李 軍，李 白，高廣春

(1.嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江 嘉興 314016； 2.嘉興學(xué)院 醫(yī)學(xué)院，浙江 嘉興 314001)

藥用植物內(nèi)生菌抑菌作用研究進(jìn)展

李 軍1，李 白1，高廣春2

(1.嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江 嘉興 314016； 2.嘉興學(xué)院 醫(yī)學(xué)院，浙江 嘉興 314001)

植物內(nèi)生菌是指在其全部或部分生活史中存活于健康植物組織內(nèi)部，而不引發(fā)宿主植物表現(xiàn)出明顯感染癥狀的微生物，主要包括細(xì)菌、真菌及放線(xiàn)菌。藥用植物內(nèi)生菌不僅可以產(chǎn)生與宿主植物相同或類(lèi)似的產(chǎn)物，還能產(chǎn)生大量結(jié)構(gòu)新穎的活性代謝產(chǎn)物。目前，從藥用植物中分離篩選具有生防作用的內(nèi)生菌并研發(fā)生物農(nóng)藥，成為植物抗病蟲(chóng)研究的新熱點(diǎn)。本文綜述了藥用植物內(nèi)生細(xì)菌、內(nèi)生真菌以及內(nèi)生放線(xiàn)菌的分離及其抑菌作用方面的最新研究進(jìn)展，為藥用植物內(nèi)生菌在農(nóng)業(yè)和醫(yī)藥業(yè)中的應(yīng)用研究提供參考。

藥用植物； 內(nèi)生菌； 抑菌作用

植物內(nèi)生菌(plant endophyte)是指在其全部或部分生活史中存活于健康植物組織內(nèi)部，而不引發(fā)宿主植物表現(xiàn)出明顯感染癥狀的微生物，主要包括細(xì)菌、真菌及放線(xiàn)菌。內(nèi)生菌普遍存在于植物體內(nèi)，現(xiàn)已在多種灌木、草本植物以及栽培作物、果樹(shù)、藻類(lèi)、苔蘚和蕨類(lèi)植物中發(fā)現(xiàn)[1]。植物內(nèi)生菌及其次生代謝產(chǎn)物具有多種生物活性，如調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)、殺蟲(chóng)、抑菌及抗腫瘤等[2-3]。圍繞植物內(nèi)生菌功能，現(xiàn)已在內(nèi)生菌活性代謝物質(zhì)、促進(jìn)植物生長(zhǎng)、他感作用、生物防治及環(huán)境修復(fù)等方面開(kāi)展廣泛研究[1]。

藥用植物內(nèi)生菌的研究始于1993年。Strobel等[4]首次從短葉紅豆杉中分離得到1株能合成抗癌物質(zhì)紫杉醇的內(nèi)生真菌，證明植物內(nèi)生菌可合成與宿主植物相同或相似的活性成分的能力，這一發(fā)現(xiàn)掀起了從藥用植物中分離內(nèi)生菌的熱潮。據(jù)統(tǒng)計(jì)，已經(jīng)開(kāi)展內(nèi)生菌研究的藥用植物有47科81屬114種3變種，包括藻類(lèi)植物、蕨類(lèi)植物、裸子植物和草本、藤本、木本的被子植物[5]。

近幾年我國(guó)藥用植物內(nèi)生菌的研究得到迅速發(fā)展，已從玉米、枸杞、烏頭、黃花蒿、石斛、金銀花及人參等藥用植物中分離到一批具有抑菌活性的內(nèi)生菌[6-10]。研究表明，藥用植物內(nèi)生細(xì)菌、真菌及放線(xiàn)菌均具有一定的抑菌活性，3種內(nèi)生菌都是不可忽視的篩選拮抗植物病原菌的重要資源[11]。本文綜述了藥用植物內(nèi)生細(xì)菌、內(nèi)生真菌、內(nèi)生放線(xiàn)菌的分離及其抑菌作用方面的最新研究進(jìn)展，為藥用植物內(nèi)生菌在農(nóng)業(yè)和醫(yī)藥業(yè)中的應(yīng)用研究提供參考。

1 內(nèi)生細(xì)菌

國(guó)內(nèi)關(guān)于植物內(nèi)生細(xì)菌的研究報(bào)道始于1996年。劉云霞等[12]報(bào)道了水稻內(nèi)生細(xì)菌巨大芽孢桿菌在水稻內(nèi)分布情況，吳加志等[13]報(bào)道了Enterobacter、Pseudomonas和Bacillus三屬植物內(nèi)生細(xì)菌在植物病害生物防治潛力方面的研究。目前在植物不同部位中分離的內(nèi)生細(xì)菌已超過(guò)80屬129種，其中約2/3為革蘭氏陰性桿狀細(xì)菌，主要為假單胞屬、芽孢桿菌屬、腸桿菌屬和土壤桿菌屬4個(gè)屬。通過(guò)對(duì)藥用植物內(nèi)生細(xì)菌抑菌作用的研究，發(fā)現(xiàn)芽孢桿菌屬的內(nèi)生細(xì)菌對(duì)植物病原菌多具有抑菌活性[7，10，14]。

饒小莉等[15]從烏拉爾甘草中分離到98株內(nèi)生細(xì)菌，采用平板對(duì)峙法，從中篩選到6株對(duì)植物病原菌有明顯體外拮抗活性的菌株。楊紹周等[14]從鼓槌石斛組織中分離到33株內(nèi)生細(xì)菌，進(jìn)一步通過(guò)抑菌試驗(yàn)獲得5株生防菌株，其中GB8(芽孢桿菌)及GB16(鏈霉菌)具有較廣的抑菌譜。另外研究發(fā)現(xiàn)，虎杖內(nèi)生細(xì)菌對(duì)致病真菌、致病細(xì)菌具有抑制作用。從虎杖中分離到的244株內(nèi)生細(xì)菌中有59株分別對(duì)黑曲霉、煙曲霉、金黃色葡萄球菌及枯草桿菌等具有不同程度的抑菌作用[6]。盧占慧[10]從人參221株內(nèi)生細(xì)菌中分離到3株生防細(xì)菌Psn52、Psn61及Psn214。畢江濤等[16]從藥用植物沙冬青中分離出內(nèi)生細(xì)菌32株，通過(guò)拮抗活性試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)有23株菌對(duì)枸杞黑果病菌具有明顯拮抗活性，18株菌對(duì)小麥全蝕病菌具有拮抗活性。杜曉寧等[7，17]從寧夏枸杞中分離到34株內(nèi)生細(xì)菌并發(fā)現(xiàn)至少有26株菌對(duì)指示菌表現(xiàn)出不同程度的抑菌活性，占測(cè)定菌株的76.5%，其中12株對(duì)常見(jiàn)植物病原菌具有抑菌活性。

通過(guò)內(nèi)生細(xì)菌對(duì)宿主植物的影響，可將植物內(nèi)生細(xì)菌分為有益內(nèi)生細(xì)菌、中性?xún)?nèi)生細(xì)菌和有害內(nèi)生細(xì)菌，其中中性?xún)?nèi)生細(xì)菌最多。有益內(nèi)生細(xì)菌能增強(qiáng)植物對(duì)病蟲(chóng)害的防御能力，是具有抑菌活性的內(nèi)生細(xì)菌菌株分離的主要來(lái)源。

2 內(nèi)生真菌

近十幾年，從藥用植物中分離到的內(nèi)生真菌達(dá)171屬，包括子囊菌、擔(dān)子菌、接合菌、卵菌、有絲分裂孢子真菌及其無(wú)孢菌類(lèi)[5]。內(nèi)生真菌在藥用植物內(nèi)普遍存在，而且有些內(nèi)生真菌在宿主科水平上具有專(zhuān)一性[18]。

李治瀅等[8]從烏頭(A.carmichaeli)中分離得到164株內(nèi)生真菌，通過(guò)抗菌篩選試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)42株具有高抗菌活性的內(nèi)生真菌?；⒄染哂锌咕?、抗病毒、鎮(zhèn)咳平喘等作用，虎杖中分離到的3株內(nèi)生真菌對(duì)枯草芽孢桿菌、綠膿桿菌、白色念珠菌等8種菌具有明顯的抑制作用[19-20]。盧占慧[10]從人參97株內(nèi)生細(xì)菌中分離到2株生防真菌Psn86及Psn87。趙帥[21]從32株平貝母內(nèi)生菌中篩選到5株對(duì)大腸桿菌、銅綠假單胞菌及金黃色葡萄球菌具有不同程度拮抗活性的內(nèi)生菌，其中3株是鐮刀菌。田小曼[22]從菊科植物青蒿中分離出16株內(nèi)生真菌，以棉花枯萎病菌、小麥赤霉病菌及番茄葉霉病菌等8種植物病原菌為靶標(biāo)菌，篩選出1株抗菌活性較高的內(nèi)生真菌，對(duì)8種植物病原真菌的抑菌率均在50%以上。楊本壽等[23]從藥用植物飛龍斬血中分離到82株內(nèi)生真菌，通過(guò)對(duì)30株病原指示菌的抑菌活性檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)有16株內(nèi)生菌對(duì)多種指示菌有明顯的抑制作用，其中5株內(nèi)生真菌具有較廣的抑菌活性。畢江濤等[24]從藥用植物甘草中分離到20株內(nèi)生真菌，以小麥全蝕病菌、枸杞黑果病菌、番茄灰霉病菌、黃瓜枯萎病菌、黃瓜立枯病菌等5種植物病原真菌及枯草芽孢桿菌、大腸桿菌、金黃色葡萄球菌、銅綠假單胞菌等4種細(xì)菌為指示菌，篩選到15株菌對(duì)供試植物病原真菌有抑菌作用，19株菌對(duì)供試細(xì)菌有抑制作用。

藥用植物內(nèi)生真菌是藥用植物中具有抑菌活性?xún)?nèi)生菌的一類(lèi)主要來(lái)源，一些內(nèi)生真菌能夠抑制1種或多種病原菌生長(zhǎng)，在植物真菌病害的防治方面具有重要用途。

3 內(nèi)生放線(xiàn)菌

放線(xiàn)菌是產(chǎn)生生物活性物質(zhì)最多的一類(lèi)微生物，也是抗生素的主要生產(chǎn)菌，在已知的人畜用抗生素中，有2/3以上的抗生素是由放線(xiàn)菌產(chǎn)生的[6，25]。從土壤放線(xiàn)菌中發(fā)現(xiàn)的生物活性物質(zhì)至少有11 000多種，植物內(nèi)生放線(xiàn)菌種類(lèi)較多，是發(fā)掘新的生物活性物質(zhì)的重要來(lái)源。常見(jiàn)的植物內(nèi)生放線(xiàn)菌有鏈霉菌屬、小雙孢菌屬、小單胞菌屬、諾卡氏菌屬、擬諾卡氏菌屬和鏈孢囊菌屬。研究發(fā)現(xiàn)，藥用植物內(nèi)生放線(xiàn)菌抑菌效果較好的菌株大多屬于鏈霉菌屬[7，26-28]。

彭浩等[6]從虎杖中分離得到的47株內(nèi)生放線(xiàn)菌中有17株對(duì)大腸桿菌、金黃色葡萄球菌、銅綠假單胞菌等具有抗菌活性。Li等[9]分析了228株黃花蒿內(nèi)生放線(xiàn)菌的抗菌活性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，至少有1種抗菌活性的菌株占51.3%，其中有31個(gè)菌株有較強(qiáng)的廣譜抗菌活性。顏霞等[29]發(fā)現(xiàn)菊科植物假橐吾的26株內(nèi)生放線(xiàn)菌對(duì)枯草芽孢桿菌、金黃色葡萄球菌、大腸桿菌、假絲酵母及蘋(píng)果腐爛病菌具有一定的抑制效果。趙珂等[26]從7種野生藥用植物麥冬、紅牛膝、青蒿、夏枯草、銀杏、茴香及馬鞭草中分離到106株內(nèi)生放線(xiàn)菌，通過(guò)對(duì)42株內(nèi)生放線(xiàn)菌的抑菌活性分析發(fā)現(xiàn)鏈霉菌屬的內(nèi)生放線(xiàn)菌抑菌活性較好，90%的菌株對(duì)玉米小斑病抑菌效果最佳，最大抑菌圈達(dá)到15 mm。胡美娟等[27]從寧夏地區(qū)藥用植物苦豆子中分離到158株內(nèi)生放線(xiàn)菌，菌株鑒定結(jié)果發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生放線(xiàn)菌主要為鏈霉菌屬和諾卡氏菌屬，對(duì)126株內(nèi)生放線(xiàn)菌進(jìn)行了抗菌活性篩選后發(fā)現(xiàn)，15株菌具有較高的抑菌活性(占11.9%)，其中有3株鏈霉菌屬的內(nèi)生放線(xiàn)菌的抑菌活性最好。Song等[28]從藥用植物三七中分離到18株內(nèi)生放線(xiàn)菌，從藥用植物重樓中分離到8株內(nèi)生放線(xiàn)菌，以9種植物病原菌和2種細(xì)菌為病原指示菌進(jìn)行抑菌活性篩選發(fā)現(xiàn)，菌株KIB0 365具有較好的抑菌活性，其對(duì)番茄灰霉病菌、稻瘟病病菌及玉米大斑病菌都具有很好的抑菌活性。杜曉寧等[7，17]從寧夏枸杞中分離到7株內(nèi)生放線(xiàn)菌，從中篩選出2株對(duì)常見(jiàn)植物病原菌具有抑菌活性的菌株。

植物內(nèi)生放線(xiàn)菌主要分布于植物的根、莖、葉等組織中，其中根中的含量最多[30]，在內(nèi)生放線(xiàn)菌的分離方面，要采取有效的分離方法，保證分離到的放線(xiàn)菌來(lái)自于植物內(nèi)部，而不是根際土壤及表面附生菌。

4 內(nèi)生菌抑菌活性成分

植物內(nèi)生菌可通過(guò)刺激宿主或自身分泌一些特殊的次生代謝產(chǎn)物來(lái)提高宿主的抗病能力[31]。目前，從植物內(nèi)生真菌中分離到160多個(gè)具有抗腫瘤活性的成分，包括揮發(fā)油類(lèi)、萜類(lèi)、生物堿、醌類(lèi)、黃酮類(lèi)、異香豆素及木脂素類(lèi)、酯及內(nèi)酯類(lèi)、多肽及其他類(lèi)化合物[32-33]。

田小曼等[22]從藥用植物黃花蒿中分離到一株抑菌活性較高的內(nèi)生真菌G2，對(duì)其發(fā)酵液及菌絲體提取物的各相萃取物的抑菌活性進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，發(fā)酵液具有較好的抑菌作用，菌絲提取物正丁醇相的抑菌活性最好。在G2內(nèi)生真菌代謝產(chǎn)物中，主要抑菌活性成分可能是生物堿、內(nèi)酯、香豆素和有機(jī)酸，其中內(nèi)酯和香豆素的抑菌活性可能最強(qiáng)。曹艷等[34]對(duì)內(nèi)生放線(xiàn)菌G1的菌絲提取物進(jìn)行抑菌活性分析，分離到2個(gè)活性化合物phencomycin (G13)和4’-deacetyl-(-)-griseusins A (G19)，抑菌活性分析發(fā)現(xiàn)G19化合物對(duì)供試病原細(xì)菌均有明顯的抑制作用，化合物G13對(duì)油菜菌核病菌和蘋(píng)果腐爛病菌有強(qiáng)烈的抑制作用，G19對(duì)蘋(píng)果腐爛病菌、小麥赤霉病菌和玉米彎孢病菌具有明顯的抑制效果。對(duì)內(nèi)生真菌W1的菌絲提取物抑菌活性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)1個(gè)活性酚類(lèi)化合物Ascochlorin (W1-4)，其對(duì)供試病原真菌均具有一定的抑制作用，對(duì)蘋(píng)果腐爛病菌的抑制作用最強(qiáng)。喬云明等[35]從山豆根種子中分離到1株內(nèi)生真菌Penicilliumcirtinum，該菌株對(duì)田七根腐病病菌、田七炭疽病病菌及田七黑斑病病菌的抑制率均達(dá)到50%以上，從其發(fā)酵液提取物中分離到6個(gè)單體化合物可能與其抑菌活性有關(guān)，分別是大黃素、coniochaetones B、penicitrinol A、麥角甾-5，7，22-三烯-3β-醇、肉豆蔻酸和軟脂酸。Wang等[32-33]從天南星內(nèi)生真菌莖點(diǎn)霉Phoma sp. ZJWCF006的次生代謝產(chǎn)物中分離到化合物尾孢酰胺，對(duì)10種植物病原菌均有較強(qiáng)的抑制作用；從多花黃精內(nèi)生真菌變灰青霉Penicilliumcanescenszjqy610的次生代謝產(chǎn)物中分離到化合物灰黃霉素對(duì)14種植物病原菌都有抑制活性；從銀杏內(nèi)生真菌團(tuán)青霉PenicilliumcommuneTMSF169中分離并鑒定了1個(gè)化合物圓弧菌醛酸對(duì)12種植物病原真菌有抑制活性；從無(wú)花果內(nèi)生真菌炭角菌Xylariasp. ZJWCF255中分離到化合物細(xì)胞松弛素Q對(duì)15種植物病原真菌具有抑制活性。Li等[36]從雷公藤莖中分離到1株內(nèi)生真菌，該菌株能產(chǎn)生1種新型環(huán)肽類(lèi)抗生素，該化合物對(duì)灰葡萄孢和核盤(pán)菌等一些植物病原真菌具有抑制作用。

植物內(nèi)生菌不僅可以產(chǎn)生與宿主植物相同或類(lèi)似的產(chǎn)物，還能產(chǎn)生大量結(jié)構(gòu)新穎的活性代謝產(chǎn)物，從內(nèi)生菌中發(fā)現(xiàn)，新活性化合物的比例為51%，超過(guò)土壤微生物的38%[37]，這些新活性化合物在作為活性先導(dǎo)化合物在醫(yī)藥和農(nóng)業(yè)領(lǐng)域有著廣闊的應(yīng)用前景。

5 小結(jié)與展望

由于化學(xué)農(nóng)藥在使用過(guò)程中存在農(nóng)藥殘留、致病菌易產(chǎn)生抗性及再猖獗等問(wèn)題，近年來(lái)從植物尤其是藥用植物中分離篩選具有生防作用的內(nèi)生菌，并研發(fā)生物農(nóng)藥成為研究熱點(diǎn)[38]。我國(guó)藥用植物種類(lèi)繁多，有385科2 312屬11 118種，包括藻類(lèi)、菌類(lèi)、地衣類(lèi)、苔蘚類(lèi)、蕨類(lèi)及種子植物等，其中種子植物是中國(guó)藥用植物資源的主體[39]，豐富的藥用植物資源為藥用植物內(nèi)生菌研究提供了研究材料。

雖然藥用植物內(nèi)生菌的研究近年來(lái)發(fā)展較快，但仍存在許多有待解決的問(wèn)題，如內(nèi)生菌的分離技術(shù)、內(nèi)生菌的鑒定及內(nèi)生菌產(chǎn)生活性成分的培養(yǎng)條件等；許多藥用植物內(nèi)生菌自身產(chǎn)生活性成分或促進(jìn)植物活性成分產(chǎn)生的過(guò)程還不明確，研究并明確藥用植物內(nèi)生菌抑菌活性成分對(duì)于藥用植物內(nèi)生菌的應(yīng)用具有重要意義。另外，內(nèi)生菌抑菌活性研究中多用植物病原真菌作為指示菌，常用的植物病原真菌包括玉米大斑病菌、小麥赤霉病菌及番茄灰霉病菌等，同時(shí)也涉及部分動(dòng)物病原細(xì)菌，包括大腸桿菌、金黃色葡萄球菌及銅綠假單胞菌(表1)。植物病原真菌種類(lèi)繁多，在已知的真菌種類(lèi)中有8 000種以上的真菌能在植物上引起病害，抑菌試驗(yàn)中設(shè)定的指示菌也多種多樣。因此，根據(jù)常見(jiàn)的致病菌，規(guī)范和統(tǒng)一抑菌試驗(yàn)指示菌對(duì)評(píng)價(jià)內(nèi)生菌的抑菌活性具有重要意義。

表1 抑菌試驗(yàn)常用指示菌

藥用植物內(nèi)生菌在植物抗病蟲(chóng)方面具有較大開(kāi)發(fā)利用價(jià)值。首先，可通過(guò)人工接種的方法將具有抑菌活性的內(nèi)生菌接種到植物體內(nèi)，也可以直接利用內(nèi)生菌的代謝產(chǎn)物控制植物病害，通過(guò)植物內(nèi)生菌發(fā)酵的方式獲得活性化合物，還能夠避免對(duì)植物資源的過(guò)度開(kāi)發(fā)。另外，由于內(nèi)生菌具有在植物體內(nèi)定殖、繁殖和轉(zhuǎn)移的特點(diǎn)，可將其作為外源基因的載體，將某些抗病蟲(chóng)基因?qū)氲絻?nèi)生菌中，提高植物的抗病蟲(chóng)能力。隨著對(duì)具有抗菌作用藥用植物內(nèi)生菌研究的深入，藥用植物內(nèi)生菌可能會(huì)成為未來(lái)篩選新型抗生素的重要資源之一，為研制農(nóng)業(yè)生物菌劑、解決化學(xué)農(nóng)藥殘留問(wèn)題提供了良好的途徑和方法。

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(責(zé)任編輯：張瑞麟)

2017-09-06

嘉興市科技計(jì)劃項(xiàng)目(2016BY26005)

李 軍(1981—)，副研究員，博士，研究方向?yàn)橹参锷锛夹g(shù)，E-mail：lijunjx1@163.com。

文獻(xiàn)著錄格式：李軍，李白，高廣春. 藥用植物內(nèi)生菌抑菌作用研究進(jìn)展[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，58(11)：1989-1992，1996.

10.16178/j.issn.0528-9017.20171137

S567

A

0528-9017(2017)11-1989-04