳感器測定土壤5 cm深度的溫度、濕度，整個觀測期間保持土壤環(huán)位置不變。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2010和SPSS 20.0軟件進行顯著性差異分析分析，使用軟件Sigmaplot 10.0進行作圖。

利用Vant’s Hoff模型進行土壤呼吸（Rs）與溫度進行回歸分析。

式（1）中，Rs為土壤呼吸速率，單位μmol·m-2s-1；T為溫度，單位℃；α為0 ℃時土壤呼吸速率，β為溫度反應系數(shù)。Q10為土壤呼吸為溫度變化的敏感性系數(shù)。

呼吸速率與土壤溫度及相對含水量線性關系擬合：

呼吸速率與土壤溫度及相對含水量非線性擬合：

式（3）中，Rs為呼吸速率，單位 μmol·m-2s-1；T為溫度，單位℃；W為土壤5 cm深處相對含水量，單位%；a為溫度反應系數(shù)，b為水分反應系數(shù)，c為截距。

2 結果與分析

2.1 施氮后土壤呼吸速率的季節(jié)變化規(guī)律

由圖1可知，整個觀測期間，CKN水平處理下對照（C）處理的土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在7月，去凋（B）土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在9月，去根去凋（A）最大值出現(xiàn)在8月，最大值分別為4.26±0.51、3.14±0.28、2.55±0.17 μmol·m-2s-1； 在 LN 處 理 下， 對照（C）、去凋（B）和去根去調(diào)（A）土壤呼吸速率最大值分別出現(xiàn)在在8月、9月和7月，最大值分別為4.23±0.63、3.93±0.28、3.01±0.26 μmol·m-2s-1；在 MN 處理下，對照（C）土壤呼吸速率在8月份達到最高，去凋（B）土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在7月，去根去調(diào)（A）最大值出現(xiàn)在9月，最大值分別為5.94±0.64、4.80±0.42、3.93±0.52 μmol·m-2s-1； 在 HN 處理下，對照（C）、去凋（B）和去根去調(diào)（A）均在夏季達到最大值，最大值分別為4.28±0.21、4.23±0.22、 7.88±0.49 μmol·m-2s-1。在 不 同 氮 沉降水平下，去凋處理土壤呼吸速率分別比對照（C）低31.5%、6.5%、27.5%和44.7%；去根去凋處理分別比對照（C）低43.9%、23.6%、35.5%和43.8%（表2），表明低氮和中氮水平降低了去凋和去根去凋兩種處理抑制土壤呼吸速率的幅度。

在整個觀測期間，去根+去凋（A）處理中，MN和HN水平下土壤呼吸速率顯著高于CKN（P＜0.05），而LN與CKN沒有產(chǎn)生顯著差異（P＞0.05），各氮沉降水平土壤呼吸速率分別比CKN高15.4%、44.4%和50.6%（表2）。在去凋（B）處理中，MN土壤呼吸速率與CKN產(chǎn)生顯著差異（P＜0.05），各施氮水平的平均土壤呼吸速率分別比CKN高15.7%、32.8%和21.2%（表1、表2）。對照（C）樣方處理下，HN土壤呼吸速率顯著高于對照（CKN）濃度（P＜0.05），MN和HN與CKN相比沒有顯著差異（P＞0.05）。LN處理下的平均土壤呼吸速率比CKN低15.2%，而MN與HN分別比CKN高25.6%和50.2%（表2）。

圖1 氮沉降下不同凋落物處理月平均土壤呼吸速率生長季變化趨勢Fig.1 Seasonal dynamic of soil respiration rate under different treatments in growing season with different nitrogen levels

表2 不同處理各氮沉降水平的土壤呼吸速率、土壤溫度和土壤濕度的值(平均值±標準誤)?Table 2 Changes of soil respiration, soil temperature, soil moisture in different treatment (mean±SD)

2.2 不同處理下5 cm土壤溫度與5 cm土壤含水量的變化

圖2為CKN水平下5 cm土壤溫度和土壤含水量的季節(jié)變化趨勢。在整個觀測期間，土壤溫度與土壤含水量均具有明顯的季節(jié)變化。土壤溫度變化范圍為3.1～15.8 ℃，不同處理土壤溫度均在7月份出現(xiàn)最大值，4月份出現(xiàn)最小值。土壤含水量在生長季前期較低，在夏季和秋季土壤含水量較高，土壤含水量的變化范圍為16.64～32.86%。

2.3 土壤呼吸速率與土壤溫度及水分的回歸分析

在整個觀測期間，不同處理下土壤呼吸速率與5 cm土壤溫度呈極顯著指數(shù)正相關關系（P＜0.001）（表3），土壤溫度解釋了土壤呼吸速率變異的34.5～75.4%。除對照（C）樣方下，MN降低了模型決定系數(shù)R2外，施氮增加了去根+去凋（A）和去凋（B）樣方的模型決定系數(shù)R2。土壤呼吸速率與土壤水分的回歸分析表明，土壤呼吸速率與土壤含水量之間相關性不顯著（P＞0.05）（表3），表明土壤含水量不能很好地解釋凋落物處理下土壤呼吸速率的變異。

土壤溫度每上升10 ℃土壤呼吸速率會相對地變化，Q10值主要反映土壤呼吸速率對土壤溫度變化的敏感性。在不同處理下，Q10值均表現(xiàn)為HN＞MN＞LN＞CK。在去根+去凋（A）處理下，各氮添加土壤溫度敏感性依次為2.91、4.21、4.47；在去凋（B）處理下，各氮添加土壤溫度敏感性依次為1.83、2.67、3.79；在對照（C）處理下，各氮添加土壤溫度敏感性依次為3.53、3.76、5.61。

圖2 觀測期土壤溫度和土壤含水量的變化趨勢Fig.2 Soil temperature and moisture conditions in the observed period

表3 土壤呼吸速率與5 cm土層溫度、土層含水量的關系模型?Table 3 The exponential relationship between soil respiration rate and soil temperature as well soil moisture at 5 cm depth

2.4 土壤呼吸與土壤溫度及水分的復合關系方程

土壤呼吸的季節(jié)變化主要由土壤溫度和土壤含水量來調(diào)控，當溫度和含水量都不在極端條件時，二者共同影響土壤呼吸，為根系和微生物提供了適宜的環(huán)境，進而影響土壤碳排放的變化。土壤呼吸速率與土壤溫度和土壤含水量的復合關系可利用線性和非線性雙變量模型進行分析（表4），結果表明不同處理下的非線性模型擬合效果均好于單因子模型，而線性模型的擬合效果和單因子模型相當。非線性模型解釋了土壤呼吸季節(jié)變異的46.3～84.1%，表明非線性模型能更準確地預測土壤呼吸速率。

3 討 論

3.1 氮沉降對不同凋落物處理土壤呼吸速率的影響

在整個觀測期間，氮沉降未改變土壤CO2釋放的季節(jié)變化規(guī)律，在不施氮樣方和各施氮樣方內(nèi)，土壤呼吸表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化，即夏季土壤CO2釋放量高，而冬季土壤CO2釋放量較少，這與許多研究結果一致[15-16]。土壤溫度和土壤含水量的變化受研究地溫帶季風性氣候影響，且不同水平氮沉降并沒有改變土壤溫度和土壤含水量的變化趨勢，故土壤呼吸速率的季節(jié)變異與土壤溫度、土壤含水量季節(jié)變化相似。模擬氮沉降促進了去根+去凋處理后的土壤呼吸速率，即施氮促進了礦質(zhì)土壤呼吸速率；施氮促進了去凋處理后的土壤呼吸速率，即施氮促進了礦質(zhì)土壤呼吸+根呼吸；施氮促進了對照處理的呼吸速率，且高水平氮沉降的促進作用高于去凋處理后的土壤呼吸速率，表明高水平氮沉降促進凋落物層呼吸速率。低氮和中氮水平降低了去凋和去根去凋處理對土壤呼吸的抑制程度，這與李化山等研究一致[17]，表明施氮會改變凋落物對土壤總呼吸的貢獻率。

在對照（C）處理下，不同氮沉降水平均促進了土壤呼吸速率，且土壤呼吸速率在高氮（150 kg·hm-2a-1）水平出現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）。由于目前各研究者模擬氮沉降水平差異較大，氮沉降對土壤呼吸的影響也存在較大差異。張徐源等研究表明5、15和30 kg·hm-2a-1氮沉降水平顯著抑制土壤呼吸速率[18]。李睿達等模擬0、7.01、13.9、27.8 kg·hm-2a-1的氮沉降，結果表明氮添加均顯著促進CO2排放通量[19]；有研究表明中氮（120 kg·hm-2a-1）顯著促進土壤呼吸速率，而高氮（240 kg·hm-2a-1）顯著抑制土壤呼吸速率[20]，這可能由于各試驗地的氣候不相同，導致根據(jù)背景值設置的處理水平對土壤呼吸的影響也有所差異。

土壤中CO2釋放在短期內(nèi)會增加在許多實驗研究中均有報道[23]，這種促進作用可能是由于施肥后微生物生物量和群落活動增加[24]及根系生產(chǎn)力增加[25]；在本研究地第1年中氮素短缺，施氮提高了土壤中有效氮的含量，滿足植物生長需求，有利于C被氧化成CO2[26]；根系從植物主干中移除后可以繼續(xù)存活，并在一段時間內(nèi)進行呼吸[27]；氮添加可使葉片中Rubisco酶和葉綠素含量增加，進而增加地上和地下的生物量，進而為根呼吸和為微生物呼吸提供更多底物[28]。

表4 土壤呼吸速率與5 cm土壤溫度、5 cm土壤含水量的復合關系方程?Table 4 Combined relationships between soil respiration and soil temperature at 5 cm depth as well soil moisture at 5 cm depth

3.2 土壤溫度和土壤含水量對土壤呼吸的影響

土壤呼吸是土壤呼吸過程的主要影響因子，許多研究證明二者之間的溫度響應曲線，即溫度較低時呼吸速率隨溫度的升高而呈指數(shù)增加[29-30]。本研究結果表明，不同凋落物處理下的土壤呼吸速率與土壤溫度之間具有極顯著指數(shù)正相關性（P＜0.000 1），土壤呼吸速率與土壤溫度之間的指數(shù)關系未因凋落物處理和氮沉降而發(fā)生改變，土壤溫度解釋了土壤呼吸變異的19.5%～75.4%。不同凋落物處理下土壤含水量與土壤呼吸的擬合關系不顯著（P＞0.05），這與王光軍等在油松林的研究結果相似[31]?？赡茉驗橛^測期內(nèi)土壤較濕潤，比較適合土壤中根系和微生物的生理活動，難以成為影響土壤呼吸速率的主要限制因子。

本研究對土壤呼吸與土壤溫度和土壤含水量的復合關系分別利用線性和非線性模型進行分析，結果表明非線性模型的擬合效果較好，非線性雙變量復合模型共同解釋了土壤呼吸速率變異的45.6%～84.1%。在非線性復合模型下，與對照處理樣方相比，兩種凋落物處理降低了決定系數(shù)R2，表明凋落物處理改變了土壤呼吸速率與土壤水熱的關系。MN降低了對照處理指數(shù)關系模型的決定系數(shù)R2，原因可能為中氮改變了微生物活性和根系活動，提高了微生物和根系對土壤呼吸速率的影響程度，另一方面降低了土壤溫度對土壤呼吸變異的解釋能力，這與涂麗華等的研究結果相似[32]。

3.3 土壤呼吸溫度敏感性的變化

對照處理樣方下CKN的土壤呼吸速率的Q10值為2.87，與溫帶森林報道的Q10值相近(Q10=2.9±0.26)[33]。去根+去凋處理和去凋處理的Q10值低于對照，表明去除凋落物和去除根系降低了土壤溫度敏感性，這與鄧琦等的研究結果一致[34]。本研究表明，在每種凋落物處理下，氮添加會增加Q10值，且順序均為HN＞MN＞LN＞CK，這與Mo等在熱帶地區(qū)研究結果為氮沉降會降低土壤溫度敏感性結果相反[35]，可能是由于不同森林生態(tài)系統(tǒng)所處氣候以及森林自身不同的特性造成的。模擬氮沉降后土壤溫度敏感性升高，可能為氮沉降改變了微生物群落結構和酶活性，進而改變土壤溫度敏感性。

4 結 論

本試驗闡明了模擬氮沉降下不同凋落物處理對土壤呼吸速率的短期影響，分析了不同處理下水熱因子變化以及對土壤呼吸速率的短期影響。由于試驗周期于有一定的局限性，氮沉降對土壤呼吸速率有應激促進效應，因此今后還需進行長期試驗驗證。此外，今后需增加氮沉降下土壤理化性質(zhì)、土壤微生物活動和根系等的分析和研究，以揭示氮沉降對土壤碳循環(huán)影響的機制。

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Effect of different litter treatment under simulated nitrogen deposition on soil respiration in Larix principis-rupprechtii Mayr.Plantation in the Taiyue Mountain, China

BAI Yingchen, CHEN Jing, KANG Fengfeng, CHENG Xiaoqin, HAN Hairong, ZHU Jiang
(Key Laboratory of Ministry of Forest Cultivation and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University,Beijing 100083, China)

Soil respiration is an important component of the global carbon cycle, and nitrogen deposition may affect soil carbon storage.In order to illustrate the effect of simulated nitrogen deposition and litter treatment control(C), litter exclusion(B), litter and root exclusion(A) on soil respiration, A nitrogen deposition simulation test was carried out at Haodifang forestry station in Taiyue Mountain,Shanxi Province.The results indicated that nitrogen deposition did not change the seasonal patterns of soil respiration, which were mainly controlled by soil temperature and soil moisture.Throughout the observation period, nitrogen deposition promoted soil respiration under different litter treatment, and soil respiration reached a signi fi cant level in HN (P＜ 0.05).HN promoted litter respiration in seasonal period.Litter removal(B) and root and litter removal reduced soil respiration compared with control(C), but the inhibitions were weakened under LN and MN level.Soil sensitivity increased with the growth of nitrogen level.The relationship between soil respiration and soil moisture was not signi fi cant, while there was a signi fi cant relationship between soil respiration and temperature.Two twovariable composite model with soil temperature and soil moisture(RS=aebTWc) appeared to have a good precision when used to predict the soil respiration compared with one-variable models.

simulated nitrogen deposition; litter treatment; soil respiration rate; Larix principis-rupprechtii

S718.51+6

A

1673-923X(2017)04-0092-08

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.04.016

2015-11-25

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項（201404213）

白英辰，碩士研究生 通訊作者：韓海榮，教授；E-mail：hanhr@bifu.edu.cn

白英辰，陳 晶，康峰峰，等.模擬氮沉降下不同凋落物處理對太岳山華北落葉松林土壤呼吸的影響 [J].中南林業(yè)科技大學學報，2017, 37(4): 92-99.

[本文編校：文鳳鳴]