韋祖生+楊秀娟+付海天+田益農(nóng)

摘要：對(duì)3種木薯雜交種子進(jìn)行催芽、幼苗參數(shù)分析及不同因子主體效應(yīng)分析。結(jié)果表明，（1）木薯雜交種子水選率排序?yàn)镾C5>ELE-1>SC124，可以反映不同品種木薯種子的優(yōu)劣程度；（2）4種處理方法對(duì)木薯種子催芽、生長(zhǎng)影響的試驗(yàn)中，試劑浸種處理、水浸種處理的發(fā)芽率、株高、葉片數(shù)極顯著或顯著高于其他處理，試劑處理的發(fā)芽時(shí)間極顯著或顯著少于其他處理；（3）品種、處理因子對(duì)木薯雜交種子發(fā)芽率、發(fā)芽時(shí)間、幼苗株高和葉片數(shù)大都具有極顯著效應(yīng)；（4）品種和處理間交互因子對(duì)木薯雜交種子發(fā)芽率、發(fā)芽時(shí)間均具有極顯著效應(yīng)；（6）不同年份因子對(duì)木薯雜交種子的各指標(biāo)參數(shù)均無(wú)顯著效應(yīng)。通過(guò)探討不同主體因子對(duì)木薯種子萌發(fā)的效應(yīng)，為雜交育種、種質(zhì)創(chuàng)新利用提供了理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：木薯；雜交種子；萌發(fā)；關(guān)聯(lián)分析

中圖分類號(hào)： S184；S533.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2017）18-0089-05

收稿日期：2017-02-13

基金項(xiàng)目：廣西自然科學(xué)基金（編號(hào)：2014GXNSFBA118128）；廣西科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：14123006-33）；國(guó)家木薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（編號(hào)：CARS-13-15-gxtyn）；農(nóng)業(yè)部農(nóng)墾局南亞辦（編號(hào)：14-15RZZY-33）。

作者簡(jiǎn)介：韋祖生（1981—），男，廣西貴港人，碩士，高級(jí)農(nóng)藝員，主要從事作物種質(zhì)評(píng)價(jià)和遺傳育種研究。Tel：（0771）2539060；E-mail：weizusheng137@sohu.com。

通信作者：田益農(nóng)，高級(jí)農(nóng)藝師，主要從事木薯育種與栽培研究。Tel：（0771）2539060；E-mail：gxcassava@126.com。 作物雜交種子是農(nóng)業(yè)中重要的生產(chǎn)資料之一，種子數(shù)量和質(zhì)量在很大程度上決定農(nóng)業(yè)研究的發(fā)展水平。作物品種攜帶的優(yōu)良遺傳信息是否表達(dá)以及能否獲得高產(chǎn)都與種子萌發(fā)有關(guān)。作物種子休眠程度與種子內(nèi)起促進(jìn)作用和起抑制作用的激素之間的比例密切相關(guān)，基因和激素之間存在相互作用，激素對(duì)種子的萌發(fā)具有促進(jìn)或抑制作用[1-2]。玉米種子的休眠是幾種激素綜合作用的結(jié)果[3-4]。外源激素能提高距瓣尾囊草種子發(fā)芽率，縮短發(fā)芽時(shí)間[5]。用適當(dāng)濃度的吲哚-3-乙酸（IAA）、萘乙酸（NAA）、6-氨芐基腺嘌呤（6-BA）、GGR、赤霉素（GA3）和水楊酸等對(duì)川牛膝、杜仲、鹽穗木、甜瓜、刨花楠、早熟禾草、紫羊茅和多年生黑麥草等進(jìn)行浸種處理，可以提高種子的萌發(fā)率，增加萌發(fā)的初始種子數(shù)，縮短萌發(fā)時(shí)間，保證幼苗的整齊性[6-10]。

GA3被認(rèn)為是一類重要的雙萜類植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)激素，對(duì)種子萌發(fā)起到破除休眠、軟化種胚周圍的組織、克服種皮機(jī)械限制、促進(jìn)種胚的生長(zhǎng)、提高種子活力的作用。相關(guān)研究報(bào)道，用GA3對(duì)樟子松、沙米、苦瓜、鹽步秋茄、暴馬丁香、薰衣草、克氏針茅、棉花等種子進(jìn)行處理，能快速打破休眠，均具有顯著促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的作用[11-19]。

木薯（Manihot esculenta Crantz）是全球三大重要薯類作物之一，是全球糧食安全的重要保障，以及重要的熱帶/亞熱帶淀粉經(jīng)濟(jì)作物[20-21]。木薯是基因高度雜合體，雖然在其分子輔助育種技術(shù)領(lǐng)域取得了突破[22-24]，但是在廣泛的育種實(shí)踐應(yīng)用中仍然存在較大的困難。因此，“開放式自然-雜交結(jié)實(shí)”育種模式仍然是木薯種質(zhì)改良的有效技術(shù)手段。由于木薯雜交育種結(jié)實(shí)周期長(zhǎng)（一般需要9～12個(gè)月），且種子具有硬實(shí)、萌發(fā)時(shí)間長(zhǎng)、萌發(fā)率低、整齊度差、數(shù)量大、變異多等特點(diǎn)，使得種質(zhì)資源有效利用面臨著很大的困難。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，外源激素法已經(jīng)成為種子休眠和萌發(fā)急速調(diào)控機(jī)制、調(diào)節(jié)幼苗生長(zhǎng)的重要手段，并在多個(gè)物種中得到廣泛利用；破除種子硬實(shí)的方法主要集中于種皮破損或改善種皮的滲透作用，通過(guò)適當(dāng)濃度植物激素浸種處理，其作用機(jī)制在于能夠改善種皮滲透性，打破休眠，促使種子提前萌發(fā)，并對(duì)種子的生理、代謝具有積極影響[25-26]。

本研究分析木薯種子在不同處理下對(duì)其萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響，并進(jìn)行關(guān)聯(lián)性分析，以期提高對(duì)木薯種質(zhì)資源創(chuàng)新利用的水平。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究選擇3份木薯種質(zhì)（SC5、SC124和ELE-1）作為母本材料，分別在2013、2014、2015年的3—4月種植于廣西壯族自治區(qū)亞熱帶作物研究所木薯研究試驗(yàn)基地，進(jìn)行開放式自然雜交結(jié)實(shí)試驗(yàn)；并于當(dāng)年的12月至次年的1月收獲木薯果實(shí)后，自然晾曬干燥、收集種子，將種子密封于樣品瓶中，用硅膠干燥皿保存。本研究在廣西亞熱帶作物研究所木薯研究試驗(yàn)基地和重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開展。

參考相關(guān)研究，本研究所用主要試劑、基質(zhì)與儀器：（1）濃度為600.00 mg/L的GA3溶液；（2）培養(yǎng)基質(zhì)（V細(xì)沙 ∶ V黑炭土 ∶ V黏土=7 ∶ 2 ∶ 1），用70.00%甲基托布津可濕性粉劑 1 000 倍液進(jìn)行噴霧消毒，含水量保持65.00%～7000%，備用；培養(yǎng)溫度設(shè)為25.00～32.00 ℃；（3）ddH2O；（4）培養(yǎng)容器（培養(yǎng)皿、培養(yǎng)杯）[7，11-13，16，19]。

1.2 方法

參考李開綿等研究[27]，進(jìn)行如下試驗(yàn)處理和數(shù)據(jù)采集。

1.2.1 試驗(yàn)處理 種子篩選方式為水選（seed screening by water specific）：分別隨機(jī)選取木薯種子（每個(gè)品種100粒）進(jìn)行水選試驗(yàn)，將木薯種子倒入ddH2O中，把沉于水下的種子與浮于水面的種子分離、篩選，3次重復(fù)。

種子播種方式：（1）無(wú)任何處理（without any treatment，編號(hào)T1），直接將木薯種子播種在培養(yǎng)基質(zhì)中，每個(gè)品種隨機(jī)選取30粒，3次重復(fù)；（2）水選種處理（water specific gravity selection，編號(hào)T2），將水選后的木薯種子直接播種在培養(yǎng)基質(zhì)中；（3）水浸種處理（water soaking treatment，編號(hào)T3），將水選后的木薯種子置于ddH2O中浸泡36.00 h后，播種在培養(yǎng)基質(zhì)中；（4）試劑浸種處理（reagent soaking treatment，編號(hào)T4），將水選后的木薯種子置于600.00mg/L赤霉素中浸泡36.00 h后，播種在培養(yǎng)基質(zhì)中，其中（2）（3）（4）試驗(yàn)處理每個(gè)品種選取10粒，3次重復(fù)。endprint

1.2.2 數(shù)據(jù)采集 （1）水選率=沉淀水底種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；（2）種子發(fā)芽率=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；（3）種子發(fā)芽時(shí)間：種子播種后至發(fā)現(xiàn)第1粒萌芽種子所間隔的時(shí)間；（4）種子吸水率=（浸泡種子質(zhì)量-種子干質(zhì)量）/種子干質(zhì)量×100%；（5）對(duì)處理（F1）、品種（F2）和年份（F3）等不同因子變量及其之間的交互作用進(jìn)行主體間效應(yīng)分析。

1.3 數(shù)據(jù)分析

研究數(shù)據(jù)基于SPSS 19.0、SAS 9.0（Duncans analysis，α=0.01、0.05）進(jìn)行處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 木薯種子篩選與誘導(dǎo)發(fā)芽培養(yǎng)

通過(guò)對(duì)木薯種子水選率結(jié)果（圖1）進(jìn)行分析可知，3個(gè)不同種質(zhì)的種子水選率平均值分別為50.45%（SC5）、3056%（ELE-1）和21.00%（SC124），SC5種子水選率極顯著高于SC124、ELE-1；ELE-1種子水選率顯著高于SC124；而在2014年SC124、ELE-1種子水選率差異不顯著。這就說(shuō)明SC5為母本的雜交種子極顯著地優(yōu)于SC124、ELE-1，可以反映木薯雜交種子的優(yōu)劣程度，從而可為雜交親本選擇提供參考，提高育種效率。

木薯種子種皮厚，硬實(shí)現(xiàn)象明顯，透氣/透水性差，具有明顯的機(jī)械障礙作用，是制約種子萌發(fā)的主要影響因素。含水量是種子萌發(fā)的重要因子[28-29]，木薯種子在室溫（25.00～3200 ℃）下，浸種時(shí)間>36.00 h處理的吸水量達(dá)到種子本身干質(zhì)量的70.00%～80.00%時(shí)，就能開始萌發(fā)。為了保證種子在催芽過(guò)程中所必需的水分，催芽時(shí)要給播種基質(zhì)加入保濕物如細(xì)沙或炭土。濕沙的含水量以≥75.00%飽和含水量為宜；如用炭土作濕潤(rùn)載體，含水率可達(dá)飽和程度。要注意的是，吸水過(guò)多反而對(duì)種子不利，從而妨礙種子呼吸。

通過(guò)篩選和培養(yǎng)試驗(yàn)，獲得了木薯雜交種子萌發(fā)過(guò)程及實(shí)生幼苗（圖2、圖3）。

2.2 木薯種子萌發(fā)與實(shí)生幼苗參數(shù)分析

2.2.1 種子誘導(dǎo)發(fā)芽率和發(fā)芽時(shí)間比較分析 用4種處理

方法對(duì)3個(gè)不同種質(zhì)的木薯種子播種誘導(dǎo)發(fā)芽率、發(fā)芽時(shí)間進(jìn)行分析。由圖4-a可知，T1～T4處理發(fā)芽率平均值分別為8.15%、25.56%、40.33%、75.56%（SC5）；4.44%、1556%、2667%、41.11%（SC124）；5.19%、18.89%、2667%、3778%（ELE-1），相同材料不同處理方法間的誘導(dǎo)發(fā)芽率呈極顯著或顯著差異。GA3處理誘導(dǎo)發(fā)芽率比無(wú)任何處理的種子發(fā)芽率均有極大地提高，分別提高了827.12%（SC5）、82590%（SC124）、627.94%（ELE-1）；GA3處理對(duì)3個(gè)木薯種子的萌芽率均有極顯著提高作用，提高率為3259%～67.41%。

由圖4-b可見，T1～T4處理誘導(dǎo)發(fā)芽時(shí)間平均值分別為15.33、16.67、10.67、767 d（SC5）；14.67、16.00、10.67、767 d（SC124）；15.33、15.00、11.00、8.67 d（ELE-1）；相同材料在不同處理方法間的誘導(dǎo)發(fā)芽時(shí)間呈極顯著或顯著差異。GA3處理的木薯種子誘導(dǎo)發(fā)芽時(shí)間比無(wú)任何處理的發(fā)芽時(shí)間均極大地縮短6～7 d。

2.2.2 實(shí)生幼苗株高和葉片數(shù)比較分析 對(duì)3個(gè)處理方法、3個(gè)不同種質(zhì)的木薯種子實(shí)生幼苗（2周）株高、葉片數(shù)進(jìn)行分析。由圖4-c可知，SC5和SC124種子水浸泡處理和無(wú)處理的幼苗高度差異極顯著，GA3處理和其他處理的幼苗株高差異極顯著；GA3處理（ELE-1）和其他處理的幼苗株高差異極顯著。GA3處理的木薯種子實(shí)生幼苗生長(zhǎng)高度增高 434～6.28 cm，可見GA3對(duì)各品種幼苗生長(zhǎng)均具有促進(jìn)作用。

由圖4-d可見，SC124種子水浸泡處理和無(wú)處理的實(shí)生幼苗葉片數(shù)差異顯著，GA3處理和其他處理的幼苗葉片數(shù)差異極顯著；GA3處理SC5、ELE-1和其他處理的幼苗葉片數(shù)差異極顯著。GA3處理使木薯種子實(shí)生幼苗葉片數(shù)增加 2～4張，可見GA3對(duì)各品種幼苗葉片數(shù)增長(zhǎng)均具有促進(jìn)作用。

根據(jù)分析可見，GA3浸泡處理可以促進(jìn)木薯種子誘導(dǎo)萌發(fā)、胚芽、胚根、葉片生長(zhǎng)，進(jìn)而提高株系生長(zhǎng)速度和抗性、耐性。

2.3 影響木薯種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的不同因子主體間效應(yīng)分析

通過(guò)對(duì)自變量數(shù)據(jù)（發(fā)芽率、發(fā)芽時(shí)間、株高和葉片數(shù)）-因子變量（F1、F2和F3）及它們之間的交互效應(yīng)的檢驗(yàn)分析可知，（1）F1對(duì)種子發(fā)芽率、發(fā)芽時(shí)間、株高和葉片數(shù)的效應(yīng)極顯著，不同處理方法對(duì)木薯種子的誘導(dǎo)萌發(fā)和生長(zhǎng)有影響；（2）F2對(duì)種子發(fā)芽率、發(fā)芽時(shí)間、株高的影響效應(yīng)極顯

著，而對(duì)葉片數(shù)的影響效應(yīng)不顯著；（3）F3對(duì)種子發(fā)芽率、發(fā)芽時(shí)間的影響效應(yīng)均不顯著，說(shuō)明本試驗(yàn)不同年份間的取樣水平差異不顯著，符合取樣要求；（4）F1×F2對(duì)種子發(fā)芽率和發(fā)芽時(shí)間的交互效應(yīng)極顯著，而對(duì)株高和葉片數(shù)的交互效應(yīng)則不顯著；（5）F1×F3、F2×F3、F1×F2×F3對(duì)種子發(fā)芽率、發(fā)芽時(shí)間的交互效應(yīng)均不顯著（表1）。

由此說(shuō)明，影響木薯種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的主要因子是F1，次要因子是F2，2個(gè)因子的交互效應(yīng)對(duì)其也有顯著影響。本研究結(jié)果與相關(guān)研究報(bào)道相符[30-31]。

3 結(jié)論與討論

本研究通過(guò)水選率（水比重法）篩選木薯種子，符合根據(jù)成熟種子的凈度、千粒質(zhì)量、含水量、硬實(shí)率等來(lái)評(píng)價(jià)種子質(zhì)量的原則[32]；此外發(fā)現(xiàn)，SC5為母本的雜交種子質(zhì)量顯著優(yōu)于其他材料，可以優(yōu)先選擇SC5作為母本育種材料。

種子活力形成于種子發(fā)育的脫水階段，不僅僅是個(gè)簡(jiǎn)單的失水過(guò)程，脫水與萌發(fā)存在一些相同的基因表達(dá)和代謝特征。相關(guān)研究表明，種子胚乳由淀粉、糊粉粒構(gòu)成，赤霉素能誘導(dǎo)大部分的基因產(chǎn)生必需的淀粉酶、蛋白水解酶和葡聚糖酶等，在水解酶的活化下，種子代謝恢復(fù)，胚根突破胚乳和種皮等外圍包被組織完成萌發(fā)[33-34]。同時(shí)，ABA/GA3的閾值范圍調(diào)控種子休眠與萌發(fā)，且ABA、GA3彼此抑制對(duì)方的合成與分解代謝基因。endprint

木薯種子催芽過(guò)程中，浸泡處理可軟化種皮，使種子吸水膨脹，有利于酶的活動(dòng)，促進(jìn)貯藏物質(zhì)的水解，打破種子休眠，從而進(jìn)行一系列的物質(zhì)轉(zhuǎn)化活動(dòng)，呼吸作用較活躍。在催芽過(guò)程中要使種子能得到所需氧氣并能排出二氧化碳，防止缺氧、霉變。

GA3是一種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑[35-36]，它能誘導(dǎo)水解酶的產(chǎn)生，使種子中的貯藏物質(zhì)從大分子分解為小分子，易于被胚利用。在本研究中，GA3（600.00 mg/L）試劑處理和水處理的發(fā)芽率、株高、葉片數(shù)基本表現(xiàn)為極顯著/顯著高于其他處理，從而極顯著/顯著縮短了發(fā)芽時(shí)間，在促進(jìn)木薯種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)等方面表現(xiàn)出很好的效果。

種子誘導(dǎo)萌發(fā)的過(guò)程是個(gè)復(fù)雜的代謝過(guò)程。本研究認(rèn)為，影響木薯種子萌發(fā)生長(zhǎng)的因子是不同處理方法、不同品種種子及其交互效應(yīng)，它們均表現(xiàn)出極顯著的影響，但是，溫度、水分、通氣條件和時(shí)間的長(zhǎng)短等[32]也應(yīng)該是影響木薯種子萌發(fā)的因素。

因此，系統(tǒng)、深入研究影響木薯種子萌發(fā)的內(nèi)外因子，特別是細(xì)胞內(nèi)激素水平變化與種子萌發(fā)的關(guān)系，探明種子休眠和萌發(fā)的機(jī)制，以及在萌發(fā)過(guò)程中基因的順序活化與表達(dá)，對(duì)于提高種子活力、萌芽率具有重要意義。

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