文予陌，范增麗，黎云祥，嚴鑫藝，權(quán)秋梅

(西華師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637002)

蔊菜光合-光響應(yīng)曲線及模型擬合

文予陌，范增麗，黎云祥，嚴鑫藝，權(quán)秋梅*

(西華師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637002)

為給蔊菜生理生態(tài)研究及栽培提供基礎(chǔ)理論依據(jù)，以藥用植物蔊菜為研究材料，采用Li-6400便攜式光合儀，測定了其光響應(yīng)曲線、CO2響應(yīng)曲線及相關(guān)生理參數(shù)，探討了擬合蔊菜光響應(yīng)曲線的最適模型，同時研究了光合參數(shù)對凈光合速率的影響。結(jié)果表明，改進指數(shù)模型是擬合蔊菜光響應(yīng)曲線的最適模型，其R2為0.987；蔊菜的光飽和點為1 239.380 μmol·m-2·s-1，光補償點為37.834 μmol·m-2·s-1，最大凈光合速率(CO2)為18.404 μmol·m-2·s-1，暗呼吸速率(CO2)為2.679 μmol·m-2·s-1，表觀量子效率為0.075。

蔊菜； 光響應(yīng)曲線； 模型

蔊菜(RorippaindicaL. Hiem)為十字花科(Cruciferae)蔊菜屬(Rorippa)的一年生草本植物[1]，又名野油菜。在我國南方地區(qū)有較廣泛的分布，民間常藥用，其主要有效成分為蔊菜素和蔊菜酰胺[2]。在《本草綱目》中記載，“利胸膈，豁冷痰，心腹痛”，有清熱下火、祛痰止咳、祛濕的作用，可治療傷風(fēng)發(fā)燒[3]、老年支氣管炎[4]等。目前，蔊菜的研究主要集中在與油菜的遠緣雜交[5]、抗旱、抗菌性[6]、形態(tài)特性及種子培育等方面[7]，未有蔊菜生理方面的相關(guān)研究。

由于自然界中不同種類植物甚至同一植物不同器官對環(huán)境因子(主要是CO2濃度、光照強度和溫度)的響應(yīng)程度不同[8]，而且各個模型的光響應(yīng)參數(shù)差別較大，因此，在進行光響應(yīng)模型擬合時須考慮模型的適用性。光響應(yīng)曲線模型數(shù)量甚多[9]，廣泛應(yīng)用于植物生理生態(tài)等方面研究的有指數(shù)曲線模型、正切函數(shù)曲線模型、二項式回歸模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型、Michealis-Menten模型、Farquhar生化模型和直角雙曲線改進模型[10]。

本文采用其中最普遍的非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型、直角雙曲線改進模型、改進指數(shù)模型和指數(shù)模型，分別擬合蔊菜的光響應(yīng)曲線，對比模型估算的生理參數(shù)和實測值，分析和討論模型的適用性。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

該試驗在西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院試驗基地進行，地處四川省南充市(106°04′E，30°49′N)，年均溫度15.8～17.8 ℃，年降水量980～1 150 mm，海拔300 m，紫色土壤[10]，屬亞熱帶濕潤性季風(fēng)氣候[11]。

1.2 測定

參照陳根云等[12]的方法，在測量光響應(yīng)曲線之前，選9株長勢良好且一致的野生蔊菜植株，每株選1片健康完整葉測量。在5月份天氣晴朗時間段，從早上8點到下午6點，每隔2 h使用便攜式光合儀Li-6400(Li-COR，Lincoln, USA)進行光響應(yīng)測量。具體方法如下：用CO2鋼瓶提供碳源，CO2濃度為(395±4.14)μmol·mol-1，葉溫(25±0.95)℃，流速500 μmol·s-1，樣本室相對濕度65%±5%。光合有效輻射強度用內(nèi)置紅藍光源設(shè)定，光強梯度是：2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、120、100、80、60、20、0 μmol·m-2·s-1。在光響應(yīng)曲線測定之前，如光照強度未達到1 000 μmol·m-2·s-1，則使用1 000 μmol·m-2·s-1的紅藍光對被測葉片誘導(dǎo)20 min，再啟用光合儀光響應(yīng)曲線的自動測量程序，測量中要及時進行儀器的自動匹配。測量野生蔊菜葉片的凈光合速率(net photosynthetic rate，Pn)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

將光合儀中的數(shù)據(jù)導(dǎo)出，在Excel表格中初步將光響應(yīng)測量數(shù)據(jù)求平均值，用SPSS 23.0軟件中的非線性回歸模塊完成模型公式設(shè)定，分別用5個模型對采集的數(shù)據(jù)進行擬合，得出擬合曲線，光補償點(light compensation point，LCP)、光飽和點(light saturation point，LSP)、Pn值和決定系數(shù)(R2)等參數(shù)均能由光響應(yīng)曲線計算得到[13-14]，根據(jù)以上參數(shù)來衡量各個模型與數(shù)據(jù)的總體適宜性。

1.4 模型

非直角雙曲線模型[15-16]：

式中：φ為表觀量子效率；Pnmax為最大凈光合速率；I為光合有效輻射；k為光響應(yīng)曲角(0

直角雙曲線模型[17]：

Pn=φIPnmax÷(φI+Pnmax)-Rd。

直角雙曲線改進模型[18-19]：

Pn=α(1-βI)(I-Ic)÷(1-γI)。

式中：Ic為光補償點；α是當I=0和I=Ic時，相連兩點直線的斜率；β是修正系數(shù)；γ是光響應(yīng)曲線初始斜率與最大凈光合速率之比，則γ=α/Pnmax。

指數(shù)模型[20]：

Pn=Pnmax[1-eφ(I-Ic)]。

改進指數(shù)模型[21-22]：

Pn=αe-βI-γe-eI。

2 結(jié)果與分析

2.1 改進指數(shù)模型的擬合

由圖1可知，蔊菜的改進指數(shù)模型擬合的決定系數(shù)R2=0.987，擬合曲線和實測曲線的變化趨向相同，Pn值均先隨著光強的增強快速上升，接著保持平穩(wěn)，在超過飽和光強后光合效率反而下降，整體擬合效果較好。

圖1 蔊菜光響應(yīng)曲線的改進指數(shù)模型

2.2 直角雙曲線改進模型的擬合

由圖2可知，蔊菜的直角雙曲線改進模型擬合的決定系數(shù)R2=0.985，擬合結(jié)果同改進指數(shù)模型，Pn值先隨著光強的增加快速上升，接著保持平穩(wěn)，超過光飽和點后光合效率下降，擬合水平較好。

圖2 蔊菜光響應(yīng)曲線的直角雙曲線改進模型

2.3 非直角雙曲線模型的擬合

由圖3可知，蔊菜的非直角雙曲線模型擬合決定系數(shù)R2=0.993，雖然決定系數(shù)值在5個模型中最大，但與實測值對比，預(yù)測值在光強高于1 500 μmol·m-2·s-1后曲線呈持續(xù)上升趨勢，然而實測值曲線呈下降變化趨向，兩者不相符。

圖3 蔊菜光響應(yīng)曲線的非直角雙曲線模型

2.4 指數(shù)模型的擬合

由圖4可知，蔊菜指數(shù)模型擬合的決定系數(shù)R2=0.986，決定系數(shù)比其他模型數(shù)值偏小，和非直角雙曲線模型一樣，光強超過1 500 μmol·m-2·s-1后，預(yù)測值曲線呈持續(xù)上升趨式，和實測值曲線的下降趨勢不符。

圖4 蔊菜光響應(yīng)曲線的指數(shù)模型

2.5 直角雙曲線模型的擬合

由圖5可知，蔊菜的直角雙曲線模型擬合的決定系數(shù)R2=0.972，決定系數(shù)值在5個模型中最小。光強80～200 μmol·m-2·s-1時，預(yù)測值與實測值相差較大；光強超過1 500 μmol·m-2·s-1后呈持續(xù)上升趨式，與實測值的變化趨勢不符合。

2.6 模型適用性分析

表1中的各項生理參數(shù)是用蔊菜實測數(shù)據(jù)分別和5種模型擬合得到的。5種模型的R2值均達到了0.900以上，雖然非直角雙曲線模型的R2值最大(0.993)，但是該模型在強光下是一條沒有極點的漸近線，其擬合的光合速率呈現(xiàn)不斷上升的趨勢，不存在光飽和點。決定系數(shù)R2值的大小只能表明模型的擬合程度高低，并不能保證擬合結(jié)果和實際測量值相符合[27]，所以不能僅依據(jù)R2值的大小判定一個模型的擬合優(yōu)劣情況。同樣，指數(shù)模型、直角雙曲線模型也是一條沒有極點的漸近線，不能解決植株光合效率在高光強時下降的問題。

圖5 蔊菜光響應(yīng)曲線的直角雙曲線模型

表1 5個模型的各項生理參數(shù)與實測值的比對

注：AQY，內(nèi)稟量子效率；k，曲角；LCP，光補償點；LSP，光飽和點；Pn max，最大凈光合速率；Rd，暗呼吸速率；MSE，均方誤差；MAE，平均絕對誤差。

對比表1中實際測量值和改進指數(shù)模型、直角雙曲線改進模型的預(yù)測值：改進指數(shù)模型的R2值更大(0.987)，并且由改進指數(shù)模型估算的LCP值、LSP值、Rd值更接近實際測量值；直角雙曲線改進模型估算的Pn max值更接近實際測量值。綜合分析以上的生理參數(shù)，可以初步推斷出擬合值最接近實測值的模型是改進指數(shù)模型。

3 討論

凈光合速率是研究植物光合作用的關(guān)鍵指標，光響應(yīng)曲線是研究光合作用影響因素(CO2濃度、光照強度和溫度)的重要手段。若能選擇合適的光合光響應(yīng)模型，則能更準確地反映出植物的光反應(yīng)過程。本試驗中，在用于蔊菜光響應(yīng)曲線擬合的幾個模型中，在光合有效輻射(photosynthetically active radiation，PAR)超過LSP時，表現(xiàn)出Pn值隨著PAR的上升而下降的趨勢，唯有改進指數(shù)和直角雙曲線改進模型，符合植物的實際生理生長規(guī)律，且與童貫和[28]、朱文旭等[29]研究植物自然條件下的植物生理狀態(tài)，應(yīng)當避免使用大于2 000 μmol·m-2·s-1的PAR測量植物的光響應(yīng)曲線的結(jié)論一致[28-31]。其他3個模型的擬合曲線，不能準確解決光飽和區(qū)域中凈光合速率與光強的相關(guān)性問題。

此外，還可以根據(jù)均方誤差(MSE)和平均絕對誤差(MAE)值來比較擬合值和實測值的差異，擬合和測試的MSE和MAE值越小，表明其擬合值越接近實測值，模型的精確度越高。綜合MES、MAE結(jié)果表明：非直角雙曲線模型的擬合值最小，但其計算預(yù)測值的MSE、MAE卻很大；直角雙曲線改進模型的測試值最小，然而其擬合值的MSE、MAE卻很大。這種擬合的結(jié)果比較好，但預(yù)測值和實測值數(shù)值極端的情況，表明該模型出現(xiàn)了過擬合現(xiàn)象。陳衛(wèi)英等[21]的研究表明，不同光合途徑下C3、C4植物的光響應(yīng)曲線用改進指數(shù)模型分析描述更準確。

由蔊菜光響應(yīng)的擬合結(jié)果可知，由改進指數(shù)模型計算得到的LSP為1 239.380 μmol·m-2·s-1，Pn max(CO2)為18.404 μmol·m-2·s-1，LCP為37.834 μmol·m-2·s-1，Rd(CO2)為2.679 μmol·m-2·s-1。蔣高明[32]判定陰生植物的LCP<20 μmol·m-2·s-1或更低，LSP為500～1 000 μmol·m-2·s-1；陽生植物的LCP為50～100 μmol·m-2·s-1，LSP為1 500～2 000 μmol·m-2·s-1或更高。一般認為，LCP、LSP和Rd值都較高的植物屬于陽生植物，在強光環(huán)境下才能生長且發(fā)育健壯[31]。由此推斷，蔊菜是陽生植物，這正好印證蔊菜一般喜歡生長在陽光充足的田野的特性。但是陽生植物在超過自身光飽和點的高光照條件下，其光合速率反而下降，可能是因為色素系統(tǒng)在強光下受到一定程度的破壞。所以，在蔊菜的栽種試驗中，為避免植物發(fā)生光抑制現(xiàn)象，應(yīng)盡量種植在適宜的光強環(huán)境中，應(yīng)該控制PAR不超過LSP，在需要的時候可以采取遮蔭措施來確保植物正常的光合作用。

[1] 中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會.中國植物志：第三十三卷[M]. 北京: 科學(xué)出版杜, 1987: 300-304.

[2] 唐宗儉, 陳嬿, 奚國良. 蔊菜有效成分的研究[J]. 中國科學(xué), 1974 (1): 17-22.

[3] 諶立巍, 陳思敏, 吳小唯, 等. 蔊菜提取物體外抗菌活性研究[J]. 內(nèi)蒙古中醫(yī)藥, 2008, 27(19): 31-32.

[4] 佚名. 蔊菜素的實驗研究和臨床療效觀察[J]. 醫(yī)學(xué)研究雜志, 1972 (3): 19-20.

[5] 湯潔, 戴興臨, 張技,等. 甘藍型油菜與蔊菜遠緣雜交選育新品系的主要農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2008, 20(9): 35-37.

[6] 涂玉琴, 戴興臨, 涂偉鳳, 等. 蔊菜幼苗抗菌核病及抗旱和耐濕特性的鑒定[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報, 2011, 20(3): 9-15.

[7] 申娟. 秦嶺地區(qū)藤本植物多樣性及園林應(yīng)用研究[D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2013.

[8] DAMESIN C. Respiration and photosynthesis characteristics of current-year stems ofFagussylvatica: from the seasonal pattern to an annual balance [J]. New Phytologist, 2003, 158(3): 465-475.

[9] 席曉雪. 大青山針闊葉樹種光合特征及其數(shù)字模擬[D]. 呼和浩特: 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué), 2012.

[10] 陳蘭英, 黎云祥, 錢一凡, 等. 改進指數(shù)模型對紫茉莉光合-光響應(yīng)及CO2響應(yīng)適用性研究[J]. 廣西植物, 2013(6): 839-845.

[11] 羅培, 諶柯, 劉輝, 等. 城郊農(nóng)業(yè)區(qū)土地利用變化及動因分析：以四川南充市高坪區(qū)為例[J]. 資源科學(xué), 2007, 29(4): 179-186.

[12] 陳根云, 俞冠路, 陳悅,等. 光合作用對光和二氧化碳響應(yīng)的觀測方法探討[J]. 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報, 2006, 32(6): 691-696.

[13] 葉子飄, 高峻. 光響應(yīng)和CO2響應(yīng)新模型在丹參中的應(yīng)用[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2009, 37(1): 129-134.

[14] 梁文斌, 聶東伶, 吳思政, 等. 短梗大參光合作用光響應(yīng)曲線及模型擬合[J]. 經(jīng)濟林研究, 2014, 32(4): 38-44.

[15] MARSHALL B, BISCOE P V. A model for C3 leaves describing the dependence of net photosynthesis on irradiance. 2. Application to the analysis of flag leaf photosynthesis [J]. Journal of Experimental Botany, 1980, 31(120): 41-48.

[16] DIAS-FILHO M B. Photosynthetic light response of the C4 grassesBrachiariabrizanthaandB.humidicolaunder shade [J]. Scientia Agricola, 2002, 59(1): 65-68.

[17] CANNELL M G R, THORNLEY J H M. Temperature and CO2responses of leaf and canopy photosynthesis: a clarification using the non-rectangular hyperbola model of photosynthesis[J]. Annals of Botany, 1998, 82(6): 883-892.

[18] 葉子飄, 于強. 一個光合作用光響應(yīng)新模型與傳統(tǒng)模型的比較[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2007, 38(6): 771-775.

[19] 葉子飄. 光響應(yīng)模型在超級雜交稻組合-Ⅱ優(yōu)明86中的應(yīng)用[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2007, 26(8): 1323-1326.

[20] POTVIN C, LECHOWICZ M J, TARDIF S. The statistical analysis of ecophysiological response curves obtained from experiments involving repeated measures[J]. Ecology, 1990, 71(4): 1389-1400.

[21] 陳衛(wèi)英, 陳真勇, 羅輔燕, 等. 光響應(yīng)曲線的指數(shù)改進模型與常用模型比較[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 2012, 36(12): 1277-1285.

[22] CHEN Z Y, PENG Z S, YANG J, et al. A mathematical model for describing light-response curves inNicotianatabacum, L [J]. Photosynthetica, 2011, 49(3): 467-471.

[23] 李偉成, 王樹東, 鐘哲科, 等. 幾種經(jīng)驗?zāi)Ｐ驮趨采窆忭憫?yīng)曲線擬合中的應(yīng)用[J]. 竹子研究匯刊, 2009, 28(3): 20-28.

[24] 王卓. 葉綠體與藍藻代謝網(wǎng)絡(luò)的比較分析及進化研究[D]. 上海: 上海交通大學(xué), 2006.

[25] 占杰. 基于MRF先驗的PET圖像重建與動力學(xué)參數(shù)估計[D]. 廣州: 南方醫(yī)科大學(xué), 2009.

[26] 何紹雄, 曹鑒萍, 黃團華. 非線性房室模型參數(shù)計算法[J]. 數(shù)值計算與計算機應(yīng)用, 1986, 7(3): 147-152.

[27] 廖小鋒, 劉濟明, 張東凱, 等. 野生小蓬竹的光合光響應(yīng)曲線及其模型擬合[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報, 2012, 32(3): 124-128.

[28] 童貫和. 不同供鉀水平對小麥旗葉光合速率日變化的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 2004, 28(4): 547-553.

[29] 朱文旭, 張會慧, 許楠, 等. 間作對桑樹和谷子生長和光合日變化的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2012, 23(7): 1817-1824.

[30] 蔣高明. 植物生理生態(tài)學(xué)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2004.

[31] 韋友歡, 黃秋嬋, 王慧玨, 等. 陰生植物與陽生植物色素含量的比較分析[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 49(5): 1126-1129.

收入日期：2017-06-26

文予陌(1994—)，女，重慶人，碩士研究生，研究方向為學(xué)科教學(xué)(生物)，E-mail: 1094096394@qq.com。

權(quán)秋梅，副教授，E-mail: meimeiq@163.com。

文獻著錄格式：文予陌，范增麗，黎云祥，等. 蔊菜光合-光響應(yīng)曲線及模型擬合[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，58(10)：1779-1783.

10.16178/j.issn.0528-9017.20171034

S634.9

A

0528-9017(2017)10-1779-04

(責(zé)任編輯侯春曉)