張學(xué)明++陳玉波++侯佳賢++姚環(huán)宇++鄭亞杰

摘要：花芽分化是草莓生長發(fā)育過程中的關(guān)鍵階段，直接關(guān)系到后期果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)，是一個復(fù)雜的、需要在內(nèi)外因子互作協(xié)調(diào)下完成的形態(tài)建成過程。本文綜述了草莓花芽分化的機(jī)制、內(nèi)外因子對花芽分化的影響及相互作用，為深入探討控制花芽分化的分子機(jī)理提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：花芽分化；草莓；影響因素；互作；調(diào)控

基金項(xiàng)目：“特種果樹設(shè)施栽培創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)”院創(chuàng)新工程項(xiàng)目（課題編號：C72080702）

中圖分類號：S668.4 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A DOI編號： 10.14025/j.cnki.jlny.2017.21.046

草莓，薔薇科多年生草本植物，因含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)和人體必需的礦物質(zhì)、維生素、多種氨基酸、鞣花酸，具有重要的食用、保健和經(jīng)濟(jì)價值，深受廣大消費(fèi)者的青睞。草莓花芽分化是草莓生長發(fā)育過程中由營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，是影響草莓前期產(chǎn)量的一個重要因素，對合理調(diào)控草莓花期、提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)有著積極的意義。

1 花芽分化的形態(tài)結(jié)構(gòu)

草莓花芽分化有典型的8個時期，分別是：分化始期、分化后期、花序分化期、萼片分化期 、花瓣形成期、雄蕊形成期、雌蕊形成期、雌蕊大量形成期，花芽發(fā)育的順序依次為：萼片、花萼、雄蕊、雌蕊，均為向心分化。

2 草莓花芽分化的機(jī)理研究

草莓花芽分化的機(jī)理假說與植物的花芽分化機(jī)理假說相似，有五種假說?！凹に仄胶饪刂苹ㄑ吭杏僬f”指出花芽孕育是各種激素在時間、空間上互作產(chǎn)生的綜合結(jié)果，并提出了花芽孕育所需的條件和激素環(huán)境；“激素信號調(diào)節(jié)假說”強(qiáng)調(diào)激素信號對花芽發(fā)端的影響效果，而不是葉片代謝起主要作用；“碳氮比理論假說”認(rèn)為植物體內(nèi)同化糖類與氮化合物的含量比例是決定花芽分化的關(guān)鍵；“養(yǎng)分分配假說”提出不同組織獲得營養(yǎng)的差異決定了花芽的形成，當(dāng)中心分生組織獲得的養(yǎng)分較多時，向花芽分化方向發(fā)展；“控制成花的網(wǎng)狀系統(tǒng)模型假說”指出花的形成受多種途徑相互交叉調(diào)控，不同的成花誘導(dǎo)條件可以刺激啟動不同的成花基因。

3影響花芽分化的內(nèi)部因素

草莓苗質(zhì)量的好壞是影響花芽分化的重要內(nèi)部因素之一。質(zhì)量好的草莓苗花芽分化的數(shù)量多、質(zhì)量好，定植后開花株率高。

草莓苗的大小影響成花情況。小苗在條件不適宜時對短日照、低溫的感受性低；但當(dāng)條件適宜時，其對花芽分化無影響。

4 影響花芽分化的外部因素

溫度是影響草莓花芽分化的重要環(huán)境因素之一。研究表明，草莓分化的適宜溫度為 10℃～20℃，臨界溫度為5℃～27℃，溫室條件可延長花芽分化時期。

激素對草莓花芽分化進(jìn)程有重大的影響。在草莓的不同時期用赤霉素處理，可以引起草莓不同的生理反應(yīng)。研究表明，赤霉素濃度越高，莖和葉柄越長，句甸莖發(fā)生量越大，而成花過程所受到的抑制也越深，其效果與長日照處理相似。

育苗方式對草莓花芽分化也有顯著影響。營養(yǎng)缽苗的現(xiàn)蕾期要比常規(guī)露地苗提早13天，采收提早10天左右；假植苗的現(xiàn)蕾期要比常規(guī)露地苗提早11天，而采收期大約提早9天。

肥水管理對花芽分化也有影響。嚴(yán)格控制氮肥的施入量，有利于草莓的花芽分化；對子苗斷根能抑制植株生長，在很大程度上提高前期產(chǎn)量。

5展望

草莓花芽分化是一個內(nèi)部因素與外部因素共同作用、相互協(xié)調(diào)的、復(fù)雜生理生化變化過程。隨著人們對草莓產(chǎn)量、品質(zhì)需求的提高，研究人員越來越多地關(guān)注草莓花芽分化的相關(guān)研究，但目前的研究主要集中在生態(tài)學(xué)水平，在分子機(jī)理方面的研究報道偏少。

隨著分子技術(shù)和基因工程研究的迅速發(fā)展，有關(guān)草莓開花機(jī)理方面的研究也逐漸進(jìn)入了分子水平，先后從擬南芥中克隆出了與開花和花期相關(guān)的重要基因，并提出了“ABCDE花形態(tài)建成”模型。利用分子生物技術(shù)，提出了光周期、糖類、自主/春化、赤霉素4個重要的成花誘導(dǎo)途徑。

近年來，研究者們利用轉(zhuǎn)座子標(biāo)記、農(nóng)桿菌侵染、染色體步移、差異顯示等分子生物學(xué)手段，成功分離克隆出調(diào)控開花、花色、花形等重要功能基因，并采用基因工程技術(shù)對其進(jìn)行功能分析和表達(dá)，為進(jìn)一步明晰草莓花芽分化的分子遺傳機(jī)理奠定了基礎(chǔ)，同時，也為與花芽分化調(diào)控相關(guān)重要功能基因的應(yīng)用開辟了廣闊的前景。

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作者簡介：張學(xué)明，碩士，研究實(shí)習(xí)員，研究方向：草莓育種、栽培。

通訊作者：鄭亞杰，研究員，本科學(xué)歷，研究方向：草莓育種、栽培。endprint