韓燕青 劉 鑫 胡維平 張平究 鄧建才* 成澤霖

(1.安徽師范大學國土資源與旅游學院，蕪湖 241000； 2.中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008； 3.上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院，上海 201306)

CO2濃度升高對苦草(Vallisnerianatans)葉綠素熒光特性的影響

韓燕青1,2劉 鑫2胡維平2張平究1鄧建才2*成澤霖3

(1.安徽師范大學國土資源與旅游學院，蕪湖 241000；2.中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008；3.上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院，上海 201306)

為了探究大氣CO2升高對沉水植物光合生理的影響，利用便攜式植物效率分析儀(Handy PEA)，在無損的情況下測定不同CO2濃度處理下的苦草(Vallisnerianatans)葉綠素熒光誘導曲線，并采用JIP-test分析方法分析數(shù)據(jù)，研究CO2濃度對苦草葉片葉綠素熒光特性的影響。結果表明在實驗進行60 d后，與對照相比，高CO2濃度處理下的苦草葉片PSⅡ反應中心受體側熒光參數(shù)Vj、Mo顯著升高，Sm、ψo、φEo顯著降低，葉片電子傳遞能力減弱；K相相對可變熒光Wk顯著提高，PSⅡ反應中心供體側放氧復合體OEC受到傷害；ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC、DIo/CSo顯著升高，ETo/RC、REo/RC、ETo/CSo、REo/CSo顯著降低，苦草葉片用于熱耗散的能量顯著增加，導致用于電子傳遞及傳遞到電子鏈末端的能量顯著減少；性能參數(shù)Fv/Fm、PIabs顯著降低，苦草葉片PSⅡ潛在活性和光合作用原初反應過程受到抑制。以上結果表明，在長期高CO2濃度處理下，苦草葉片光合機構功能受到抑制，PSⅡ反應中心活性降低，光合功能下調，發(fā)生光適應現(xiàn)象。

苦草；CO2濃度升高；光系統(tǒng)Ⅱ；葉綠素熒光

化石燃料的燃燒以及土地利用方式的轉變，導致大氣中CO2濃度從工業(yè)革命前的270 μmol·mol-1升高到當前的390 μmol·mol-1，預計到本世紀末將達到1 000 μmol·mol-1[1～2](IPCC，2013)。受大氣中CO2濃度升高的影響，水體中的總無機碳(DIC)也在以約1∶10的比例增高[3]。水體中DIC作為沉水植物光合作用的底物，其含量的變化對沉水植物的光合生理產(chǎn)生直接影響。迄今為止，高濃度CO2對植物光合生理的研究多見于陸生植物[4～7]，而對水生植物光合生理的影響研究較少且主要集中在藻類[8]、挺水植物[9]和部分海洋高等植物[10]，對沉水植物的研究由于CO2受到水氣界面及水植物體界面上的擴散阻力影響，研究起來有一定的困難，因而關于CO2濃度升高對沉水植物光合生理特征的影響，鮮有研究報道。

苦草(Vallisnerianatans)為多年生無莖沉水草本，是最為常見的沉水植物之一，廣泛分布于我國江、河及湖泊中，對河湖水體污染物凈化能力強，是減緩水體富營養(yǎng)化進程的重要沉水植物[11]。苦草也是當前太湖優(yōu)勢沉水植物，常被作為沉水植物群落恢復重建的先鋒物種，應用于富營養(yǎng)化水體的生態(tài)修復。本研究通過JIP-test分析技術，利用便攜式植物效率分析儀，測定不同CO2濃度處理下苦草葉綠素熒光誘導曲線，闡明苦草葉片葉綠素熒光變化特征，研究CO2濃度升高對苦草光合生理特征的影響，為全面認知沉水植物對大氣CO2濃度升高的響應，提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗于2015年9月至11月在中科院南京地理與湖泊研究所東山太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站進行，實驗用苦草采自蘇州東太湖湖區(qū)，快速運回實驗室后洗凈苦草葉片表面的附著物，用純水預培養(yǎng)2天，選擇長勢良好形態(tài)相近的苦草放于培養(yǎng)裝置中培養(yǎng)，苦草初始生物量為(2.22±0.30) g，株高(21.59±2.90) cm，平均葉片數(shù)8片。

1.2 實驗處理

實驗為室內模擬實驗，設計對照和CO2濃度為1 000 μmol·mol-12個處理，試驗期間24 h不間斷向半封閉培養(yǎng)裝置供氣。對照為現(xiàn)有空氣CO2濃度，利用空氣壓縮機將新鮮空氣從外部吸入，經(jīng)氣體流量計控制氣體流速，直接導入到對照培養(yǎng)裝置；目標加富CO2濃度則通過導入高純CO2和新鮮空氣到CO2加富器(CE-100-3，武漢瑞華)獲取，而后經(jīng)集氣袋(50 L)充分混勻后通入培養(yǎng)裝置，濃度變化幅度可控制在5%以內。半封閉培養(yǎng)裝置長寬高均為0.9 m，設計水深0.8 m，每裝置放置24株苦草，每處理3次重復。實驗用水采自東太湖湖區(qū)，為中營養(yǎng)水平，實驗期間定期添加營養(yǎng)鹽，保證植株營養(yǎng)正常供給。

1.3 測定方法

1.3.1 水體DIC濃度測定

在實驗進行60 d時采集水樣，每培養(yǎng)裝置采集50 mL水樣，送與中國科學院南京地理與湖泊研究所所級公共技術分析測試中心分析檢測水樣DIC濃度，測定儀器為總有機碳分析儀。

1.3.2 葉綠素熒光誘導曲線測定

在水樣采集的同時進行葉綠素熒光誘導曲線的測定。測定時，選取苦草第三完全展開葉片，夾上暗適應葉片夾(距離葉片頂端3 cm處)， 后利用連續(xù)激發(fā)式熒光儀Handy PEA Senior(Hansatech Instrum-ents，Norfol，UK)測定快速葉綠素熒光誘導動力學曲線，儀器可自動記錄從10 μs到2 s之間高分辨率間隔熒光信號，并可自動導出相關熒光參數(shù)。各熒光參數(shù)見表1。

1.4 數(shù)據(jù)處理

實驗所得原始數(shù)據(jù)采用Excel 2003軟件進行處理，采用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析，圖、表中數(shù)據(jù)均為平均值±標準差，圖表中標注0.01水平極顯著差異用(A，B)表示，0.05水平顯著差異用(a，b)表示。

2 結果與分析

2.1CO2濃度升高對培養(yǎng)水體DIC濃度的影響

在實驗進行60 d時對培養(yǎng)水體DIC濃度進行檢測(圖1)，結果顯示對照處理培養(yǎng)水體DIC濃度為13.04 mg·L-1，1 000 μmol·mol-1CO2濃度處理培養(yǎng)水體DIC濃度為15.53 mg·L-1，相比對照升高16.01%，且差異達到顯著水平(P<0.05)，這表明長期高CO2濃度處理顯著增加了培養(yǎng)水體DIC濃度。

表1 快速葉綠素熒光誘導動力學曲線部分參數(shù)及其生物學意義

圖1 不同濃度CO2對培養(yǎng)水體DIC濃度的影響Fig.1 Effect of different CO2 concentrations on the culture water DIC

圖2 不同CO2濃度處理下苦草葉片OJIP曲線Fig.2 The OJIP curve of V.natans leaves exposed to different CO2 concentrations

2.2CO2濃度升高條件下苦草葉片快速葉綠素熒光誘導曲線的變化特征

圖2為不同CO2濃度處理的苦草葉片葉綠素熒光誘導曲線(OJIP)。與對照相比，1 000 μmol·mol-1CO2濃度處理60 d導致苦草葉片OJIP曲線從J相之后顯著下降，其中I、P相的熒光值Fi、Fm比對照分別下降了12.13%和19.65%(P<0.05，表2)，這表明長期的高CO2濃度處理降低了苦草葉片的最大熒光值，抑制了PSⅡ反應中心的活性。

2.3CO2濃度升高對苦草葉片PSⅡ受、供體側的影響

2.4CO2濃度升高對苦草葉片比活性參數(shù)的影響

由表2可知，在實驗進行60 d后，隨著CO2濃度升高，ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC、DIo/CSo分別升高17.61%、56.24%、10.10%、45.3%(P<0.05)，ETo/RC、REo/RC、ETo/CSo、REo/CSo變化相反，相比對照分別降低22.44%、32.46%、32.16%、40.15%(P<0.05)，ABS/CSo、TRo/CSo則無明顯變化。這表明長期高CO2濃度處理雖然增加了苦草葉片單位反應中心和單位面積吸收的能量，但同時也顯著增加單位反應中心和單位面積用于熱耗散的能量，導致單位反應中心和單位面積用于電子傳遞及傳遞到電子鏈末端的能量顯著減少。

2.5CO2濃度升高對苦草葉片最大光化學效率及光化學性能的影響

在實驗進行60 d后，1 000 μmol·mol-1CO2濃度處理下的苦草葉片熒光參數(shù)Fv/Fm和PIabs均明顯降低(表2)，F(xiàn)v/Fm相比對照降低6%(P<0.05)，PIabs相比對照降低39.41%(P<0.05)。表明長期高CO2濃度處理降低了苦草葉片最大光化學效率和光合性能指數(shù)。

表2不同濃度CO2對苦草葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

Table2EffectofdifferentCO2concentrationsonchlorophyllfluorescenceparametersintheleavesofV.natans

參數(shù)ParameterCK1000μmol·mol-1Fo218±27.72a233.75±23.01aFj950.22±99.99a896.6±71.11aFi1158.78±79.15b1018.2±54.93aFm1281.56±73.28b1029.67±115.13aVj0.69±0.09a0.77±0.07bSm15.85±3.71b12.42±2.41aMo1.64±0.18a2.06±0.06bψo0.25±0.02b0.19±0.03aφEo0.20±0.02b0.14±0.03aWk0.53±0.03a0.58±0.03bABS/RC2.12±0.13a2.49±0.22bDIo/RC0.36±0.05a0.56±0.11bTRo/RC1.76±0.11a1.93±0.10bETo/RC0.48±0.09b0.37±0.07aREo/RC0.17±0.03b0.11±0.02aABS/CSo218±27.72a245.8±33.51aDIo/CSo32.00±2.95a46.49±5.46bTRo/CSo180.46±18.91a188.51±18.35aETo/CSo52.96±6.83b35.93±2.95aREo/CSo18.39±2.22b11.01±0.70aFv/Fm0.83±0.02b0.78±0.04aPIabs1.45±0.22b0.87±0.15a

3 討論

本文的研究目的在于運用葉綠素熒光技術，在無損的情況下探究高CO2濃度處理下的苦草葉綠素熒光特征。結果表明，在實驗進行60 d后，高CO2濃度處理下培養(yǎng)水體DIC濃度顯著升高，苦草葉片葉綠素熒光誘導曲線、最大熒光值、PSⅡ供體側和受體側狀態(tài)、比活性參數(shù)、電子傳遞能力、最大光化學效率等指標發(fā)生顯著改變，苦草葉片光合機構狀態(tài)和光合能力受到抑制。

Fv/Fm代表PSⅡ的最大光化學效率，提高光合化學效率有利于光合色素把所捕獲的光能以更高的速率和效率轉化為化學能，為碳同化提供更加充足的能量，在非脅迫條件下該參數(shù)的變化極小，是反映在各種脅迫下植物光合作用光反應受抑制程度的關鍵指標[25～26]。1 000 μmol·mol-1CO2濃度處理60 d后苦草葉片最大光化學效率Fv/Fm相比對照明顯降低，這表明苦草葉片PSⅡ原初光能轉化效率降低，PSⅡ潛在活性和光合作用原初反應過程受到抑制。郝興宇[27]在對綠豆的研究中發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度升高后，綠豆在發(fā)育后期(鼓粒期)葉片F(xiàn)v/Fm同樣降低，與本實驗結果一致并猜測可能與PSⅡ反應中心受到迫害有關。但從寧夏枸杞在CO2濃度倍增條件下Fv/Fm升高[28]及鼓槌石斛Fv/Fm在CO2濃度增加條件下沒有明顯變化[29]來看，植物葉片F(xiàn)v/Fm對高CO2濃度的反應因不同的植物種類而異。為了更為準確反映苦草光合機構的狀態(tài)，引入了熒光參數(shù)PIabs，PIabs包含了RC/ABS、φPo和ψo三個相互獨立的參數(shù)，對脅迫比Fv/Fm更敏感，能更好地反映脅迫對植物葉片PSⅡ的影響[30～31]。本研究中，PIabs與Fv/Fm變化一致，1 000 μmol·mol-1CO2濃度處理60 d后PIabs顯著低于對照，苦草葉片光合性能下降，光合功能下調。

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This research is supported by National Natural Science Foundation(41271213, 41230853)；State Water Pollution Control and Management Technology Major Projects(2014ZX07101-011)；Chinese Academy of Sciences Key Deployment Project(KZZD-EW-10)

introduction：HAN Yan-Qing(1991—),male,master,mainly engaged in aquatic ecology research.

date:2016-09-29

EffectsofCO2EnrichmentonChlorophyllFluorescenceCharacteristicsofVallisnerianatans

HAN Yan-Qing1,2LIU Xin2HU Wei-Ping2ZHANG Ping-Jiu1DENG Jian-Cai2*CHENG Ze-Lin3

(1.College of Territorial Resources and Tourism,Anhui Normal University,Wuhu 241000；2.State Key Laboratory of Lake Science and Environment,Nanjing Institute of Geography and Limnology,Chinese Academy of Sciences,Nanjing 210008；3.College of Fisheries and life science,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306)

To explore the effects of elevated atmospheric CO2on photosynthetic physiology of submerged plant, we studied the effects of high concentrations of CO2on chlorophyll fluorescence characteristics ofVallisnerianatansby measuring the rapid fluorescence induction kinetics curves(OJIP) of the leaves with Plant Efficiency Analyzer and analyzing with JIP-test. TheVj,MoofV.natanswere significantly increased andSm,ψoandφEowere significantly reduced after 60 days, and the electron transfer diminished capacity ofV.natanswas decreased compared with the control; the donor side of PSⅡ reaction center was hurt because the Wk was increased; the specific activity parametersABS/RC,DIo/RC,TRo/RC,DIo/CSowere significantly increased,ETo/RC,REo/RC,ETo/CSo,REo/CSosignificantly decreased, and the energy for heat dissipation significant increased lead to the energy of electron transfer and electron transfer chain end were significantly decreased. Compared with the control, the performance parametersFv/FmandPIabswere also decreased. Therefore, the long-term high concentrations of CO2suppressed photosynthetic apparatus state, decreased PSⅡreaction center activity and down regulated photosynthetic function ofV.natans, and theV.natansappeared light acclimation.

Vallisnerianatans;CO2enrichment;PSⅡ;chlorophyll fluorescence

國家自然科學基金(41271213，41230853)；國家水體污染控制與治理科技重大專項(2014ZX07101-011)；中國科學院重點部署項目(KZZD-EW-10)

韓燕青(1991—)，男，碩士研究生，主要從事水生植物生態(tài)學方面研究。

* 通信作者：E-mail:jcdeng@niglas.ac.cn

2016-09-29

* Corresponding author：E-mail:jcdeng@niglas.ac.cn

Q945.11

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.01.007