孟田田 劉怡琳 張 彬 吳 信,* 印遇龍,

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南畜禽安全生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，長(zhǎng)沙 410128；2.中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南省畜禽健康養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，長(zhǎng)沙 410125)

硒代蛋氨酸的生物學(xué)功能及在蛋雞生產(chǎn)中的應(yīng)用

孟田田1劉怡琳2張 彬1吳 信1,2*印遇龍1,2

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南畜禽安全生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，長(zhǎng)沙 410128；2.中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南省畜禽健康養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，長(zhǎng)沙 410125)

硒代蛋氨酸(SeMet)是生物利用效率最高的有機(jī)硒化物，不僅比無(wú)機(jī)硒吸收利用率高，而且具有提高機(jī)體免疫力和增強(qiáng)抗應(yīng)激能力等生物學(xué)功能。SeMet能顯著提高蛋硒含量,改善蛋品質(zhì),增強(qiáng)機(jī)體抗氧化、免疫和應(yīng)激能力。本文對(duì)SeMet的吸收代謝、生物學(xué)功能及其在蛋雞生產(chǎn)中的應(yīng)用現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，旨在為SeMet在蛋雞生產(chǎn)領(lǐng)域的應(yīng)用及其深入的研究提供理論依據(jù)。

硒代蛋氨酸；蛋雞；生物學(xué)功能；生產(chǎn)；應(yīng)用

硒元素是機(jī)體不可缺少的微量元素，其過(guò)量或缺乏都可對(duì)動(dòng)物機(jī)體造成嚴(yán)重的危害。硒剛發(fā)現(xiàn)時(shí)被定義為有毒物質(zhì)，因?yàn)槲^(guò)量對(duì)機(jī)體有一定的毒害作用。但硒缺乏會(huì)顯著降低蛋雞的產(chǎn)蛋率和孵化率。因此飼糧中應(yīng)添加適量的硒來(lái)滿足動(dòng)物的需求。目前家禽硒補(bǔ)充劑一般有2種形式，硒酸鹽、亞硒酸鈉(sodium selenite，SS)等形式的無(wú)機(jī)硒或硒代蛋氨酸(selenomethionine，SeMet)形式的有機(jī)硒。無(wú)機(jī)硒生物利用率較低、并且可能與其他礦物質(zhì)拮抗，導(dǎo)致體內(nèi)硒沉積和貯備力差，而且亞硒酸根離子易發(fā)生氧化作用。因此添加無(wú)機(jī)硒并不能達(dá)到理想的補(bǔ)硒效果，還可能對(duì)動(dòng)物產(chǎn)生潛在的危害以及對(duì)環(huán)境造成污染。而有機(jī)硒吸收利用率高、毒副作用小，且在提高機(jī)體抗氧化、抗應(yīng)激和免疫能力等方面效果可能優(yōu)于無(wú)機(jī)硒。L-SeMet可在滿足機(jī)體對(duì)硒的生理需求后，在體內(nèi)形成硒生物池，避免短期內(nèi)再次缺硒[1-2]。因此，以SeMet為主要形式的有機(jī)硒越來(lái)越受到養(yǎng)殖業(yè)的關(guān)注。本文綜述了SeMet的吸收代謝、生物學(xué)功能及其在蛋雞生產(chǎn)中的應(yīng)用現(xiàn)狀等。

1 SeMet概述

SeMet是自然界中硒以有機(jī)形式存在于植物和飼料谷物中的一種化合物，是生物利用效率最高的有機(jī)硒化物[3]。SeMet和蛋氨酸(Met)結(jié)構(gòu)相似(圖1)，它是Met中硫被硒取代后的產(chǎn)物。SeMet存在3種形式：L型、D-對(duì)映異構(gòu)體和合成獲得的DL-混旋物。L-SeMet是硒在自然界中存在的天然形式，同時(shí)也是酵母硒等有機(jī)硒的主要存在形式，酵母硒總硒的70%～76%以L-SeMet的形式存在。與其他氨基酸一樣，SeMet也存在D型和L型2種同分異構(gòu)體，人工合成的SeMet產(chǎn)品均為DL型(即D型和L型各50%的混旋物)[3]。與SS比，在飼糧中補(bǔ)充L-SeMet和酵母硒的有益作用已經(jīng)得到了肯定[4]。SeMet由于毒性低，且天然存在于食物中，是補(bǔ)硒的一種理想形式。

2 SeMet吸收代謝

2.1 吸收轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制

無(wú)機(jī)硒主要通過(guò)簡(jiǎn)單擴(kuò)散吸收，吸收效率較低[5]。SeMet主要在回腸內(nèi)通過(guò)鈉離子(Na+)依賴(lài)性中性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)吸收[3]。由于SeMet的吸收可與Met共享Na+依賴(lài)、載體介導(dǎo)的同一轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制，因而Met濃度過(guò)高時(shí)會(huì)抑制它的吸收。研究發(fā)現(xiàn)，硒被腸道吸收后，無(wú)機(jī)硒主要以谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GPX)的形式存在，而以SeMet為主要形式的有機(jī)硒主要沉積在組織蛋白中。

圖1 SeMet的結(jié)構(gòu)式

硒腸道轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在SeMet吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)中起重要作用[6]。小腸刷狀緣上的b0、+rBAT、B0、PAT1等蛋白是多數(shù)中性氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)載體，具有Na+依賴(lài)性，在機(jī)體的吸收中發(fā)揮重要作用。SeMet和硒代半胱氨酸(selenocysteine，SeCys)主要通過(guò)b0、+rBAT系統(tǒng)吸收，并且一定條件下SeMet與Met的吸收途徑一致[7]，這為以后研究硒轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白提供了借鑒。

單胃動(dòng)物對(duì)SeMet的吸收利用效率高。研究發(fā)現(xiàn)，與SS比，蛋雞飼糧中酵母硒的硒吸收率能顯著提高[8]。在血清和組織中SeMet的硒沉積率較高，肥育豬中添加SeMet和SS均能顯著增加血清、肌肉、肝臟、胰腺和腎臟組織中的硒含量，而SeMet組肌肉、肝臟和胰腺中硒的含量顯著高于SS組[9]。蔣宗勇等[10]研究結(jié)果也表明，SeMet組肥育豬血漿、肝臟和背最長(zhǎng)肌硒的含量顯著高于SS組。王永俠等[11]在研究不同構(gòu)型SeMet對(duì)肉雞的作用效果時(shí)發(fā)現(xiàn)，DL-SeMet組和L-SeMet組的血清和組織硒含量及血清三碘甲狀腺原氨酸含量均顯著高于SS組。

2.2 代謝

SeMet在體內(nèi)主要有2條代謝途徑，如圖2：1)吸收后的SeMet可以在體內(nèi)代替部分Met非特異性地?fù)饺胍话憬M織蛋白，并且作為硒的生物池，在機(jī)體缺硒時(shí)轉(zhuǎn)化為SeMet供機(jī)體使用[3,12]。Juniper等[13]研究發(fā)現(xiàn)，與SS相比，添加不同水平的酵母硒顯著增加了羔羊全血總硒和SeMet占總硒的比例，以及紅細(xì)胞GPX活性。游離氨基酸池中的SeMet可摻入組織蛋白或降解，其中SeMet摻入蛋白質(zhì)是可逆的，但其降解是不可逆的。SeMet摻入蛋白質(zhì)或降解取決于飼糧中Met的含量。2)SeMet在機(jī)體內(nèi)代謝生成的SeCys可在肝臟中降解為硒化物，后者可被轉(zhuǎn)化為硒磷酸鹽進(jìn)而合成含SeCys的硒蛋白，也可能被甲基化生成二甲基硒醇或三甲基硒離子通過(guò)尿液排出。硒酸鹽和亞硒酸鹽則直接轉(zhuǎn)化為硒化物，合成含硒的蛋白或通過(guò)尿液排出體外[3]。

圖2 動(dòng)物體內(nèi)的硒代謝途徑

3 SeMet的生物學(xué)功能

3.1 SeMet的抗氧化性

硒最重要的生物學(xué)功能是抗氧化作用。硒是GPX活性中心的主要成分，后者能夠清除細(xì)胞生物膜的脂肪，防止因自由基產(chǎn)生的脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物——超氧陰離子(O-)、氫過(guò)氧化物(ROOH)和過(guò)氧化氫(H2O2)等物質(zhì)堆積所造成的氧化膜損傷，從而維持細(xì)胞完整性[3]。除了直接作用于H2O2的GPX-1外，已經(jīng)證明GPX-4在ROOH的清除中起關(guān)鍵作用[14]。缺硒會(huì)使GPX活性降低、細(xì)胞內(nèi)自由基積累，進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞和線粒體膜破壞、機(jī)體活性氧水平升高、氧化應(yīng)激增強(qiáng)[15]。其他含硒酶或硒蛋白也在機(jī)體的抗氧化系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用。例如，硫氧還蛋白還原酶(TR)-1和TR-2在還原態(tài)硫氧還蛋白(TRX)的再生過(guò)程中起重要作用，而TRX可在細(xì)胞內(nèi)發(fā)揮還原作用，以維持氧化還原平衡狀態(tài)[16]；硒蛋白P除了作為硒轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白外，還具有一定的抗氧化活性[17]。

早期的研究表明，添加SS和酵母硒均可顯著提高肥育豬血清GPX活性，添加劑量為0.1 mg/kg時(shí)，SS組的血清GPX活性顯著高于酵母硒組，而添加劑量為0.3 mg/kg時(shí)，2組的GPX活性達(dá)到同等水平[18]。最近研究表明，硒添加劑量為0.3 mg/kg時(shí)，與SS相比，SeMet制劑可提高肥育豬血漿GPX活性、過(guò)氧化氫酶活性和總抗氧化能力[10]，提高肝臟和肌肉GPX活性[9]，顯著降低血漿、肝臟和肌肉中丙二醛含量[9-10]；酵母硒可提高蛋雞血清的GPX活性[19]，以及肉雞血清和肝臟的GPX活性、肝臟和脾臟中GPX-1基因表達(dá)量[20-22]。這表明SeMet形式的有機(jī)硒對(duì)機(jī)體的抗氧化功能有明顯的增強(qiáng)作用。

3.2 SeMet與免疫

硒主要通過(guò)GPX-1、GPX-4、TR-1、TR-2等硒蛋白發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用，如增強(qiáng)巨噬細(xì)胞和自然殺傷細(xì)胞活性，促進(jìn)T淋巴細(xì)胞和B淋巴細(xì)胞的活化增殖，從而增強(qiáng)機(jī)體的非特異性免疫、細(xì)胞免疫和體液免疫能力[23]。研究發(fā)現(xiàn)，黏附分子可以從外周到炎癥部位招募嗜中性粒細(xì)胞和T淋巴細(xì)胞，通過(guò)產(chǎn)生細(xì)胞因子白細(xì)胞介素(IL)-1b、腫瘤壞死因子-α(TNF-α)和IL-6來(lái)激活核因子-κB(NF-κB)，導(dǎo)致炎癥反應(yīng)增強(qiáng)，而添加SS能夠以劑量依賴(lài)的方式顯著抑制TNF-α誘導(dǎo)的黏附分子的表達(dá)[24]。表明硒可能通過(guò)GPX抑制蛋白激酶對(duì)NF-κB抑制蛋白α(IκBα)的磷酸化，進(jìn)一步抑制NF-κB釋放和激活，從而減輕炎癥[23]。最近研究發(fā)現(xiàn)，硒還可通過(guò)抑制絲裂原活化蛋白激酶通路，顯著降低脂多糖誘導(dǎo)的主要促炎基因TNF-α和環(huán)氧合酶-2的表達(dá)[25]。研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加0.3 mg/kg的SS可顯著增加蛋雞血清中的抗壞血酸、視黃醇和α-生育酚的濃度[26]，及血清和胸腺中γ-干擾素含量[27]。與SS相比，酵母硒能顯著提高雄性肉雞血清免疫球蛋白(Ig)G和IgM含量[28]、雛雞血液中的淋巴細(xì)胞玫瑰花環(huán)形成率和脾臟指數(shù)及法氏囊指數(shù)[29]以及仔豬血清中IgG、IgA、IgM和補(bǔ)體3含量[30]。這表明SeMet形式的有機(jī)硒對(duì)機(jī)體的免疫功能有明顯的增強(qiáng)作用。

3.3 SeMet與抗應(yīng)激

酵母硒可作為硒的生物池在應(yīng)激狀態(tài)下釋放SeMet，為合成GPX和其他硒酶提供硒源，硒酶用于保護(hù)組織和器官因氧自由基作用導(dǎo)致的損傷，因此其生物學(xué)效價(jià)明顯高于SS[31]。研究發(fā)現(xiàn)，酵母硒組的蛋雞脾臟硒含量顯著高于SS組，表明SeMet還可通過(guò)在免疫器官中沉積，干預(yù)免疫器官中細(xì)胞脂質(zhì)的過(guò)氧化反應(yīng)，從而保護(hù)和改善因刺激因素誘導(dǎo)的細(xì)胞毒性和損傷組織的細(xì)胞穩(wěn)態(tài)，提高機(jī)體的抗應(yīng)激能力[32]。熱應(yīng)激狀態(tài)下，SeMet形式的有機(jī)硒還可提高肉仔雞的生長(zhǎng)性能和抗氧化能力，緩解高溫應(yīng)激帶來(lái)的不利影響[33]。

4 SeMet在蛋雞生產(chǎn)上的應(yīng)用

4.1 SeMet對(duì)雞蛋硒沉積的影響

硒蛋白P的一個(gè)重要作用是反映機(jī)體的硒穩(wěn)態(tài)，在肝臟中表達(dá)最為豐富[39]。研究發(fā)現(xiàn)，蛋硒濃度與母雞肝臟硒濃度顯著相關(guān)[40]。此外，Bennett等[41]在含有0.3 mg/kg SS的蛋雞基礎(chǔ)飲食中添加1.0、2.4或5.1 mg/kg酵母硒，發(fā)現(xiàn)蛋硒的含量隨著硒水平升高而線性增加，即使是有機(jī)硒水平高達(dá)3～6 mg/kg，也不會(huì)對(duì)蛋雞產(chǎn)生毒害作用。Wang等[42]研究發(fā)現(xiàn)，一定濃度下酵母硒可與Met協(xié)同作用，顯著增加種母雞的后代仔雞肌肉硒含量。

4.2 SeMet對(duì)蛋品質(zhì)的影響

SeMet為主要形式的有機(jī)硒有利于提高雞蛋的蛋品質(zhì)。研究表明，蛋雞飼糧中添加0.25和0.50 mg/kg的酵母硒均能減緩貯存過(guò)程中雞蛋哈夫單位的下降，延長(zhǎng)蛋品保鮮期[43]。與SS相比，酵母硒能顯著增強(qiáng)蛋殼強(qiáng)度，而顯著降低蛋白高度和哈夫單位[44]。另外有研究發(fā)現(xiàn)，蛋雞飼糧中添加酵母硒和SeMet制劑均可極顯著增加試驗(yàn)60～90 d的蛋黃顏色，且酵母硒優(yōu)于SeMet，但SeMet組軟破殼蛋率顯著高于酵母硒組，并有降低蛋殼厚度的趨勢(shì)[45]。

5 小 結(jié)

綜上所述，與無(wú)機(jī)硒鹽形式的硒相比，較低水平的SeMet的添加量可提高蛋雞機(jī)體的抗氧化性能、免疫性能、抗應(yīng)激能力、蛋硒含量以及蛋品質(zhì)。但由于生物體發(fā)酵的復(fù)雜性，很難在大批量生產(chǎn)的同時(shí)保持有機(jī)硒產(chǎn)品中SeMet含量和化學(xué)形態(tài)的穩(wěn)定，因而阻礙了有機(jī)硒進(jìn)一步應(yīng)用推廣。此外生產(chǎn)成本也是制約其在生產(chǎn)中推廣應(yīng)用的關(guān)鍵因素之一。因此，深入研究SeMet的生產(chǎn)工藝、產(chǎn)品質(zhì)量檢驗(yàn)、不同動(dòng)物中的作用效果及其機(jī)制，有利于進(jìn)一步促進(jìn)SeMet在生產(chǎn)中的應(yīng)用。

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BiologicalFunctionsofSelenomethionineandItsApplicationinLayingHens

MENG Tiantian1LIU Yilin2ZHANG Bin1WU Xin1,2*YIN Yulong1,2

(1.HunanCo-InnovationCenterofSafetyAnimalProduction,CollegeofAnimalScienceandTechnology,HunanAgriculturalUniversity,Changsha410128,China; 2.HunanProvincialEngineeringResearchCenterofHealthyLivestock,KeyLaboratoryofAgro-EcologicalProcessesinSubtropicalRegion,InstituteofSubtropicalAgriculture,ChineseAcademyofSciences,Changsha410125,China)

As the highest bioavailability of organic selenide, selenomethionine has some advantages including higher absorption rate compared with inorganic selenium, biological functions such as enhancing the body immunity and the anti-stress ability, etc. Selenomethionine can improve the egg selenium content, the egg quality of laying hens, and enhance their abilities of antioxidation, immunity and antistress. This paper mainly reviewed the absorption metabolism, biological functions of selenomethionine and its application in laying hen production, aiming to provide theoretical basis for the application of selenomethionine in laying hen production and further study of selenomethionine.[ChineseJournalofAnimalNutrition,2017,29(12)：4281-4286]

selenomethionine; laying hens; biological functions; production; application

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.12.006

S816

A

1006-267X(2017)12-4281-06

2017-05-06

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃專(zhuān)項(xiàng)(2016YFD0500504，2016YFD0200900)

孟田田(1994—)，女，河南周口人，碩士研究生，從事動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)生理代謝調(diào)控研究。E-mail: 1849101129@qq.com

*通信作者：吳 信，副研究員，碩士生導(dǎo)師，E-mail: wuxin@isa.ac.cn

*Corresponding author, associate professor, E-mail: wuxin@isa.ac.cn

(責(zé)任編輯 田艷明)