劉琛彬

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，山西太原030031）

遮光處理對(duì)觀賞鳳梨生理特性的影響

劉琛彬

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，山西太原030031）

試驗(yàn)以觀賞鳳梨為材料，通過(guò)100%，80%和60%光強(qiáng)條件的遮光處理，測(cè)定其生長(zhǎng)指標(biāo)、凈光合速率和蒸騰速率的光響應(yīng)、葉綠素含量、根系及葉片氮和可溶性糖含量的變化。結(jié)果表明，與對(duì)照相比，80%及60%光強(qiáng)的遮光處理能促進(jìn)觀賞鳳梨植株的生長(zhǎng)，提高其葉片葉綠素及氮含量，同時(shí)降低其凈光合速率和蒸騰速率的光響應(yīng)?？偟膩?lái)說(shuō)，觀賞鳳梨生長(zhǎng)的最佳遮光處理為80%光強(qiáng)。

觀賞鳳梨；葉綠素；含氮量；可溶性糖；光響應(yīng)曲線

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在山西省太原市山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所進(jìn)行。該地區(qū)屬于太原盆地北端，華北地區(qū)黃河流域中部，三面環(huán)山，平均海拔約800 m，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，晝夜溫差較大，無(wú)霜期長(zhǎng)，日照充足。年平均降雨量不足500 mm，年平均氣溫9.5℃，1月份最冷，平均氣溫6.8℃；7月份最熱，平均氣溫23.5℃。全年日照時(shí)數(shù)平均2 800 h。

1.2 試驗(yàn)材料

供試觀賞鳳梨品種為星光，于2012年3月在塑料薄膜覆蓋日光節(jié)能溫室中進(jìn)行栽培。栽培基質(zhì)為進(jìn)口泥炭（klasmann），以花多多水溶肥為肥料。

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2012年6月，選取生長(zhǎng)性狀基本一致、無(wú)病蟲(chóng)害的健壯植株，分3組，每組15盆進(jìn)行不同光強(qiáng)處理。在試驗(yàn)中，要保證植株溫室擺放位置以及水分、肥料管理一致，避免人為差異的出現(xiàn)。

設(shè)3種光強(qiáng)處理：設(shè)施內(nèi)自然光強(qiáng)的100%（未遮陰，為對(duì)照）；透光率為設(shè)施內(nèi)自然光強(qiáng)的80%（進(jìn)行20%遮陰）；透光率為設(shè)施內(nèi)自然光強(qiáng)的60%（進(jìn)行40%遮陰）。遮陰處理用透光率不同的黑色遮陽(yáng)網(wǎng)遮陽(yáng)。

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.4.1 生長(zhǎng)量測(cè)定 每隔7 d隨機(jī)選取試驗(yàn)植株測(cè)定其株高、冠幅、葉片數(shù)、葉長(zhǎng)并觀察形態(tài)的變化。

株高為植株基部至頂端最長(zhǎng)葉片的長(zhǎng)度；冠幅為葉片展開(kāi)的植株直徑；形態(tài)主要觀察植株的葉色、葉片之間的變化等。

1.4.2 葉綠素測(cè)定 參照高俊鳳[9]的方法略做改動(dòng)。將新鮮的葉片剪下，準(zhǔn)確稱(chēng)取固定面積樣品0.1～2.0 g，剪碎后放入小研缽中，加2～3 mL 90%的丙酮溶液研磨，同時(shí)加入1%的MgSO4溶液0.2 mL作為研磨劑，防止提取過(guò)程中葉綠素a的分解。然后將勻漿移入離心管中，用5 mL 90%的丙酮沖洗小研缽2次，最后補(bǔ)加90%的丙酮于離心管中，使管內(nèi)總體積為10 mL。塞緊塞子并在管子外面罩上黑色遮光物，充分振蕩，放入冰箱遮光提取18～24 h。提取完畢后，置離心管于臺(tái)式離心機(jī)上，以3 500 r/min離心10 min，取出離心管，用移液管將上清液移入另一刻度離心管中，塞上塞子，以3 500 r/min再離心10 min，然后正確記錄提取液的體積（mL）。以90%的丙酮溶液為空白對(duì)照，用UV-754型分光光度計(jì)分別測(cè)定上述葉綠素的丙酮提取液在663，645 nm處的光密度OD值。

1.4.3 含氮量測(cè)定 氮含量的測(cè)定采用凱氏定氮法[9]。取葉片與根系樣品各0.2～2.0 g，移入干燥的100 mL或500 mL定氮瓶中，加入0.2 g CuSO4，6 g K2SO4及20 mL H2SO4，稍搖勻后于瓶口放1個(gè)小漏斗，將瓶以45°角斜支于有小孔的石棉網(wǎng)上，小火加熱，待內(nèi)溶物全部炭化，泡沫完全停止后，加強(qiáng)火力，并保持瓶?jī)?nèi)液體微沸，至液體呈藍(lán)綠色澄清透明后，再繼續(xù)加熱0.5 h。取下冷卻，小心加入20 mL H2O，移入100 mL容量瓶中，并用少量H2O洗定氮瓶，洗液并入容量瓶中，再加H2O定容，混勻備用。取與處理樣品相同量的CuSO4，K2SO4，濃H2SO4按相同方法做空白試驗(yàn)。最終用凱氏定氮儀進(jìn)行測(cè)定。

1.4.4 可溶性糖含量測(cè)定 可溶性糖的測(cè)定采用蒽酮法[2]。稱(chēng)取葉片和根系分別剪碎，置于研缽中，加入少量蒸餾水，研磨成勻漿，然后轉(zhuǎn)入固定刻度試管中，用定量蒸餾水分次洗滌研缽，洗液轉(zhuǎn)入刻度試管中。置沸水浴中加蓋煮沸，冷卻后過(guò)濾，濾液收集于容量瓶中，用蒸餾水定容至刻度，搖勻備用。用移液管吸收提取液于刻度試管中，加水和蒽酮試劑。再緩慢加入濃H2SO4，蓋上試管塞后，輕輕搖勻，置沸水浴中20min。之后冷卻至室溫，在波長(zhǎng)620nm下比色，記錄光密度值，查標(biāo)準(zhǔn)曲線上得知對(duì)應(yīng)的葡萄糖含量（μg）。

1.4.5 光響應(yīng)曲線測(cè)定 采用LI-6400便攜式光合作用系統(tǒng)測(cè)定葉片，使用開(kāi)放氣路，空氣流量為0.5L/min，溫度23℃左右，室中相對(duì)濕度70%，CO2濃度360 μmol/mol。測(cè)定時(shí)光強(qiáng)由強(qiáng)到弱，依次設(shè)定光量子通量密度（PPFD）為 0，20，50，100，150，200，250，300，500，800，1 000，1 500，2 000 μmol/（m2·s），每一光強(qiáng)下停留200 s以上。測(cè)定前葉片在光合作用飽和光強(qiáng)下誘導(dǎo)40 min。依據(jù)相關(guān)方程擬合Pn-PfD的曲線方程，并計(jì)算下列參數(shù)：最大凈光合速率（Pn），即光合能力；光飽和點(diǎn)（LSP）；光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）。葉片暗適應(yīng)一定時(shí)間后測(cè)定其暗呼吸速率（Rd）。氣體交換的測(cè)定，每一處理重復(fù)5次。通過(guò)測(cè)定處理后植株凈光合速率、蒸騰速率，反映植株對(duì)光的感應(yīng)。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)通過(guò)Excel和SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件處理，多重比較采用Duncans法進(jìn)行，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮光處理對(duì)觀賞鳳梨植株生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

從表1可以看出，與對(duì)照（自然光強(qiáng)為100%處理）相比，遮光處理極顯著地提高了觀賞鳳梨植株的株高、冠幅、葉片數(shù)及葉長(zhǎng)（P＜0.01），但觀賞鳳梨的株高、冠幅、葉長(zhǎng)在60%與80%光強(qiáng)處理之間沒(méi)有極顯著差異（P＞0.01），80%光強(qiáng)處理的觀賞鳳梨葉片數(shù)極顯著高于60%光強(qiáng)處理（P＜0.01）。80%光強(qiáng)處理時(shí)，觀賞鳳梨的葉寬與對(duì)照之間沒(méi)有極顯著差異（P＞0.01），但60%光強(qiáng)處理極顯著地降低了觀賞鳳梨的葉寬（P＜0.01）。

表1 遮光處理對(duì)觀賞鳳梨生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

2.2 光強(qiáng)對(duì)觀賞鳳梨光響應(yīng)的影響

在100%，80%及60%光強(qiáng)處理下，觀賞鳳梨植株的凈光合速率的光響應(yīng)曲線均隨著光強(qiáng)的增加呈現(xiàn)先升高后保持穩(wěn)定的變化趨勢(shì)，而且?guī)缀蹙?00 μmol/（m2·s）的光強(qiáng)時(shí)開(kāi)始保持穩(wěn)定狀態(tài)（圖1）。100%光強(qiáng)處理的觀賞鳳梨植株凈光合速率的光響應(yīng)曲線遠(yuǎn)高于80%及60%光強(qiáng)處理，而且80%與60%光強(qiáng)處理的觀賞鳳梨植株凈光合速率的光響應(yīng)曲線無(wú)差異。

隨著光強(qiáng)的增加，溫室內(nèi)自然光強(qiáng)為100%處理的觀賞鳳梨植株的蒸騰速率光響應(yīng)曲線呈先升高后降低再升高的趨勢(shì)（圖2），光強(qiáng)為80%處理的觀賞鳳梨植株的蒸騰速率光響應(yīng)曲線呈升高趨勢(shì)，而光強(qiáng)為60%處理的觀賞鳳梨植株的蒸騰速率光響應(yīng)曲線呈先升高后降低的趨勢(shì)。光強(qiáng)為100%處理下觀賞鳳梨植株的蒸騰速率光響應(yīng)曲線高于80%和60%光強(qiáng)處理，80%和60%光強(qiáng)處理觀賞鳳梨植株的蒸騰速率在低于1 000 μmol/（m2·s）光強(qiáng)下差異不大。

2.3 遮光處理對(duì)觀賞鳳梨葉綠素含量的影響

從表2可以看出，與對(duì)照（光強(qiáng)為100%處理）相比，80%和60%光強(qiáng)的遮光處理極顯著地提高了觀賞鳳梨葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素的含量（P＜0.01）。80%光強(qiáng)的遮光處理葉綠素含量都極顯著高于60%光強(qiáng)的遮光處理（P＜0.01）。

表2 遮光處理對(duì)觀賞鳳梨葉綠素含量的影響 mg/g

2.4 遮光處理對(duì)觀賞鳳梨葉片及根系含氮量的影響

由表3可知，與對(duì)照（光強(qiáng)為100%處理）相比，光強(qiáng)為80%和60%的遮光處理極顯著地降低了觀賞鳳梨的根系含氮量（P＜0.01），但80%和60%光強(qiáng)的遮光處理之間沒(méi)有極顯著差異（P＞0.01）。而且與對(duì)照（光強(qiáng)為100%處理）相比，光強(qiáng)為80%和60%遮光處理極顯著地提高了觀賞鳳梨的葉片含氮量（P＜0.01），光強(qiáng)為80%遮光處理的觀賞鳳梨葉片含氮量極顯著高于光強(qiáng)為60%的遮光處理（P＜0.01）。

表3 遮光處理對(duì)觀賞鳳梨葉片及根系含氮量的影響 %

2.5 遮光處理對(duì)觀賞鳳梨葉片及根系可溶性糖含量的影響

從表4可以看出，與對(duì)照（光強(qiáng)為100%處理）相比，光強(qiáng)為80%和60%的遮光處理均極顯著地提高了觀賞鳳梨的根系可溶性糖含量（P＜0.01），而且光強(qiáng)為80%遮光處理的觀賞鳳梨根系可溶性糖含量極顯著高于60%遮光處理（P＜0.01）。然而，光強(qiáng)為80%遮光處理的觀賞鳳梨葉片可溶性糖含量極顯著高于對(duì)照（P＜0.01），而光強(qiáng)為60%遮光處理的觀賞鳳梨葉片可溶性糖含量與對(duì)照間無(wú)極顯著差異（P＞0.01）。

表4 遮光處理對(duì)觀賞鳳梨葉片及根系可溶性糖含量的影響 mg/mL

3 討論

本試驗(yàn)通過(guò)不同光強(qiáng)對(duì)觀賞鳳梨形態(tài)與生長(zhǎng)狀況的影響進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，遮光（80%和60%的光強(qiáng)）處理極顯著地提高了觀賞鳳梨植株的株高、冠幅、葉片數(shù)及葉長(zhǎng)（P＜0.01）。這表明光強(qiáng)對(duì)觀賞鳳梨植株的形態(tài)特征具有重要的影響，屬于可塑性變化，適當(dāng)遮光處理能促進(jìn)觀賞鳳梨植株的生長(zhǎng)發(fā)育。但是弱光下生長(zhǎng)的植物往往其葉片面積較小，呈細(xì)長(zhǎng)形[10]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，60%光強(qiáng)處理觀賞鳳梨的葉寬極顯著地變化（P＜0.01），該處理下觀賞鳳梨植株葉片變得細(xì)長(zhǎng)。這是由于遮光處理影響了觀賞鳳梨的光合作用所致。試驗(yàn)結(jié)果表明，遮光處理（80%及60%光強(qiáng)）抑制了觀賞鳳梨植株的凈光合速率和蒸騰速率，從而降低了強(qiáng)光對(duì)觀賞鳳梨的傷害。從外觀看，設(shè)施內(nèi)全光照處理下，觀賞鳳梨植株部分葉片邊緣出現(xiàn)枯黃，其中一些葉片中心出現(xiàn)枯斑，嚴(yán)重影響觀賞鳳梨的觀賞價(jià)值。60%光強(qiáng)處理下，植株下部葉片出現(xiàn)了一定的卷曲，少數(shù)葉片失綠。葉綠素是綠色植物光合作用的重要結(jié)構(gòu)體，其含量是衡量植物光合作用的重要指標(biāo)之一[11]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，遮光處理（80%及60%光強(qiáng)）極顯著地提高了葉綠素a，b含量及其總量，從而提高了光能利用效率，將鳳梨植株中無(wú)機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物質(zhì)，供植物自身及其他有機(jī)體利用。氮是重要的生命元素，也是植物葉綠素的必需元素。添加氮素會(huì)提高羊草葉片的葉綠素含量[12]。葉片氮含量的增加會(huì)進(jìn)一步提高葉綠素含量[13]。本試驗(yàn)中，遮光處理（80%及60%光強(qiáng)）極顯著地提高了觀賞鳳梨葉片的氮含量，這是遮光處理造成觀賞鳳梨葉綠素含量增加的主要原因。而遮光處理根系中的氮大部分運(yùn)往代謝需要的葉片，所以，遮光處理降低了觀賞鳳梨的根系含氮量。研究表明，通過(guò)葉杯施料可顯著提高營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期觀賞鳳梨的生長(zhǎng)及品質(zhì)[14]。董效文[15]通過(guò)遮陰處理對(duì)觀賞鳳梨生物學(xué)特性的影響進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量從高到低依次為：未遮陰＞75%遮陰＞50%遮陰＞30%遮陰；可溶性糖含量從高到低依次為：未遮陰＞75%遮陰＞30%遮陰＞50%遮陰，這與本研究結(jié)論相符。由于光合性能的改變，本試驗(yàn)中80%光強(qiáng)處理明顯提高了星光葉片和根系的可溶性糖含量，這可能由于輕度遮光是觀賞鳳梨最適應(yīng)的光照條件，使光合作用的效率及產(chǎn)物的分配比較高。然而，60%光強(qiáng)處理時(shí)，觀賞鳳梨葉片可溶性糖含量主要運(yùn)往根系，所以，其根系中可溶性糖含量極顯著高于對(duì)照，而葉片中可溶性糖含量卻與對(duì)照沒(méi)有差異。這均說(shuō)明遮光處理（80%及60%光強(qiáng)）增加了觀賞鳳梨葉片的光合產(chǎn)物。觀賞鳳梨植株生長(zhǎng)發(fā)育狀況與光強(qiáng)密切相關(guān)，還與品種、植株的營(yíng)養(yǎng)狀況、環(huán)境溫度等有關(guān)[16-19]。賈民隆等[20]通過(guò)不同培育基質(zhì)對(duì)鳳梨生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)品質(zhì)量的影響進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，培育基質(zhì)對(duì)鳳梨生長(zhǎng)發(fā)育、植株干物質(zhì)積累以及葉片葉綠素含量產(chǎn)生顯著影響，表明基質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與光照對(duì)觀賞鳳梨生長(zhǎng)及養(yǎng)分積累具有同等重要的作用。

本研究表明，遮光處理下，80%及60%光強(qiáng)能促進(jìn)觀賞鳳梨植株的生長(zhǎng)，其葉綠素及氮含量的增加是最主要因素，其中，觀賞鳳梨生長(zhǎng)的最佳遮光處理為80%光強(qiáng)。

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Effect of Shading Treatments on Physiological Characteristics of Ornamental pineapple

LIU Chenbin
（Institute of Horticulture，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031，China）

This experiment was designed to measure the changes in growth characteristic,the photoresponse curve of net photosynthetic rate and transpiration rate,chlorophyll content,and the contents of nitrogen and soluble sugar in roots and leaves of Ornamental pineapple under the light conditions of 100%,80%and 60%.The results showed that the growth of Ornamental pineapples was promoted under the light conditions of 80%and 60%by shading treatments,and the contents of chlorophyll and nitrogen increased comparing to the control.However,their photoresponse curves of net photosynthetic rate and transpiration rate decreased.Overall,the best shading treatments is the light conditions of 80%for the growth of Ornamental pineapple.

Ornamental pineapple;chlorophyll;nitrogen content;soluble sugar;photoresponse curve

S668.3

A

1002-2481（2017）10-1591-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.10.03

光是光合作用的動(dòng)力，也是葉片正常發(fā)育及形成葉綠素的必要條件[1]。光照太強(qiáng)會(huì)直接影響葉綠素含量及比值，從而導(dǎo)致凈光合速率及蒸騰速率降低，甚至造成光合產(chǎn)物運(yùn)輸受阻等生理現(xiàn)象，使植物的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制[2]。研究遮光對(duì)植物生長(zhǎng)與光合作用的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，遮光會(huì)影響美國(guó)黑莓[3]、茶梅[4]、牡丹[5]的光合作用，并不同程度抑制其生長(zhǎng)發(fā)育。遮光對(duì)植物光合特性及生長(zhǎng)的影響與其耐弱光的能力有密切關(guān)系，植物耐弱光的能力越強(qiáng)，其光合速率降低幅度越小。植物整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中最基本的代謝過(guò)程是碳氮代謝，植物碳代謝的重要方式是光合作用，碳代謝與光合作用呈正比例關(guān)系。植物的光合速率在一定范圍內(nèi)與光照強(qiáng)度成正比，與植物養(yǎng)分需求也成正比，養(yǎng)分吸收能力增強(qiáng)，合成碳水化合物增多。此外，氮素是光合物質(zhì)生產(chǎn)的關(guān)鍵因子，葉片75%的氮存在于葉綠素中[6]。在一定范圍內(nèi)光強(qiáng)增加有利于促進(jìn)作物氮素的快速吸收與利用，因而增加其產(chǎn)量[7]。然而，葉片凈光合速率增加的幅度小于葉片氮含量增加的幅度，導(dǎo)致氮素光合利用效率降低[8]。目前，關(guān)于遮光影響植物生長(zhǎng)與光合作用的機(jī)理還很模糊。

觀賞鳳梨是一種既可觀葉，又可觀花、觀果的新潮花卉。它以其品種多樣、株型優(yōu)美、花色艷麗、觀賞期長(zhǎng)等特點(diǎn)深受人們喜愛(ài)，已成為風(fēng)靡全球市場(chǎng)的盆栽花卉。觀賞鳳梨株型獨(dú)特，葉色光亮，葉形優(yōu)美，花色艷麗，花型豐富，花期長(zhǎng)，觀葉觀花俱佳。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者們對(duì)鳳梨科植物進(jìn)行了多方面的深入研究，已做了大量的工作，但關(guān)于環(huán)境因子對(duì)觀賞鳳梨影響的研究報(bào)道很少，尤其從日光溫室的光照環(huán)境及不同光照強(qiáng)度等方面加以研究的報(bào)道更少見(jiàn)。

本試驗(yàn)通過(guò)不同遮光處理對(duì)溫室觀賞鳳梨的生理指標(biāo)及光合性能進(jìn)行研究，旨在為觀賞鳳梨的優(yōu)質(zhì)高效栽培提供生理以及光合依據(jù)，使我國(guó)北方日光溫室在高檔盆栽花卉栽培上發(fā)揮其特有的優(yōu)勢(shì)。

2017-05-24

劉琛彬（1978-），男，山西陽(yáng)泉人，助理研究員，主要從事花卉和地被植物研究工作。