郭向陽，蘭琴英，王安貴，祝云芳，劉鵬飛，陳澤輝*

(1.貴州省旱糧研究所，貴州 貴陽 550006；2.貴州省清鎮(zhèn)市第一高級中學，貴州 貴陽 551400)

廣適高產(chǎn)玉米雜交種金玉506穗部性狀改良效應

郭向陽1，蘭琴英2，王安貴1，祝云芳1，劉鵬飛1，陳澤輝1*

(1.貴州省旱糧研究所，貴州 貴陽 550006；2.貴州省清鎮(zhèn)市第一高級中學，貴州 貴陽 551400)

【目的】穗部性狀是產(chǎn)量的主要構(gòu)成因子，以玉米雜交種的雙親為“中心”，分別對其穗部表型性狀不足進行改良，并解析玉米雜交種遺傳改良效應；為玉米雜交種的改良提供理論支撐。【方法】利用配子選擇法將優(yōu)良玉米雜交種鄂玉10號、黔興201、雅玉889、順單6號和自交系Ph6wc分別導入QB506得458份改良系，從中選擇15份；同時，將優(yōu)良自交系T32、QB572、QB576和QB48分別導入QR273得367份改良系，從中選擇27份；2014年，在3個地點(德江、貴陽和羅平)對100個雜交組合進行表型 鑒定，調(diào)查8個穗部性狀?！窘Y(jié)果】聯(lián)合方差分析表明：試點內(nèi)區(qū)組間的方差均達顯著或極顯著水平。組合間的方差在P=0.01水平均達極顯著。玉米QR273改良系的果穗表型性狀差異顯著性、變異系數(shù)分析表明：不同供體間的同一性狀的表型變異系數(shù)呈不規(guī)則波動式變化；不同供體大多數(shù)性狀的表型變異系數(shù)變化幅度??；同時，在QB506改良系上：PH6WC比其他4個供體在穗部性狀改良效果明顯，變異系數(shù)變化幅度大；正確的供體選擇對改良優(yōu)良自交系(受體)的遺傳特性十分重要。3點平均產(chǎn)量超過對照10 %以上的有26個組合，均由QR273(金玉506母本)的供體QB576與T32，(父本)QB506的供體PH6WC、黔興201與鄂玉10號提供?！窘Y(jié)論】基于雜種優(yōu)勢群內(nèi)組群的玉米自交系改良，適宜地選擇強度下，正確的選擇供體能較好地剔除受體的缺點，同時，保持自交系(受體)的遺傳特性的優(yōu)點。

玉米；自交系；穗部性狀；雜種優(yōu)勢；改良效應

【研究意義】玉米自交系的優(yōu)劣決定雜交品種應用推廣的成敗，即使選育出優(yōu)良的自交系，也難免存在缺點[1-2]?！厩叭搜芯窟M展】2008 年冬季，貴州省旱糧研究所利用遺傳背景差異性大，且與QR273(受體)互補性強的供體對受體改良，經(jīng)雜(自)交或回交4年選育，形成一批QR273改良系，篩選出24份供試材料。陳建軍等(2016)[4]利用配子改良法將PH6WC、順單6號、黔興201、雅玉889和鄂玉10號導入QB506，通過雜(自)交或回交4年選育，形成一批QB506改良系，篩選出15份供試材料。玉米雜交種金玉506具有廣適、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)及品質(zhì)優(yōu)等特點。2009年冬，貴州省旱糧研究所利用玉米自交系QR273(多抗、配合力高)作母本，QB506作父本選育而成；2012年貴州省審定(黔審玉2012003號)，2013年國家審定；在兩年(2011-2012年)國家西南區(qū)域試驗中，平均產(chǎn)量9261.45 kg/hm2，比對照渝單8號增產(chǎn)5.89 %。同時，截至2015年，利用QR273已培育審定10個廣適、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的國家(省級)雜交種，并在玉米生產(chǎn)上大面積推廣應用[3]。【擬解決的關(guān)鍵問題】以雜交種金玉506的雙親為“中心”，將不同供體利用不同的方法導入2個受體選擇穩(wěn)定改良系，并探討金玉506穗部性狀的改良效應。【本研究切入點】金玉506的雙親也存在缺點，如自交系QR273(母本)的雌穗多苞、脫水慢以及籽粒產(chǎn)量效率低等[5]，QB506含水量偏高、出籽率低[4]。自交系改良基于遵循雜種優(yōu)勢模式，遺傳背景具有差異性且兩者性狀優(yōu)勢互補，研究遺傳改良保留優(yōu)良性狀并剔除不良性狀，提高玉米自交系的利用價值與雜交種的適應性，以期創(chuàng)制出更優(yōu)異的自交系和選育出更優(yōu)良的雜交種用于生產(chǎn)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

貴州省旱糧研究所用優(yōu)良玉米雜交種鄂玉10號、黔興201、雅玉889、順單6號和PH6WC(表1)分別導入QB506得到458份改良系，從中選擇17份；利用優(yōu)良自交系T32、QB572、QB576和QB48(表1)分別導入QR273，經(jīng)過雜交、回交獲得367份改良系，從中選擇27份；供試材料共44份玉米自交系(表2)，均由貴州省旱糧研究所提供。

1.2 試驗地點

試驗于2014年在貴州省貴陽市、貴州省德江縣和云南省羅平縣進行。貴州省貴陽市地處北緯26°34′13″，東經(jīng)106°42′39″，土壤養(yǎng)分含量全氮1.69 g/kg，有效磷47.10 mg/kg，速效鉀333.00 mg/kg，有機質(zhì)29.05 g/kg。貴州省德江縣地處北緯28°15′51″，東經(jīng)108°06′39″， 土壤養(yǎng)分含量全氮1.96 g/kg，有效磷52.74 mg/kg，速效鉀162.20 mg/kg，有機質(zhì)22.50 g/kg。云南省羅平縣地處北緯24°31′，東經(jīng)103°57′，土壤養(yǎng)分含量全氮2.45 g/kg，有效磷38.36 mg/kg，速效鉀302.80 mg/kg，有機質(zhì)55.70 g/kg。播種前，采用S取樣法對每個試驗點的耕層土壤進行取樣并利用化學方法測定土壤肥力情況。

表1 玉米供體材料優(yōu)良雜交種和優(yōu)良自交系

表2 試驗選用的44份改良系材料

1.3 試驗設(shè)計

研究按照NCII遺傳交配設(shè)計(North Carolina Design II)。2013年冬,在海南三亞崖城試驗田種植20份親本自交系，在散粉-吐絲期，QR273及9份改良系每個測驗種中隨機抽取10株植株的花粉混勻作父本，選擇QB506及9份改良系作為母本進行交叉式組配100個組合(每個父本均與同一組10個母本交配。每個母本均與同一組10個父本交配)，每個組合配制4～5個果穗。

田間組合鑒定采用部分平衡格子方設(shè)計(Partially Balanced Lattice Design)，以金玉506(QR273×QB506)為對照(CK)，2行區(qū)，3次重復，行長3 m，行距70 m，株距25 cm，每行12株，小區(qū)面積4.9 m2。田間管理同大田生產(chǎn)。室內(nèi)考種以小區(qū)為單位，雜交組合的田間農(nóng)藝性狀，共調(diào)查8個穗部性狀(穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、出籽率、禿尖長和小區(qū)產(chǎn)量)。

1.4 表型數(shù)據(jù)分析

根據(jù)方差分析結(jié)果，對均方達到顯著或極顯著水平的性狀進行遺傳方差成分估計及遺傳率估算[6-7]，具體計算由Excel和DPS統(tǒng)計軟件完成。采用對照優(yōu)勢結(jié)合產(chǎn)量特殊配合力效應(SCA)對雜交組合作雜種優(yōu)勢分析。

由于互聯(lián)網(wǎng)金融市場的財務(wù)風險極易波及到整個行業(yè)，就比如說P2P行業(yè)，一旦其中某個節(jié)點爆發(fā)后，將會直接影響到整個行業(yè)的發(fā)展。互聯(lián)網(wǎng)金融市場體系缺乏對財務(wù)風險的防范體系，一旦某個環(huán)節(jié)產(chǎn)生一定的風險就會引發(fā)市場風險。而且在財務(wù)風險主動管理上面也有所欠缺，沒有主動的將互聯(lián)網(wǎng)金融財務(wù)風險納入到防范范圍中，而且在征信環(huán)節(jié)以及信息共享內(nèi)容方面也并沒有制定相應的措施?？傮w來說就造成互聯(lián)網(wǎng)金融財務(wù)風險缺乏足夠的應對能力。

H(%)=(F-X)/X×100%

其中，H為對照優(yōu)勢，F(xiàn)為雜交組合產(chǎn)量，X為對照組合的產(chǎn)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 穗部性狀差異顯著性

方差分析結(jié)果(表3)表明：試點內(nèi)區(qū)組間的方差除穗行數(shù)在P=0.05水平顯著，其他性狀均在P=0.01水平上極顯著。組合間的方差均在P=0.01水平極顯著，即各組合間性狀差異明顯，說明組合間存在真實的遺傳差異，可進一步估算遺傳方差。試點間方差分析均在P=0.01水平極顯著，在組合×地點互作方差分析中，除了穗行數(shù)未達到顯著水平外，其他各性狀之間均達到顯著或極顯著水平。

表3 各雜交組合8個穗部性狀方差分析及配合力方差分析結(jié)果

注：*和**分別表示在0.05和0.01的顯著水平。表中的數(shù)值為MS值。

Note:* and ** indicate significance of difference at 0.05 and 0.01 level， respectively. The value in the table means MS.

表4 8個穗部性狀遺傳參數(shù)估計(固定模型)

表明，QB506及其改良系和QR273及其改良系的穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長、出籽率、百粒重和小區(qū)產(chǎn)量等表現(xiàn)不僅有基因型效應，而且受生態(tài)條件、氣候條件等環(huán)境因素和基因型與環(huán)境互作的影響。

2.2 QR273和QB506改良系的表型變異系數(shù)

以自交系QB48、QB572、QB576和T32為供體，改良系與QR273在穗長性狀上有不同程度的減少；在穗粗和穗行數(shù)上多數(shù)改良系得以增加；不同供體間的同一性狀的表型變異系數(shù)呈不規(guī)則波動式變化?？傮w上，不同供體大多數(shù)性狀的表型變異系數(shù)變化幅度小，說明基礎(chǔ)材料改良基于雜種優(yōu)勢群內(nèi)組群選系，選擇不同供體在適宜選擇強度條件下，能較好地保持優(yōu)良自交系(受體)的遺傳特性。

以PH6WC、順單6號、黔興201、雅玉889和鄂玉10號為供體，15份改良系與QB506(受體)在穗粗性狀上有不同程度的減少；QB1558穗長增加，禿尖長減小，QB2425穗粗增加；不同供體間的同一性狀的表型變異系數(shù)呈不規(guī)則波動式變化。總體上，PH6WC比其他4個供體在穗部性狀改良效果明顯，變異系數(shù)變化幅度大；說明正確的供體選擇對改良優(yōu)良自交系(受體)的遺傳特性十分重要。

2.3 遺傳方差成分及遺傳率估算

方差分析表明，8個果穗性狀組合間在P=0.01水平達極顯著，可進一步對遺傳方差進行估算。供試材料為玉米雜交種的雙親QB506和QR273及其改良系，著重分析受體與改良系的差異程度，進而評價相應組配組合的效應，不涉及外延，因此，采用固定模型。 穗部性狀遺傳方差成分及遺傳率結(jié)果(表4)。

2.4 測交組合產(chǎn)量的對照雜種優(yōu)勢

從表5看出，三點聯(lián)合平均產(chǎn)量超過對照10 %以上的有26個組合，均由小區(qū)產(chǎn)量一般配合力排名前五名的自交系所組配。排名前10名的雜交組合是QB2398×QB2232、QB1579×QB2182、QB2398×QB2208、QB2425×QB2232、QB1495×QB2182、QB1579×QB2232、QB2383×QB2208、QB1579×QR273、QB2398×QB2182和QB2425×QB2182。產(chǎn)量對照優(yōu)勢分別為22.46 %、18.92 %、18.39 %、17.54 %、17.50 %、17.08 %、16.13 %、15.89 %、14.48 %和13.72 %。產(chǎn)量前10名的組合中由QB2182組配的雜交組合有4個，由QB2398組配的雜交組合就有3個，由QB2232組配的雜交組合有3個，由QB1579組配的雜交組合有3個，由QB2208組配的雜交組合有2個，QB1495、QB2383、QB2425和QR273組配的雜交組合各1個。

表5 雜交組合產(chǎn)量對照優(yōu)勢增產(chǎn)的組合

對產(chǎn)量超過對照10 %以上的組合中親本出現(xiàn)的次數(shù)統(tǒng)計(表6)發(fā)現(xiàn)，QB506改良系QB2398和QB1579都出現(xiàn)5次，QB1495出現(xiàn)4次，QB2383和QB2425都出現(xiàn)3次，而QB506只出現(xiàn)過1次，說明，不同供體對QB506產(chǎn)量性狀的改良效果非常明顯。QB2398、QB1579、QB1495、QB2383和QB2425與QR273及其改良系QR273改良系組配容易產(chǎn)生高產(chǎn)組合。QR273改良系QB2232出現(xiàn)7次，QB2182出現(xiàn)6次，QB2208出現(xiàn)4次，QB2038出現(xiàn)3次，而QR273本身也出現(xiàn)4次，說明QR273本身是一個優(yōu)良的自交系，通過加入不同Suwan選系材料改良QR273，在產(chǎn)量性狀得到較好的改良效果，改良系QB2232、QB2182、QB2208和QB2038與QB506及其改良系組配容易產(chǎn)生高產(chǎn)組合。

表6 產(chǎn)量超過對照10 %以上的26個強優(yōu)勢組合親本出現(xiàn)次數(shù)

3 結(jié) 論

商業(yè)化育種中，玉米育種集中在骨干(核心)自交系上，“修飾育種”現(xiàn)象導致遺傳基礎(chǔ)狹窄與品種同質(zhì)化嚴重；現(xiàn)有玉米自交系改良是提高育種水平的重要途徑之一[8-9]。組配組合在產(chǎn)量及抗逆性是否提高是衡量改良自交系成功的標準。供體與受體的性狀具有明顯的差異、互補性，通過遺傳改良保留部分優(yōu)良性狀并保持其高配合力特性，提高自交系的利用價值。

供體必須具備2個基本條件：第一，具備明顯的、可以彌補被改良系某些缺點的優(yōu)良性狀；第二，具有較高配合力，較多的優(yōu)良性狀沒有嚴重的、難以克服的缺點[10-11]。QR273改良系與QR273在穗長性狀上有不同程度的減少；在穗粗和穗行數(shù)上多數(shù)改良系得以增加；產(chǎn)量較高、配合力高的改良系均來自供體QB576與T32。QB506改良系與QB506(受體)在穗粗性狀上有不同程度的減少；QB1558穗長增加，禿尖長減小，QB2425穗粗增加。說明在適宜選擇強度條件下，基礎(chǔ)材料改良基于雜種優(yōu)勢群內(nèi)組群選系，供體的正確選擇能較好地保持優(yōu)良自交系(受體)的遺傳特性。

通過測交組合產(chǎn)量的對照雜種優(yōu)勢分析發(fā)現(xiàn)，不同供體對同一受體的穗部性狀及組合產(chǎn)量差異較大；三點平均產(chǎn)量超過對照10 %以上的有26個組合，與5個改良系小區(qū)產(chǎn)量的GCA效應值較高一致；由于一年三點田間鑒定，缺乏年際間試驗數(shù)據(jù)，所以有必要對玉米雜交種金玉506改良效應進行深入的、更全面的研究。

致謝：貴州省旱糧研究所楊明倫老師在田間管理過程中給予幫助，貴州省旱糧研究所吳迅博士在文章修改中提出寶貴意見與建議，在此一并致謝。

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ImprovementEffectofEarTraitofJinyu506,HybridMaizeVarietywithWideAdaptabilityandHighYield

GUO Xiang-yang1, LAN Qin-ying2, WANG An-gui1, ZHU Yun-fang1,LIU Peng-fei1, CHEN Ze-hui1*

(1. Guizhou Institute of Upland Crops, Guizhou Guiyang 550006, China; 2.Qingzhen No.1 High School, Guizhou Guiyang 551400, China)

【Objective】The ear strait is the main yield component. The ear trait of parents of hybrid maize combinations can be improved and the genetic effect of hybrid maize combinations is analyzed to provide a theoretical support for improvement of hybrid maize.【Method】Excellent hybrid maize lines of Eyu 10, Qianxing 201, Yayu 889 and Shundan 6 and Ph6wc inbred line are respectively introduced into QB506 by the genetic selection method and 15 excellent improved lines are selected from 485 improved lines of QB506. Excellent inbred lines of T32,QB572, QB576 and QB48 are introduced into QR273 separately and 27 improved inbred lines are selected from 367 improved inbred lines of QR273. The phenotype of 100 hybrid combinations is identified at three test sites (Dejiang, Guiyang and Luoping) to investigate 8 ear straits.【Result】 The combining variance analysis shows that the variance between bocks in test sites reaches a significance or very significant level and the variance between combinations reaches a very significant level. There is a significant difference in ear phenotype trait among 27 improved line of QR273. The variable coefficient shows that the phenotype variable coefficient of the same trait among different donors presents an irregular fluctuation pattern and the variation range of phenotype variable coefficient of most straits among different donors is small. PH6WC has a higher improvement effect on ear strait compared with other four donors in QB506 improved lines but the variation range of the variable coefficient is big. Therefore, the correct donor selection is very important to genetic characteristics of the improved inbred lines (receptor). The average yield of 26 combinations at three test sites is 10 % higher than CK and their parents all include QB576 and T32 (donors of QR273, female parent of Jinyu 506) and PH6wc, Qianxing 201 and Eyu 10 (donors of QB506,male parent of Jinyu 506).【Conclusion】The correct donor selection can effectively rejet the disavantage of receptor and maintain excellent genetic characteristics of inbred lines (receptors) under the suitable selection intensity based on maize inbred line improvement of groups in heterotic population.

Maize; Inbred line; Ear trait; Heterosis; Improvement effect

1001-4829(2017)10-2168-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.10.002

2017-05-16

貴州省科技支撐計劃項目[黔科合支撐 (2016)2605]；貴州省農(nóng)業(yè)科學院自主創(chuàng)新項目[黔農(nóng)科院自主創(chuàng)新科研專項字(2014)006]；國家“七大作物育種”專項(2016YFD0101206-4)；貴州省農(nóng)業(yè)科學院項目“貴州玉米耐旱種質(zhì)的分子創(chuàng)制”[黔農(nóng)科院專項(2014)008]

郭向陽(1982-)，男，河南滑縣人，博士研究生，主要從事玉米遺傳育種研究,E-mail：xyguo0372@163.com，*為通訊作者：陳澤輝，E-mail：chenzh907@sina.com。

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(責任編輯 聶克艷)