， ， ， (石河子大學生命科學學院， 新疆 石河子 832003)

60Co-γ輻照種子對Na2SO4鹽脅迫下烏拉爾甘草幼苗生長和生理特性的影響

高睿，韓亞楠，張志政，馬淼
(石河子大學生命科學學院， 新疆 石河子 832003)

采用0(ck)，100，200，300 Gy 4個梯度60Co-γ輻照劑量對烏拉爾甘草種子進行輻照，用0(ck)，80，160，240，320，400 mmol/L 6個梯度Na2SO4鹽溶液對烏拉爾甘草幼苗生長階段進行鹽脅迫處理。通過對幼苗株高、生物量、根系形態(tài)學參數(shù)(總根長、表面積以及體積)等植物生長指標和丙二醛、脯氨酸含量以及超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性等生理生化指標的測定，探查60Co-γ輻照對Na2SO4鹽脅迫下烏拉爾甘草幼苗生長和生理生化指標的影響。結果表明，在中低濃度Na2SO4脅迫下，烏拉爾甘草的株高、生物量和根長呈不同程度的增加；整個鹽脅迫過程中，丙二醛和脯氨酸的含量呈逐漸上升的趨勢，超氧化物歧化酶和過氧化物酶呈先上升后下降的趨勢；100 Gy劑量的60Co-γ輻照可以顯著提高烏拉爾甘草幼苗在80，160，240，320，400 mmol/L等5個Na2SO4濃度梯度鹽溶液中的耐鹽性，使其地上和地下生物量顯著提高。

60Co-γ輻照； 鹽脅迫； 烏拉爾甘草； 幼苗生長； 脯氨酸； 過氧化物酶

土壤鹽漬化是影響植物生長、分布和繁殖的重要環(huán)境因子之一。新疆共有鹽漬土約11萬km2，鹽漬化耕地面積126.7萬hm2[1]。新疆的鹽堿地約為耕地總面積的1/3，因此鹽害對當?shù)剞r業(yè)生產的影響較為嚴重。

目前，對于鹽堿地改良的各種措施中，生物改良因其投資小，且可持續(xù)發(fā)展，而備受關注[2]。而輻照誘變技術具有突變率高、變異幅度廣，變異性狀穩(wěn)定、育種周期短、增強抗逆性等優(yōu)點，在植物育種中被廣泛應用[3]。60Co-γ射線是最常用的輻射誘變源[4]，對植物生長發(fā)育和生理生化特性有一定的影響[5]。近年來，60Co-γ射線輻照誘變育種主要集中在糧食和經濟作物上[6-8]，并取得了可喜的成果，加速了植物育種改良的發(fā)展。

烏拉爾甘草(GlycyrrhizauralensisFish)為豆科(Leguminosae)甘草屬(Glycyrrhiza)多年生草本植物[9]。具有重要的經濟價值[10-11]，且分布廣泛，耐性適度較寬，能夠忍耐輕度鹽堿化土壤。但近幾十年來，野生甘草資源遭到掠奪式的采挖，已對野生烏拉爾甘草種質資源造成了嚴重的威脅，所以人工種植甘草勢在必行。目前，利用輻照誘變技術對鹽脅迫下甘草種子進行培育的研究已有報道，但對鹽脅迫下甘草幼苗生長和生理生化的影響鮮有研究。本試驗用土培法培育經不同劑量輻照的烏拉爾甘草種子，利用不同濃度Na2SO4鹽溶液人工模擬鹽脅迫條件，測定了烏拉爾甘草幼苗期的株高、生物量、根系形態(tài)學參數(shù)(總根長、表面積以及體積)及生理生化指標，分析了經不同劑量輻照后烏拉爾甘草幼苗生長和生理生化指標對鹽脅迫的響應，目的是闡明輻照誘變技術對烏拉爾甘草幼苗生長的影響，旨在為發(fā)展新疆鹽堿地的甘草人工種植提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材 料

供試種子于2013年采自新疆巴州輪臺縣，4 ℃冰箱中保存?zhèn)溆茫瑢嶒炗?015年4月在石河子大學甘草研究所實驗室內進行，測得種子千粒重為8.86 g。

1.2 方 法

1.2.1 種子輻射處理

挑選飽滿、均勻的烏拉爾甘草種子，用98% H2SO4處理1 h，自來水沖洗1 h，晾干、封裝。送往新疆農業(yè)科學院輻照中心進行60Co-γ 射線輻照處理。輻照劑量分別為0(ck)，100，200，300 Gy，劑量率為2.75 Gy/min。

1.2.2 幼苗培養(yǎng)與鹽脅迫處理

烏拉爾甘草種子發(fā)芽后采用土培法培養(yǎng)。培養(yǎng)基質為營養(yǎng)土、珍珠巖和蛭石(2∶1∶1，V/V/V)混合均勻的復合基質。待幼苗長出第4片真葉時，對其進行Na2SO4鹽脅迫處理，Na2SO4濃度分別為80，160，240，320，400 mmol/L，每處理設3次重復，每重復移栽甘草幼苗30株。為了避免鹽激反應對幼苗的影響，采用逐步遞增至最終鹽濃度的方法，并使全部處理于同一天達到最終濃度，同時設置僅用水澆灌的為空白實驗對照。

1.2.3 形態(tài)指標與生物量的測定

幼苗鹽脅迫處理1個月后采樣，各處理取長勢一致的幼苗6株。將地上和地下部分分開，用直尺測定幼苗株高。采用Expression 1100 XL ( Epson company,Japan) 根系掃描儀掃描幼苗完整根系，并利用WinRHIZO Pro 2013分析系統(tǒng)軟件分析根系形態(tài)學參數(shù)(總根長、表面積以及體積)。根系分析后將新鮮材料裝入紙袋，于105 ℃烘箱中殺青10 min，75 ℃烘干至恒重，稱取地上和地下部分干重。

1.2.4 生理指標的測定

丙二醛含量的測定采用硫代巴比妥酸法[12]；脯氨酸含量測定采用茚三酮法[13]；超氧化物歧化酶(SOD)活性根據(jù)Giannopolitis的方法測定[14]，以每單位時間內抑制光化還原50%的氮藍四唑(NBT)為一個酶活力單位(U)；過氧化物酶(POD)活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法[15]，以每分鐘每單位質量的光密度變化值表示。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 18.0軟件進行單因素方差分析，WPS表格作圖。

2 數(shù)據(jù)分析

2.160Co-γ 輻照處理對鹽脅迫下幼苗生長發(fā)育的影響

表1所示，隨著鹽脅迫濃度的升高，烏拉爾甘草的株高、地上干重和地下干重均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，但各指標間有較明顯的差異。在80 mmol/L Na2SO4脅迫下，100 Gy和200 Gy處理的幼苗株高較對照分別提高了3.9%和10.7%，300 Gy較對照顯著降低了18.4%。160 mmol/L Na2SO4脅迫下，輻照處理的幼苗株高較對照分別提高了16.8%、17.4%和3.6%。240 mmol/L Na2SO4脅迫下，100 Gy和200 Gy輻照處理較對照分別提高了17.2%和6.1%，300 Gy較對照降低了6.1%。320 mmol/L Na2SO4脅迫下，100 Gy和200 Gy較對照分別提高了35.5%和38.7%。400 mmol/L Na2SO4脅迫下，100 Gy和300 Gy降低了幼苗的株高，200 Gy較對照株高顯著提高了19.4%。

80～160 mmol/L Na2SO4脅迫下，輻照處理均不同程度降低了烏拉爾甘草幼苗地上干重的積累。單因素方差分析結果表明，100 Gy與對照間差異顯著，200 Gy和300 Gy與對照間差異不顯著。240～320 mmol/L Na2SO4脅迫下，100 Gy和200 Gy顯著提高了幼苗地上干重的積累，300 Gy不同程度降低了幼苗地上干重的積累。在400 mmol/L Na2SO4脅迫下，100 Gy和200 Gy與對照間差異不顯著，300 Gy極顯著降低了幼苗地上干重。

表160Co-γ 輻照處理對鹽脅迫下烏拉爾甘草幼苗生長發(fā)育的影響

輻照劑量(Gy)Na2SO4濃度(mmol/L)株高(cm)地上部干重(g/株)根干重(g/株)0018．3±0．516bB0．097±0．002bAB0．063±0．002dB8020．6±0．808aB0．128±0．006aA0．122±0．006aA16016．7±0．370bcB0．121±0．006aA0．102±0．005bB24016．3±0．768cB0．103±0．006bB0．083±0．005cB32012．4±0．563dB0．074±0．003cC0．074±0．004cdC40010．8±0．794dB0．072±0．005cA0．072±0．009cdB100019．5±0．327aA0．105±0．005cB0．102±0．002bA8021．4±0．391aAB0．087±0．003bB0．115±0．006bA16019．5±0．452abA0．092±0．006cdA0．124±0．001abA24019．1±0．425bA0．132±0．008bA0．135±0．009aA32016．8±0．994cA0．165±0．005aA0．138±0．006aA4008．9±0．758dB0．075±0．006dA0．112±0．008bA200020．8±0．394abA0．109±0．005bA0．108±0．005aA8022．8±0．544aA0．115±0．006abA0．078±0．005bB16019．6±0．421bA0．113±0．004abA0．086±0．006abB24017．3±0．827cB0．128±0．009aA0．103±0．006aB32017．2±1．018cA0．123±0．006abB0．099±0．008aB40012．9±0．681dA0．075±0．007cA0．091±0．003aB300018．9±0．304aB0．087±0．003bB0．065±0．005bB8017．4±0．625aC0．116±0．002aA0．093±0．008aB16017．3±0．454aB0．106±0．009aAB0．061±0．003bC24015．3±1．005abB0．073±0．006bcC0．061±0．009bC32012．3±0．527bB0．072±0．004cC0．059±0．005bC4008．7±0．478cB0．035±0．005dB0．049±0．004bC

注：數(shù)據(jù)展示為：平均值±標準誤，同一鹽濃度處理下不同大寫字母表示不同輻射劑量間差異顯著；同一輻照處理下不同小寫字母表示不同鹽濃度間差異顯著(plt;0.05)。

相同濃度鹽脅迫下，100 Gy輻照顯著促進了烏拉爾甘草幼苗根干重的增加，200 Gy的輻照處理對烏拉爾甘草幼苗根干重的影響不顯著，300 Gy的輻照處理則表現(xiàn)為抑制，差異顯著。

2.260Co-γ 輻照處理對鹽脅迫下幼苗根系分布的影響

如圖所示，在0 mmol/L Na2SO4脅迫下，100 Gy顯著促進了幼苗根系總長度和總表面積的增加(圖1、圖2)，但對根系總體積影響不大(圖3)，200 Gy顯著抑制了烏拉爾甘草幼苗的根系總長度(圖1)，極顯著提高了幼苗根系的表面積和體積(圖2、圖3)，300 Gy對根系總長度的影響不大(圖1)，但極顯著提高了幼苗根系的表面積和體積(圖2、圖3)。在整個鹽脅迫過程中，烏拉爾甘草的根系總長度、表面積和體積均隨著鹽濃度的上升呈先增加后減少的趨勢。相同濃度Na2SO4脅迫下，100 Gy輻照處理的幼苗根系各形態(tài)學參數(shù)均顯著高于未輻照處理和其他處理組，對Na2SO4脅迫表現(xiàn)出較好的耐鹽性；200 Gy可以促進高鹽脅迫下烏拉爾甘草幼苗根系的生長；300 Gy的輻照處理對烏拉爾甘草幼苗的生長具有抑制作用。

圖1 60Co-γ 輻照處理對Na2SO4脅迫下烏拉爾甘草幼苗根系總長度的影響

2.360Co-γ 輻照處理對鹽脅迫下烏拉爾甘草幼苗丙二醛含量的影響

由圖4可知，在Na2SO4脅迫下，烏拉爾甘草幼苗葉片丙二醛含量隨鹽濃度的增加不斷提高。100 Gy輻照的幼苗葉片中MDA的含量除320 mmol/L Na2SO4脅迫下顯著低于對照及其他處理以外，其他鹽濃度下與對照間差異不顯著。在0～80 mmol/L Na2SO4脅迫下，200 Gy輻照的幼苗葉片中MDA的含量與對照間差異不顯著，160～400 mmol/L Na2SO4脅迫下，200 Gy輻照顯著提高了幼苗葉片中MDA的含量。在0～400 mmol/L Na2SO4脅迫過程中，300 Gy輻照的幼苗葉片中MDA的含量顯著高于對照。

圖2 60Co-γ 輻照處理對Na2SO4脅迫下烏拉爾甘草幼苗根系總表面積的影響

圖3 60Co-γ 輻照處理對Na2SO4脅迫下烏拉爾甘草幼苗根系總體積的影響

2.460Co-γ 輻照對鹽脅迫下烏拉爾甘草幼苗葉片脯氨酸含量的影響

由圖5可知，隨著鹽脅迫濃度的增加，幼苗葉片脯氨酸含量顯著上升。在0 mmol/L Na2SO4脅迫下，300 Gy顯著降低了幼苗葉片脯氨酸的含量(plt;0.05)。160 mmol/L Na2SO4脅迫下，輻照均不同程度地提高了葉片中脯氨酸的含量，但均未達到差異顯著水平。240 mmol/L Na2SO4脅迫下，100 Gy顯著提高了幼苗葉片中脯氨酸的含量(p=0.000)。320～400 mmol/L鹽脅迫，100 Gy和200 Gy均顯著提高了幼苗葉片中脯氨酸的含量，而300 Gy則極顯著降低了葉片中脯氨酸含量(p=0.000)。由此可見，輻照處理對低鹽(80～160 mmol/L Na2SO4)脅迫下幼苗葉片脯氨酸含量影響不大，在高鹽(240～400 mmol/L)脅迫下，100 Gy和200 Gy輻照處理提高了幼苗葉片中脯氨酸含量的積累，而300 Gy則抑制了幼苗葉片脯氨酸的積累。

注：數(shù)據(jù)展示為平均值±標準誤，同一鹽濃度處理下不同小寫字母表示不同輻照劑量間差異顯著(plt;0.05)。下同。圖4 60Co-γ 輻照處理對鹽脅迫下幼苗葉片丙二醛含量的影響

圖5 60Co-γ 輻照處理對Na2SO4脅迫下烏拉爾甘草幼苗葉片脯氨酸含量的影響

2.560Co-γ 輻照處理對鹽脅迫下烏拉爾甘草幼苗SOD活性的影響

圖6顯示，幼苗葉片SOD活性隨著Na2SO4脅迫濃度的增加呈先上升后下降的趨勢，各處理達到最大SOD活性時的鹽濃度不同，100 Gy和300 Gy處理的幼苗在240 mmol/L Na2SO4脅迫下SOD活性最高，而0 Gy和200 Gy處理的幼苗葉片在320 mmol/L Na2SO4脅迫下SOD活性最高。由此可見，不同劑量的輻照處理對烏拉爾甘草幼苗葉片SOD活性表現(xiàn)出較大差異。

圖6 60Co-γ 輻照處理對鹽脅迫下烏拉爾甘草幼苗葉片SOD活性的影響

2.660Co-γ 輻照處理對鹽脅迫下烏拉爾甘草幼苗POD活性的影響

圖7顯示，在0～400 mmol/L Na2SO4脅迫下，100 Gy輻照的幼苗葉片POD活性極顯著高于對照，增加幅度隨鹽濃度的升高呈先增加后減少的趨勢，于240 mmol/L鹽脅迫時達到最大值。由此可見，100 Gy輻照處理顯著提高了整個鹽脅迫過程中幼苗葉片的POD酶活性。

圖7 60Co-γ 輻照處理對鹽脅迫下烏拉爾甘草幼苗葉片POD活性的影響

3 討 論

與植物生長相關的形態(tài)學性狀的變化是生理生化變化的外在表象，而形態(tài)發(fā)生變化也必然會引起內在生理生化指標的變化，二者相輔相成、共同作用抵抗逆境[16]。本研究發(fā)現(xiàn)：長期持續(xù)鹽脅迫除了使烏拉爾甘草幼苗生長形態(tài)發(fā)生變化外，其生理指標也發(fā)生了相應的改變，具體表現(xiàn)為幼苗葉細胞發(fā)生膜質過氧化、滲透調節(jié)物質的積累以及抗氧化酶活性的變化，但其變化趨勢并不總是一致的，且這些指標在不同劑量輻照下，呈現(xiàn)不同的變化。

植物苗期是鹽脅迫反應的關鍵時期[17]，植株生長形態(tài)的變化是反映鹽害的最直觀指標。生物量是植物對鹽脅迫反應的綜合體現(xiàn)，即對鹽脅迫的綜合適應，也是植物耐鹽性的直接指標[18]。本研究結果表明，在中、低濃度Na2SO4脅迫下，烏拉爾甘草的株高、地上干重和地下干重呈不同程度的增加，表明一定量的Na+或SO42-有利于烏拉爾甘草幼苗的生長，是烏拉爾甘草植株對鹽脅迫的一種適應性反應。隨著鹽濃度的升高，鹽脅迫濃度的增加導致烏拉爾甘草幼苗株高、地上干重和地下干重急劇下降，說明植株受鹽脅迫的傷害隨Na2SO4濃度的升高而加重；在整個鹽脅迫過程中，同等強度鹽脅迫下，100 Gy輻照處理的幼苗地下干重和200 Gy輻照處理幼苗的株高和地上干重的積累量最高，說明種子經過60Co-γ 輻照處理能抵抗鹽脅迫對烏拉爾甘草幼苗的傷害，其原因可能是輻射處理使種子內部發(fā)生一系列生理生化反應，對后期幼苗生理表型產生影響，能夠激發(fā)植物的耐鹽機制，促進幼苗的生長，增強幼苗的耐鹽性。而300 Gy輻照處理則加重了鹽脅迫對烏拉爾甘草幼苗生長的抑制作用，這可能是由于高劑量的輻照本身作為脅迫因子阻礙了烏拉爾甘草植株的生長。

鹽脅迫下植物的根系與鹽分直接接觸，是植物最直接的受害部位，所以根系的生長發(fā)育狀況對植物的耐鹽能力的研究至關重要。本實驗中，烏拉爾甘草幼苗根系對Na2SO4鹽脅迫的響應表現(xiàn)為低濃度的鹽脅迫促進幼苗根系總長度、總表面積和總體積的發(fā)育。表明輕度鹽脅迫可以促進烏拉爾甘草根系的生長。高鹽濃度則抑制植株根系的生長發(fā)育，這與弗吉尼亞櫟根系對鹽脅迫的響應是一致的[19]，這可能是由于高濃度的鹽分脅迫影響了根系對水分和營養(yǎng)物質的吸收，進而影響了植物根系的生長。經不同劑量輻照處理后，適宜的輻照處理可以減輕鹽脅迫對烏拉爾甘草幼苗的傷害，促進其根系生長，其中以100 Gy輻照處理的幼苗根系對鹽脅迫的耐性最好。

丙二醛是植物在環(huán)境脅迫下膜脂過氧化而產生的一種具有細胞毒性的物質，是檢測膜損傷程度的公認指標[20]。其產生數(shù)量的多少能夠代表膜脂過氧化程度的高低，間接反映植物組織抗氧化能力的強弱。鹽脅迫下烏拉爾甘草幼苗葉片MDA含量升高，其格局雖與前人[21]的研究結果一致，但烏拉爾甘草幼苗葉片MDA含量的增幅不大，這可能是由于鹽脅迫下幼苗葉片主動積累滲透調節(jié)物質，調節(jié)細胞內的滲透勢，維持水分平衡，保護細胞內許多重要代謝活動所需的酶類活性，使得SOD、POD活性增強，抗氧化酶清除活性氧能力增強引起的。但200 Gy和300 Gy的輻照處理顯著提高了鹽脅迫下烏拉爾甘草幼苗葉片中丙二醛的含量，說明較高劑量的輻照可以引起鹽脅迫下烏拉爾甘草葉片細胞膜脂的過氧化作用加劇。

植物在逆境條件下體內會發(fā)生一系列的生理變化，以提高植株抵抗逆境脅迫的能力。在鹽脅迫下，脯氨酸是公認的滲透保護劑，其含量的多少，直接關系到其抗逆性的強弱。在正常生長條件下脯氨酸的含量低，但在逆境條件下脯氨酸在細胞質中會大量積累，達幾十倍甚至幾百倍以進行滲透調節(jié)[22]。本研究結果表明，烏拉爾甘草葉內脯氨酸的含量隨鹽濃度的增加而大量積累，這說明脯氨酸的積累是烏拉爾甘草適應鹽脅迫的重要機制之一，是烏拉爾甘草為了對抗鹽脅迫而采取的一種保護性滲透調節(jié)反應。經100 Gy劑量輻照處理的幼苗葉片中脯氨酸含量均明顯高于未輻照處理組，這說明100 Gy劑量的60Co-γ輻照處理提高了幼苗積累滲透調節(jié)物質的能力，進而增加了植物的保水性能，這可能也是輻射處理增強植株耐鹽性的原因之一。

正常代謝過程中，植物細胞內活性氧的產生和清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)[23]。在鹽脅迫條件下，植物體內會積累較多的活性氧，這些活性氧具有很強的氧化能力，若不能被及時清除，則導致氧化損傷甚至致死效應。逆境中植物體內通過SOD和POD等的相互協(xié)調配合，從而消除或削弱活性氧對植物的危害，提高植物的抗逆性。本研究結果顯示，鹽脅迫條件下烏拉爾甘草葉片中SOD、POD活性總體呈先升高后降低的變化趨勢，說明這些抗氧化物酶在烏拉爾甘草幼苗響應鹽脅迫的反應中起著重要的作用，這與孫立榮等的研究結果一致。100 Gy劑量的輻照處理能夠增加鹽脅迫下烏拉爾甘草幼苗自身抗氧化酶的活性，進而提高苗期植株的耐鹽能力。

綜上分析表明，鹽脅迫對烏拉爾甘草幼苗形態(tài)指標和生理指標均產生了顯著的影響，且100 Gy劑量的輻照可以顯著促進幼苗的生長發(fā)育，提高植株滲透調節(jié)和抗氧化的能力。因此，在鹽堿地推廣烏拉爾甘草的人工種植時，可對甘草種子進行100 Gy劑量的60Co-γ輻照處理，將能有效地提高甘草幼苗的耐鹽性。

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Effects of Seed with60Co-γ Radiation on Seedling Growth and Physiological Property ofGlycyrrhizauralensisUnder Na2SO4Stress

GAORui,HANYa’nan,ZHANGZhizheng,MAMiao
(Shihezi University College of Life Science,Shihezi Xinjiang 832003，China)

In this study,used60Co-γ radiation of different doses (0，100，200，300 Gy) to deal withGlycyrrhizauralensisseeds,and the seedling were respectively treated by different concentrations of 0，80，160，240，320，400 mmol/L Na2SO4.Through measured the plant’s growth dynamics indexes (seedling plant height /biomass and root morphological parameters)and the physiological and biochemical indexes (MDA and Pro content、SOD and POD activities),to explore the influence of60Co-γ radiation toGlycyrrhizaseedlings growth、physiological and biochemical indexes which is under salt stress.The main result showed thatGlycyrrhizauralensisseedling plant height、biomass and root length presented the different degrees of increase, which under the medium to low concentration Na2SO4conditions.In the whole process of salt stress,MDA and Pro presented a rising trend,while the SOD and POD showed a trend of falling after rising first.100 Gy60Co-γ radiation can improve theGlycyrrhizaseedlings salinity tolerance significantly that under the concentrations of 80，160，240，320 mmol/L and 400 mmol/L Na2SO4，it can makes the ground and underground part biomass increased significantly.

60Co-γ radiation; salt stress;GlycyrrhizauralensisFish; seedling growth; MDA; POD

2017-04-15

國家自然科學基金項目(31360047)；石河子大學重大科技攻關項目(gxjs 2012-zdgg 06)。

高 睿(1992—)，女，研究生，主要從事資源植物研究；E-mail：1473211643@qq.com。

馬 淼(1970—)，男，博士，教授，主要從事資源植物學研究；E-mail：mamiaogg@126.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.10.025

Q 945.78

A

1001-4705(2017)10-0025-06