周家喜+鄒曉+周葉鳴

摘要：于2015年9月對(duì)貴州省堯人山國(guó)家森林公園蟲(chóng)生真菌資源進(jìn)行初步調(diào)查，共采集16個(gè)標(biāo)本，基于ITS1-5.8S-ITS2 rDNA 基因序列，對(duì)采集標(biāo)本分離菌株進(jìn)行培養(yǎng)鑒定。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，標(biāo)本分屬3科7屬10種，主要有白僵菌屬、棒束孢屬、蠟蚧菌屬、線性蟲(chóng)草屬、被毛包屬、多頭霉屬、枝穗霉屬，其中白僵菌屬為優(yōu)勢(shì)屬，寄主以鱗翅目昆蟲(chóng)為主。調(diào)查結(jié)果為該地區(qū)蟲(chóng)生真菌資源的分布、多樣性和利用提供了參考。

關(guān)鍵詞：蟲(chóng)生真菌；資源調(diào)查；分類(lèi)鑒定；堯人山國(guó)家森林公園；寄主；多樣性；標(biāo)本統(tǒng)計(jì)；分子鑒定

中圖分類(lèi)號(hào)： Q-9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2017）18-0244-05

收稿日期：2016-04-21

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31360031）；國(guó)家自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目（編號(hào)：31093440）；貴州省農(nóng)業(yè)科技攻關(guān)項(xiàng)目（編號(hào)：黔科合NY[2013]3034）。

作者簡(jiǎn)介：周家喜（1990—），男，云南保山人，碩士研究生，主要從事微生物生態(tài)學(xué)研究。E-mail：1552047449@qq.com。

通信作者：鄒 曉，博士，教授，主要從事真菌資源與利用及生態(tài)學(xué)研究。E-mail：coprinus@126.com。 蟲(chóng)生真菌指一類(lèi)能寄生在寄主體內(nèi)和體表的真菌，包括引起寄主致死的昆蟲(chóng)病原真菌如白僵菌，專(zhuān)性寄生昆蟲(chóng)體表降低寄主活力的蟲(chóng)寄生菌如蟲(chóng)囊菌，與各種昆蟲(chóng)共生的共生菌如多毛菌[1]，寄生在線蟲(chóng)、變形蟲(chóng)、輪蟲(chóng)等小動(dòng)物上的捕食性真菌如捕食線蟲(chóng)性真菌Duddingtonia flagran[2]。蟲(chóng)生真菌寄主范圍較廣，除多種昆蟲(chóng)外，還包括蜘蛛、螨類(lèi)、線蟲(chóng)、輪蟲(chóng)、蜈蚣等多種動(dòng)物[3]。

自然界中蟲(chóng)生真菌資源極為豐富，廣泛分布于壺菌門(mén)、子囊菌門(mén)、接合菌門(mén)、擔(dān)子菌門(mén)、半知菌門(mén)等各個(gè)亞門(mén)中[4]。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，目前世界上報(bào)道的蟲(chóng)生真菌約有100多個(gè)屬800多種[2]。我國(guó)蟲(chóng)生真菌資源也很豐富，已發(fā)現(xiàn)記載的昆蟲(chóng)病原真菌涉及40多個(gè)屬400多種[5]，其中捕食和寄生線蟲(chóng)真菌140種，蟲(chóng)草屬真菌120種[6-7]。蟲(chóng)生真菌與人類(lèi)生活關(guān)系密切，涉及食用、藥用、生防等多個(gè)方面。在古代，我國(guó)就曾有食用白僵蠶、冬蟲(chóng)夏草、蟬花等蟲(chóng)生真菌的記載[8]。研究發(fā)現(xiàn)，部分蟲(chóng)生真菌（蛹蟲(chóng)草、冬蟲(chóng)夏草、蟬花等）具有強(qiáng)腎、潤(rùn)肺、通精氣及抗菌、抗病毒、抗腫瘤、抗疲勞、抗衰老、降血脂血糖、提高人體免疫力等藥用功效[9-10]。由于蟲(chóng)生真菌種類(lèi)多、安全有效、容易大量生產(chǎn)，所以在害蟲(chóng)防治、植物病害、雜草防治等生物防治方面可發(fā)揮重要作用[11]，常見(jiàn)的真菌殺蟲(chóng)劑有球孢白僵菌[12]、金龜子綠僵菌[13]、玫煙色擬青霉[14]、蠟蚧輪枝菌[15]、湯普生被毛孢[16]等。此外，蟲(chóng)生真菌還含有蟲(chóng)草多糖、蟲(chóng)草酸、腺苷等多種活性成分，在醫(yī)藥保健品、化妝品及其他領(lǐng)域用品的開(kāi)發(fā)應(yīng)用上具有很大潛力[17]。但由于蟲(chóng)生真菌分布十分廣泛，不同生境條件下分離獲得的同一種類(lèi)的菌株間在數(shù)量和致病性上存在顯著差異[18]。實(shí)踐中，多數(shù)蟲(chóng)生真菌的產(chǎn)孢量、生長(zhǎng)速度、活性產(chǎn)物的產(chǎn)生、毒力等方面存在差異，而且存在退化比較嚴(yán)重的現(xiàn)象[11]。因此，開(kāi)展蟲(chóng)生真菌種類(lèi)資源及分布研究，對(duì)發(fā)現(xiàn)新資源、開(kāi)發(fā)新的生物制品及篩選高效生防菌具有十分重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值。

堯人山國(guó)家森林公園位于貴州省黔南布依族苗族自治州三都水族自治縣都柳江畔（107°53′～107°58′E、24°54′～25°59′N(xiāo)），海拔560～1 365 m，總面積5 718.5 hm2；公園內(nèi)群山連綿，峰巒疊嶂，堪稱(chēng)“水鄉(xiāng)綠海，黔南明珠”；氣候溫和濕潤(rùn)，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均溫度為18 ℃，年降水量為 1 349.5 mm[19]。該區(qū)森林資源豐富，約有5/6的面積尚處于原始森林狀態(tài)，森林覆蓋率達(dá)90.87%，素有“百里林?！敝Q(chēng)；園內(nèi)生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定，林深樹(shù)密，樹(shù)種繁多，動(dòng)物資源豐富，是野生動(dòng)物的樂(lè)園[20]。公園特殊的生態(tài)環(huán)境和優(yōu)越的氣候條件，蘊(yùn)藏著豐富的蟲(chóng)生真菌資源；豐富多樣的植被，溫暖濕潤(rùn)的氣候，為昆蟲(chóng)、蜘蛛、螨等節(jié)肢動(dòng)物的生長(zhǎng)、繁衍提供了場(chǎng)所和適宜的環(huán)境；濕暖的氣候、茂密的植被和豐富的動(dòng)物區(qū)系，為病原菌的流行提供了良好的條件。

筆者所在課題組于2015年9月對(duì)貴州省黔南布依族苗族自治州三都水族自治縣堯人山國(guó)家森林公園蟲(chóng)生真菌資源進(jìn)行初步調(diào)查，并根據(jù)ITS1-5.8S-ITS2系統(tǒng)發(fā)育及寄主分布分析其多樣性，以期豐富當(dāng)?shù)氐纳镔Y源，為當(dāng)?shù)叵x(chóng)生真菌資源的開(kāi)發(fā)利用和合理保護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

PDA培養(yǎng)基：馬鈴薯20 g切塊煮沸，過(guò)濾取液，葡萄糖 20 g，瓊脂18 g，補(bǔ)水至1 L，121 ℃滅菌30 min。

1.2 調(diào)查方法

根據(jù)堯人山國(guó)家森林公園面積廣、森林植被覆蓋面大且受人為干擾程度低、山勢(shì)陡峻、溝谷交錯(cuò)、水熱充沛的特點(diǎn)，采用定點(diǎn)調(diào)查、沿路踏查、普查等方式，詳細(xì)采集地表層、枯枝落葉及灌木叢中的蟲(chóng)生真菌，并在采集中記錄蟲(chóng)生真菌生長(zhǎng)環(huán)境情況和罹病個(gè)體數(shù)。

1.3 標(biāo)本分離、鑒定

1.3.1 標(biāo)本分離 先用自來(lái)水將標(biāo)本蟲(chóng)體表面沖洗干凈，再用無(wú)菌水沖洗標(biāo)本3次，接著用75%乙醇表面消毒5 s。掰斷蟲(chóng)體部分，用已滅菌的接種針挑取蟲(chóng)體斷面組織塊，接種到加有抗生素的PDA平板上，16 ℃培養(yǎng)30 d。挑取已分離得到的純菌落接種于PDA試管斜面中進(jìn)行保存。

1.3.2 DNA提取、擴(kuò)增、測(cè)序 用接種針從PDA平板上挑取菌絲體，根據(jù)OMEGA試劑盒方法提取總DNA，并于-20 ℃保存。選用引物ITS1（5′-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3′）和ITS2（5′-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3′）[21]擴(kuò)增ITS區(qū)的rRNA。反應(yīng)體系25 μL：master mix 12.5 μL，ddH2O 8.5 μL，引物ITS1和ITS2均為1.0 μL，DNA模板2.0 μL。PCR反應(yīng)條件為：94 ℃預(yù)變性5 min；94 ℃變性1 min，50 ℃退火 1 min，72 ℃延伸1 min，循環(huán)35次；最后72 ℃延伸 10 min，擴(kuò)增產(chǎn)物送往上海的美國(guó)英杰生命技術(shù)有限公司純化測(cè)序并獲取序列。endprint

1.3.3 分子鑒定 將得到的ITS序列提交GenBank的Blast程序進(jìn)行比對(duì)，下載相似性大于93%的序列及其相關(guān)近緣屬菌株的ITS序列，首先用MEGA 5.2對(duì)序列進(jìn)行比對(duì)剪切，然后通過(guò)最大似然法（ML），運(yùn)行1 000次Bootstrap驗(yàn)證，構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)[22]。

1.4 寄主多樣性分析

將采集到的罹病個(gè)體按寄主屬性進(jìn)行分類(lèi)整理，根據(jù)寄主的豐富度及種類(lèi)分析蟲(chóng)生真菌的多樣性及分布情況。

1.5 多樣性指數(shù)分析

采用辛普森指數(shù)（Simpson）、香農(nóng)-威納指數(shù)（Shannon-Wiener）及均勻度指數(shù)（Pielou）研究分析堯人山國(guó)家森林公園蟲(chóng)生真菌的多樣性[23]。

Simpson指數(shù)：D=1-∑Pi2。

式中：Pi為種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例，Pi=ni/N，ni為第i種的個(gè)體數(shù)，N為所有種的個(gè)體數(shù)。

Shannon-wiener指數(shù)：H′=-∑PilnPi；

Pielou均勻度指數(shù)：E=H′/Hmax。

式中：H′為實(shí)際觀察的物種多樣性指數(shù)；Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=lnS，S為群落中的總物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 蟲(chóng)生真菌標(biāo)本統(tǒng)計(jì)

本次調(diào)查共采集到蟲(chóng)生真菌罹病個(gè)體16個(gè)（圖1），并獲得其分離菌株16株，詳細(xì)信息見(jiàn)表1。

2.2 蟲(chóng)生真菌初步鑒定

對(duì)于采集的標(biāo)本，通過(guò)形態(tài)學(xué)比較，初步鑒定全為肉座菌目真菌，分屬3科7屬10種（表2、表3）。數(shù)量最多的一科為蟲(chóng)草菌科，占總數(shù)的62.50%，包括棒束孢屬2種、蠟蚧菌屬1種、白僵菌屬2種；其次是線性蟲(chóng)草菌科，占總數(shù)的31.25%，包括被毛孢屬1種、多頭霉屬1種、線性蟲(chóng)草屬2種；最少的一科為生赤殼科，占總數(shù)的6.25%，只有枝穗霉屬1種。若以樣本數(shù)超過(guò)4為優(yōu)勢(shì)屬，那么該地區(qū)蟲(chóng)生真菌優(yōu)勢(shì)屬為白僵菌屬，占總數(shù)的31.25%，主要為球孢白僵菌；其次是棒束孢屬，約占25.00%，主要有細(xì)腳棒束孢和環(huán)鏈棒束孢。

2.3 蟲(chóng)生真菌分子鑒定

在蟲(chóng)生真菌分離菌株DNA構(gòu)建的ITS1-5.8S-ITS2系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)中，所有試用序列明顯分為7個(gè)不同分支，分別是棒束孢類(lèi)、蠟蚧菌類(lèi)、白僵菌類(lèi)、被毛孢類(lèi)、多頭霉類(lèi)、枝穗霉類(lèi)、線性蟲(chóng)草類(lèi)。菌株GZUIFR-SD03、GZUIFR-SD05、GZUIFR-SD06、GZUIFR-SD08、GZUIFR-SD13與球孢白僵菌（JX110371、HQ444271、KM249039、KT280276）和布氏白僵菌（LN886699）聚在白僵菌屬分支中。菌株GZUIFR-SD01、GZUIFR-SD02、GZUIFR-SD04、GZUIFR-SD09與細(xì)腳棒束孢（GU194179）、環(huán)鏈棒束孢（JQ425656）等聚在棒束孢屬分支中。菌株GZUIFR-SD15與刀孢蠟蚧菌（EU918702）、絲枝蠟蚧霉（JX241644）等聚在蠟蚧菌屬分支中。菌株GZUIFR-SD11與中國(guó)多頭霉（NR119928）、P. tomentosus（KF049666）等聚在多頭霉屬分支中。菌株GZUIFR-SD07與瘤狀被毛孢（EF194146）、鹿兒島被毛孢（KM652172）等一起聚在被毛孢屬分支中。菌株GZUIFR-SD10與粉紅粘帚霉（KT387608）、羅杰斯無(wú)性穗霉（KC806290）等聚在枝穗霉屬分支中。菌株GZUIFR-SD14與蟻窩線蟲(chóng)草（AB222679）聚在一起，菌株GZUIFR-SD12和GZUIFR-SD16與蜂頭線蟲(chóng)草（JN943351）聚在一起，均屬于線性蟲(chóng)草屬分支。該結(jié)果與初步形態(tài)鑒定結(jié)果一致，從分子水平表明堯人山國(guó)家森林公園蟲(chóng)生真菌種類(lèi)豐富（圖2）。

2.4 蟲(chóng)生真菌寄主多樣性分析

根據(jù)本次調(diào)查結(jié)果可知，該區(qū)蟲(chóng)生真菌寄主種類(lèi)多、范圍廣（表4）。如圖3所示，包括鱗翅目、膜翅目、同翅目、鞘翅目、雙翅目等昆蟲(chóng)及蜘蛛等多種動(dòng)物。其中，鱗翅目昆蟲(chóng)最多，占37.50%，主要有鱗翅目幼蟲(chóng)和蛹、毛蟲(chóng)、刺蛾幼蟲(chóng)等；其次是膜翅目和同翅目，均占18.75%，膜翅目主要包括蜂和螞蟻等，同翅目包括蟬和蝽；寄主為蜘蛛的占12.50%；最少的為鞘翅目和雙翅目，各占6.25%，發(fā)現(xiàn)的鞘翅目主要為瓢

蟲(chóng)，雙翅目主要是蒼蠅。結(jié)果表明，堯人山國(guó)家森林公園蟲(chóng)生真菌資源豐富，廣泛分布于昆蟲(chóng)、蜘蛛等多種節(jié)肢動(dòng)物上。

2.5 多樣性分析

從表4中可以看出，堯人山蟲(chóng)生真菌群落多樣性偏低（D=0.79，H′=1.84），均勻度較高（E=0.95）。寄主多樣性同樣偏低（D=0.77，H′=1.61），均勻指數(shù)較真菌群落均勻指數(shù)低（E=0.88）。

3 結(jié)論與討論

堯人山國(guó)家森林公園蟲(chóng)生真菌資源豐富多樣，分布廣泛，初步調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)包括3科8屬10種，分別是蟲(chóng)草菌科（棒束孢屬、白僵菌屬、蠟蚧菌屬）、線性蟲(chóng)草菌科（多頭霉屬、被毛孢屬、線性蟲(chóng)草屬）、生赤殼科（枝穗霉屬）。其中，白僵菌屬為優(yōu)勢(shì)屬，球孢白僵菌為主要種群。

關(guān)于貴州地區(qū)蟲(chóng)生真菌資源調(diào)查已有報(bào)道，該地區(qū)的蟲(chóng)生真菌種類(lèi)十分豐富，蟲(chóng)草屬為優(yōu)勢(shì)屬，但在本次調(diào)查中卻沒(méi)有發(fā)現(xiàn)，而堯人山優(yōu)勢(shì)屬白僵菌屬卻是貴州的廣布屬，廣泛分布于貴陽(yáng)、湄潭、遵義及梵凈山等地[24-28]。此外，枝穗霉及部分線性蟲(chóng)草在以上保護(hù)區(qū)卻少有發(fā)現(xiàn)。這可能與蟲(chóng)生真菌的發(fā)生與溫濕度環(huán)境及寄主有關(guān)，蟲(chóng)草屬和線性蟲(chóng)草屬真菌多發(fā)生于高濕的闊葉林環(huán)境且對(duì)寄主專(zhuān)一（少為廣譜），導(dǎo)致這部分真菌發(fā)生量減少且零星分布，調(diào)查難度增大，而白僵菌屬可寄生多種昆蟲(chóng)，分布廣泛，容易調(diào)查。

在自然環(huán)境中，蟲(chóng)生真菌的繁衍、分布與氣候環(huán)境、土壤性質(zhì)、動(dòng)植被豐富度、海拔高度、人類(lèi)活動(dòng)以及歷史環(huán)境變遷等有關(guān)[29]。堯人山地區(qū)植被豐富，鱗翅目、雙翅目、同翅目、鞘翅目、蜘蛛等節(jié)肢動(dòng)物廣泛分布于原始森林中，其中鱗翅目昆蟲(chóng)分布最廣，豐富多樣的動(dòng)物資源為該地區(qū)復(fù)雜的病原真菌附著提供了場(chǎng)所和營(yíng)養(yǎng)條件。季風(fēng)氣候顯著，環(huán)境溫和濕潤(rùn)，大大提高了該地區(qū)病原真菌的寄生率和存活率。此次調(diào)查結(jié)果顯示，該區(qū)蟲(chóng)生真菌多樣性指數(shù)偏低，均勻度較高，這可能與本次獲得標(biāo)本數(shù)較少有關(guān)。堯人山國(guó)家森林公園蟲(chóng)生真菌的調(diào)查，豐富了當(dāng)?shù)氐纳镔Y源，為該地區(qū)蟲(chóng)生真菌資源的分布、多樣性研究及開(kāi)發(fā)利用提供了有益參考。endprint

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