曹鳳艷 毛子軍* 曲來(lái)葉

(1.東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040； 2.中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100085； 3.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

火燒跡地木炭對(duì)興安落葉松種子萌發(fā)的影響

曹鳳艷1毛子軍1*曲來(lái)葉2,3

(1.東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040；2.中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100085；3.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

通過(guò)對(duì)大興安嶺興安落葉松火燒跡地木炭的野外調(diào)查和取樣，分別選取不同來(lái)源(興安落葉松，白樺，灌木，草本)的木炭，以及不同火燒時(shí)間(當(dāng)年，1年，4年，5年)的木炭，研究不同種類(lèi)木炭浸提液，以及相同種類(lèi)不同火燒時(shí)間木炭浸提液對(duì)興安落葉松種子萌發(fā)的影響。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同來(lái)源、不同時(shí)間的木炭對(duì)興安落葉松種子的萌發(fā)均有顯著性的影響，但作用力的方向和大小也各不相同，這說(shuō)明木炭對(duì)種子萌發(fā)的影響因素非常復(fù)雜。

木炭；興安落葉松；種子萌發(fā)；浸提液

森林火災(zāi)是造成全球森林蓄積量下降的重要原因，僅我國(guó)1950～1997年，就平均每年發(fā)生森林火災(zāi)1.43萬(wàn)起，燒毀森林8.22×106hm2[1]。森林火災(zāi)之后能否迅速地在火燒跡地上進(jìn)行森林更新、恢復(fù)目的樹(shù)種，是恢復(fù)森林資源、恢復(fù)受害的森林生態(tài)系統(tǒng)，維護(hù)自然生態(tài)平衡的重要問(wèn)題[2]。而加快森林恢復(fù)對(duì)提高我國(guó)森林蓄積量，尤其是在我國(guó)森林覆蓋率還比較低的情況下，更顯得迫切。植被更新是森林群落動(dòng)態(tài)的重要組成部分，因?yàn)樗_保了群落在火災(zāi)等干擾后維持森林所需要的物種組成。

木炭是森林火災(zāi)后一種重要的產(chǎn)物，它潛在影響土壤物理、化學(xué)和生物的過(guò)程[3～7]；然而目前還不清楚自然火產(chǎn)生的木炭對(duì)森林生產(chǎn)力和土壤生物過(guò)程的影響。木炭在森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤和生物上的功能被極大的忽視。在Amazon盆地的一些研究發(fā)現(xiàn)木炭具有維持土壤高生物多樣性和高生產(chǎn)力[7～8]的重要作用，這可能是木炭與離子飽和狀態(tài)、交換潛力、表面吸附有機(jī)化合物的能力有關(guān)。但是對(duì)于木炭潛在的生物上的重要性信息的研究還很缺乏[5]。

大興安嶺位于我國(guó)東北的最北端，是我國(guó)唯一的寒溫帶區(qū)域。大興安嶺的植被屬于寒溫帶落葉針葉林區(qū)，是俄羅斯西伯利亞地區(qū)廣泛分布的泰加林向南呈舌狀延伸的部分，是我國(guó)主要的原始林區(qū)。其中興安落葉松(LarixgmeliniiRupr. Kuzen)林為本區(qū)地帶性植被，分布極廣，占該區(qū)森林面積的55%～70%[9]，蓄積量占整個(gè)林區(qū)的75%[10],為全國(guó)總木材產(chǎn)量的30%[10]。然而，大興安嶺林區(qū)是火災(zāi)多發(fā)區(qū)，自然火廣泛存在，是我國(guó)雷擊火頻繁發(fā)生區(qū)域。據(jù)1971～1980年火災(zāi)資料統(tǒng)計(jì)，森林火燒面積占全國(guó)森林被燒面積的1/2[2]。特別是1987年5月6日的特大森林火災(zāi)，上百萬(wàn)公頃林地受到不同程度的破壞，森林生態(tài)環(huán)境也發(fā)生了巨大的變化。目前，在大興安嶺廣泛分布有不同時(shí)間興安落葉松林發(fā)生火災(zāi)后形成的火燒跡地。而這些林地上的森林恢復(fù)與更新對(duì)于大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和平衡有著舉足輕重的作用。因此對(duì)火燒跡地興安落葉松更新的研究無(wú)論在經(jīng)濟(jì)還是生態(tài)的角度來(lái)講具有重要意義。

種子是生命周期中最重要的環(huán)節(jié)，大多數(shù)的植物更新從種子開(kāi)始，具有活力的種子在適宜的環(huán)境中，萌發(fā)成幼苗完成定居過(guò)程。種子萌發(fā)是生命周期的開(kāi)始，而生境條件對(duì)種子萌發(fā)有很大的影響，種子擴(kuò)散到適宜的環(huán)境，萌發(fā)、幼苗成活的幾率便會(huì)增大，但是多種生物和非生物因素都會(huì)影響物種更新過(guò)程中種子活力和萌發(fā)率。鑒于木炭對(duì)落葉松種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響[11～12]，本文試圖通過(guò)提取大興安嶺落葉松林火燒跡地上殘存木炭的浸提液，研究不同來(lái)源木炭和木炭形成時(shí)間對(duì)興安落葉松種子萌發(fā)的影響，為揭示興安落葉松林火燒跡地的天然更新機(jī)制，制定科學(xué)合理的人工更新措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地概況

本研究取樣地點(diǎn)選擇在根河市，該市地處大興安嶺北段西坡，呼倫貝爾林區(qū)北部，是高緯度、高寒冷地區(qū)，位于東經(jīng)120°12′～122°55′，北緯50°20′～52°30′，是中國(guó)緯度最高的城市之一，是內(nèi)蒙古自治區(qū)平均氣溫最低的旗市。地帶性植被類(lèi)型為寒溫性針葉林,以興安落葉松(Larixgmelinii)為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種,并混有少量樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)和白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)。通過(guò)對(duì)內(nèi)蒙古根河市的興安落葉松林火燒跡地進(jìn)行了野外調(diào)查和取樣，獲取了不同來(lái)源木炭(落葉松、白樺、灌木、草本)，以及不同火燒時(shí)間后的興安落葉松木炭(當(dāng)年、1年、4年、5年)。

1.2 研究方法

本研究包括兩個(gè)實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)一：火燒當(dāng)年產(chǎn)生的不同種類(lèi)木炭對(duì)興安落葉松種子萌發(fā)的影響。選取重度火燒后興安落葉松和白樺形成的炭，分別浸提的時(shí)間為0(對(duì)照)、12、24、48和96 h。實(shí)驗(yàn)二：不同火燒時(shí)間木炭對(duì)興安落葉松種子萌發(fā)的影響。喬木木炭選取重度火燒當(dāng)年、1年、4年和5年后的興安落葉松木炭，分別浸提的時(shí)間為0(水，對(duì)照)、12、24、48和96 h；選取當(dāng)年、1年和2年的灌木和草本木炭分別浸提的時(shí)間為0(水，對(duì)照)、12和24 h。

具體研究步驟如下：種子首先放入4度冰箱10 d冷處理打破休眠。將各種木炭分別稱(chēng)取100 g浸入到1 L的無(wú)離子水中，浸泡12,24,48和96 h后獲取木炭的浸提液，保存在4度冰箱。然后將各浸提液分別取10 mL放入一個(gè)鋪有滅菌紗布的培養(yǎng)皿中，在每個(gè)培養(yǎng)皿放入100粒滅菌后的種子。最后將培養(yǎng)皿放到溫度25度，16 h光照，濕度50%的培養(yǎng)箱中進(jìn)行發(fā)芽實(shí)驗(yàn)。對(duì)種子的發(fā)芽狀況進(jìn)行記錄。每個(gè)處理有3個(gè)重復(fù)。

1.3 指標(biāo)選取

本研究主要選取的種子發(fā)芽的指標(biāo)包括發(fā)芽指數(shù)，平均發(fā)芽天數(shù)，平均發(fā)芽率，相對(duì)發(fā)芽率，發(fā)芽值和發(fā)芽勢(shì)。具體的計(jì)算公式如下：

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)

(1)

式中：Gt為在不同時(shí)間(7d)的發(fā)芽數(shù)；Dt為發(fā)芽日數(shù)；∑為總和。

平均發(fā)芽天數(shù)(d)=∑(Gt×Dt)/∑Gt

(2)

式中：Gt為在不同時(shí)間(7d)的發(fā)芽數(shù)；Dt為發(fā)芽日數(shù)。

平均發(fā)芽率(MDG)=總發(fā)芽率/發(fā)芽結(jié)束時(shí)的天數(shù)

(3)

峰值(PV)=達(dá)峰值的累積發(fā)芽率/達(dá)峰值的天數(shù)

(4)

發(fā)芽值(GV)=PV×MDG

(5)

式中：PV為發(fā)芽的峰值；MDG為平均發(fā)芽率。

發(fā)芽勢(shì)=(A/N)×100%

(6)

式中：A為發(fā)芽種子數(shù)達(dá)高峰時(shí)正常發(fā)芽種子總數(shù)；N為供試種子總數(shù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)不同來(lái)源木炭、不同時(shí)間木炭以及不同浸提時(shí)間均采用SPSS13.0(SPSS Institute Inc.,2002)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同處理的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 火燒當(dāng)年不同種類(lèi)木炭對(duì)種子萌發(fā)的影響

研究結(jié)果表明(表1)，木炭浸提時(shí)間對(duì)興安落葉松種子的萌發(fā)有顯著性影響。對(duì)于興安落葉松木炭的浸提液，發(fā)芽指數(shù)為24 h>96 h>12 h>48 h，其中24 h浸提液處理比對(duì)照處理顯著提高種子發(fā)芽指數(shù)，平均發(fā)芽率以及發(fā)芽勢(shì)，說(shuō)明該溶液促進(jìn)了種子的萌發(fā)，但是96 h浸提液處理對(duì)種子萌發(fā)沒(méi)有影響，而12和48 h的浸提液處理對(duì)種子的萌發(fā)有抑制作用。對(duì)于白樺木炭的浸提液，發(fā)芽指數(shù)為12 h>96 h>48 h>24 h，其中12和96 h浸提液處理比對(duì)照處理提高種子發(fā)芽指數(shù)，平均發(fā)芽率以及發(fā)芽勢(shì)，但作用不顯著；但是48 h浸提液處理對(duì)種子萌發(fā)沒(méi)有影響，而24 h的浸提液處理對(duì)種子的萌發(fā)有顯著的抑制作用。

表1 不同種類(lèi)木炭在不同浸提時(shí)間的浸提液對(duì)興安落葉松種子發(fā)芽的影響

對(duì)于火燒當(dāng)年產(chǎn)生的不同來(lái)源的木炭，在相同浸提時(shí)間的處理情況下，木炭來(lái)源對(duì)種子的萌發(fā)影響亦具有顯著性的差異。而其中在12 h的浸提液處理后，白樺木炭浸提液的各項(xiàng)指標(biāo)顯著高于興安落葉松；但24 h浸提液處理后，發(fā)芽率最高的是落葉松的木炭；48和96 h白樺木炭浸提液處理對(duì)種子萌發(fā)的作用均高于興安落葉松木炭。

2.2 不同火燒時(shí)間的木炭對(duì)種子萌發(fā)的影響

木炭浸提時(shí)間對(duì)種子萌發(fā)有顯著性影響，那么火燒跡地的木炭經(jīng)過(guò)幾年的時(shí)間變化，經(jīng)過(guò)降水的影響，是否仍會(huì)對(duì)興安落葉松種子萌發(fā)產(chǎn)生影響，即木炭對(duì)種子萌發(fā)的影響是否會(huì)隨著時(shí)間的變化而變化？為了回答這些問(wèn)題，我們選取發(fā)生火災(zāi)后當(dāng)年，1年，2年，4年和5年的興安落葉松木炭，以及灌木和草本在火災(zāi)當(dāng)年，1和2年的木炭分別進(jìn)行研究。

研究結(jié)果表明(表2)，不同火燒時(shí)間的木炭以及浸提時(shí)間的處理均對(duì)興安落葉松的種子萌發(fā)有顯著性的影響。在12 h浸提時(shí)間處理下，種子發(fā)芽指數(shù)依次為2年>當(dāng)年>1年>4年>5年；平均發(fā)芽率依次為1年>當(dāng)年>2年>4年>5年。在24 h浸提時(shí)間處理下，種子的發(fā)芽指數(shù)依次為當(dāng)年>4年>2年>1年>5年；平均發(fā)芽率依次為當(dāng)年>1年>4年>2年>5年?？傮w的趨勢(shì)是隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，浸提液對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用越加明顯，對(duì)種子萌發(fā)抑制作用最顯著的是火燒5年后的木炭浸提液；除了當(dāng)年和4年的木炭，1年，2年和5年的木炭在24 h的浸提液比12 h浸提液處理降低了種子的萌發(fā)。

接下來(lái)我們?cè)倏纯垂嗄灸咎繉?duì)種子萌發(fā)的影響。研究結(jié)果表明(表3)，當(dāng)年、1年和2年的灌木木炭都對(duì)興安落葉松的種子萌發(fā)有抑制作用，發(fā)芽指數(shù)、平均發(fā)芽率、峰值、發(fā)芽值均低于對(duì)照處理。對(duì)于當(dāng)年和1年的灌木木炭，24 h浸提液比12 h浸提液處理更顯著降低了種子的萌發(fā)；對(duì)于2年的灌木木炭，則表現(xiàn)為12 h浸提液比24 h浸提液處理降低了種子萌發(fā)。不管是當(dāng)年，1年或2年的灌木木炭，還是12或24 h的浸提液處理，均對(duì)種子萌發(fā)有抑制作用，但沒(méi)有發(fā)現(xiàn)明顯的時(shí)間規(guī)律性。

表2 不同火燒時(shí)間落葉松木炭在不同浸提時(shí)間的浸提液對(duì)種子萌發(fā)的影響

表3 不同火燒時(shí)間灌木木炭不同浸提時(shí)間浸提液對(duì)種子萌發(fā)的影響

表4 不同火燒時(shí)間草本木炭不同浸提時(shí)間浸提液對(duì)種子萌發(fā)的影響

草本木炭(草木灰)對(duì)種子萌發(fā)的影響見(jiàn)表4。研究結(jié)果表明,草本木炭浸提液對(duì)種子萌發(fā)存在抑制作用，表現(xiàn)為發(fā)芽指數(shù)、平均發(fā)芽率、發(fā)芽值均低于對(duì)照處理，作用大小依次為當(dāng)年>1年>2年；而浸提時(shí)間12 h>24 h。也就是說(shuō)，隨著時(shí)間的增加草本木炭對(duì)興安落葉松種子萌發(fā)的抑制作用逐漸減弱，尤其是2年的草本木炭在24 h浸提液處理下對(duì)種子的萌發(fā)有出一定的促進(jìn)作用，表現(xiàn)為發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢(shì)高于對(duì)照處理，但是作用不顯著。

3 討論

本研究表明，火燒跡地木炭浸提液對(duì)興安落葉松的種子萌發(fā)具有顯著的影響，但在不同木炭種類(lèi)和不同木炭時(shí)間處理下存在有顯著的差異，作用力的方向和大小也各不相同，這說(shuō)明木炭對(duì)種子萌發(fā)的影響非常復(fù)雜。有研究報(bào)道稱(chēng)木炭或者木炭和林火的熱量共同促進(jìn)了林下灌木或半灌木種子的萌發(fā)[11～13]；Choi等通過(guò)添加木炭到森林土壤的控制實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)木炭能夠促進(jìn)日本落葉松和紅松種子的萌發(fā)。這些研究都是探討木炭與土壤混合后的木炭的效應(yīng)，目前還未見(jiàn)報(bào)道木炭可能的化學(xué)物質(zhì)對(duì)種子萌發(fā)的影響。我們的研究發(fā)現(xiàn)落葉松木炭與白樺木炭的差異顯著，這說(shuō)明木炭的來(lái)源，即原有植物的組成成分，即使已經(jīng)形成木炭，但對(duì)興安落葉松種子萌發(fā)仍具有重要影響。

Zackrisson等研究了瑞典歐洲赤松林(Pinussylvestris)林下矮灌木(Empetrumnigrum)，這種灌木非常茂盛，他們發(fā)現(xiàn)這種灌木可以分泌酚類(lèi)物質(zhì)從而抑制其他物種幼苗生長(zhǎng)。但是木炭能夠吸收灌木分泌的酚類(lèi)抑制化合物(包括丹寧)，可以促進(jìn)植物和微生物的活性，并且新生成木炭比生成時(shí)間很長(zhǎng)的木炭具有更高的降低灌木的抑制萌發(fā)的能力，比如過(guò)去100年火后存在的木炭只有新生成木炭的效率的1/8。這說(shuō)明木炭的吸附能力隨時(shí)間增加而降低[5]。但本研究中木炭浸提液的作用沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的時(shí)間尺度的變異。對(duì)于相同種類(lèi)的木炭，不同的處理時(shí)間的浸提液具有顯著性的差異，落葉松的木炭，發(fā)芽率最高的是24 h的浸提液，而白樺木炭發(fā)芽率最高的是96 h，灌木木炭12 h遠(yuǎn)高于24 h，草本的木炭24 h高于12 h。浸提時(shí)間的處理具有極大的波動(dòng)性，沒(méi)有表現(xiàn)出隨時(shí)間變化的遞減或遞增趨勢(shì)，或者說(shuō)促進(jìn)或是抑制興安落葉松種子發(fā)芽的趨勢(shì)。這可能與處理的時(shí)間尺度有關(guān)，培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)證明了木炭在初期易于一定程度的分解，隨著時(shí)間推移逐漸趨于穩(wěn)定，最終不具備生物相容性[6]。對(duì)木炭浸提液化學(xué)成分的進(jìn)一步分析，是我們今后要做的工作，這將有助于我們更準(zhǔn)確深入地了解木炭的作用機(jī)理。

總的來(lái)說(shuō)，木炭浸提液對(duì)興安落葉松種子萌發(fā)具有顯著的影響，不同木炭來(lái)源，不同時(shí)間木炭都對(duì)種子萌發(fā)有影響，但沒(méi)有發(fā)現(xiàn)隨時(shí)間變化的一致性規(guī)律。

致謝感謝北京市大東流苗圃提供的場(chǎng)地支持。

1.邵建章.森林火災(zāi)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的破壞及生態(tài)防火對(duì)策[J].消防技術(shù)與產(chǎn)品信息,2000(12):21-22.

Shao J Z.The damage of ecosystem by forest fire and ecological fire protection[J].Fire Technique and Products Information,2000(12):21-22.

2.陳伯賢,王義泓,齊明聰.大興安嶺北部森林特大火災(zāi)后森林恢復(fù)問(wèn)題的考察報(bào)告[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1987(S2):13-25.

Chen B X,Wang Y H,Qi M C.The survey report of forest recovery by especially large forest fire in Northern Daxing’anling[J].Journal of Northeast Forestry University,1987(S2):13-25.

3.Tyron E H.Effect of charcoal on certain physical,chemical,and biological properties of forest soils[J].Ecological Monographs,1948,18(1):81-115.

4.Ishii T,Kadoya K.Effects of charcoal as a soil conditioner on citrus growth and vesicular-arbuscular mycorrhizal development[J].Journal of the Japanese Society for Horticultural Science,1994,63(3):529-535.

5.Keeley J E,Morton B A,Pedrosa A,et al.Role of allelopathy,heat and charred wood in the germination of chaparral herbs and suffrutescents[J].Journal of Ecology,1985,73(2):445-458.

6.Zackrisson O,Nilsson M C,Wardle D A.Key ecological function of charcoal from wildfire in the Boreal forest[J].Okios,1996,77(1):10-19.

7.Glaser B,Haumaier L,Guggenberger G,et al.The 'Tsrra Preta’ phenomenon:a model for sustainable agriculture in the humid tropics[J].Naturwissenschaften,2001,88(1):37-41.

8.Glaser B,Lehmann J,Zech W.Ameliorating physical and chemical properties of highly weathered soils in the tropics with charcoal-a review[J].Biology and Fertility of Soils,2002,35(4):219-230.

9.徐化成.中國(guó)大興安嶺森林[M].北京:科學(xué)出版社,1998.

Xu H C.Da Hinggan Ling mountains forests in China[M].Beijing:Science Press,1998.

10.周以良,烏弘奇,陳濤,等.按植物群落生態(tài)學(xué)特性,加速恢復(fù)大興安嶺火燒跡地的森林[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1989,17(2):1-10.

Zhou Y L,Wu H Q,Chen T,et al.Accelerating the recovery of forest in the burned area in Daxing’anling according to the synecological characteristics[J].Journal of Northeast Forestry University,1989,17(2):1-10.

11.Makoto K,Tamai Y,Kim Y S,et al.Buried charcoal layer and ectomycorrhizae cooperatively promote the growth ofLarixgmeliniiseedlings[J].Plant and Soil,2010,327(1-2):143-152.

12.Choi D,Makoto K,Quoreshi A M,et al.Seed germination and seedling physiology ofLarixkaempferiandPinusdensiflorain seedbeds with charcoal and elevated CO2[J].Landscape and Ecological Engineering,2009,5(2):107-113.

13.Keeley S C,Pizzorno M.Charred wood stimulated germination of two fire-following herbs of the California chaparral and the role of hemicellulose[J].American Journal of Botany,1986,73(9):1289-1297.

National Natural Foundation of China(30700639)

introduction：CAO Feng-Yan(1975—),female,master candidate,major in botany.

date:2016-07-26

EffectsofCharcoalonSeedGerminationofLarixgmelinii

CAO Feng-Yan1MAO Zi-Jun1*QU Lai-Ye2,3

(1.Key Laboratory of Forest Plant Ecology,Northeast Forestry University,Harbin 150040；2.State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology,Research Center for Eco-environmental Science,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100085；3.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049)

To understand the effects of charcoal after forest fire on the germination ofLarixgmeliniiat Great Xingan Moutains, we investigated the charcoal distribution and collected different types of charcoal produced by trees(L.gmeliniiandBetulaplatyphyllaSuk.), shrub and grass, respectively. We collected charcoals produced by different years(1, 2, 4 and 5 year) from the burned forest sites. Then, the charcoals were soaked into water at 12, 24, 48 and 96 h to obtain different charcoal solution. There were significant effects of different charcoal and different produced years on the germination ofL.gmeliniiseeds. However, the strength and directions of effects were randomly, and the effects of charcoal were very completed.

charcoal;Larixgmelinii;seed germination;solution of charcoal

國(guó)家自然科學(xué)基金(30700639)

曹鳳艷(1975—)，女，碩士研究生，主要從事植物學(xué)研究。

* 通信作者：E-mail:zijunm@nefu.edu.cn

2016-07-26

* Corresponding author：E-mail:zijunm@nefu.edu.cn

S791.222

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.01.014