張 哲 ，馬裴裴 ，肖 倩 ， 孫 浩 ，張鎖宇 ，張向吉吉，王起山 ，潘玉春 ,2

（1.上海交通大學農(nóng)業(yè)與生物學院，上海200240；2.上海市獸醫(yī)生物技術(shù)重點實驗室，上海200240）

雜談豬的遺傳改良
——正確認識國外遺傳評估體系對我國進口種豬的評估

張 哲1，馬裴裴1，肖 倩1， 孫 浩1，張鎖宇1，張向吉吉1，王起山1*，潘玉春1,2*

（1.上海交通大學農(nóng)業(yè)與生物學院，上海200240；2.上海市獸醫(yī)生物技術(shù)重點實驗室，上海200240）

我國每年都從國外引進大量種豬。引種時供種方所提供的種豬遺傳評估信息的真實性與加入國外遺傳評估體系（如NSR）的有效性值得探討。本研究以從美國引種并且又加盟美國NSR的某國家級核心育種場為例，針對達目標體重日齡、活體背膘厚、活體眼肌面積、估計瘦肉率等4個性狀，進行了系統(tǒng)化的相關(guān)分析。結(jié)果表明：引種時NSR提供的遺傳評估信息真實但用途不大。在達目標體重日齡上，NSR估計的育種值與自行估計值呈極顯著負相關(guān)，意味著根據(jù)NSR的結(jié)果進行選擇，結(jié)果可能背道而馳；其他性狀均為極顯著正相關(guān)。但是，因為選擇指數(shù)由這些性狀的育種值共同加權(quán)組合而成，1個性狀的估計育種值存在問題，將導致整個指數(shù)不可靠，這意味著不能盲目進行跨國評估。造成這一結(jié)果的原因是遺傳與環(huán)境的互作，但對此有必要做進一步分析。

引種；杜洛克豬；生長速度；跨國評估

編者按：

現(xiàn)代養(yǎng)豬生產(chǎn)中，遺傳改良對養(yǎng)豬增產(chǎn)的貢獻率約占40%左右，遠高于營養(yǎng)飼料、飼養(yǎng)管理、環(huán)境調(diào)控和疫病控制等因素。我國生豬遺傳改良工作已有近70年的發(fā)展歷史，尤其改革開放以來，發(fā)展迅速、成就顯著。然而，隨著社會經(jīng)濟的持續(xù)發(fā)展和生活水平的不斷改善，我國對豬肉產(chǎn)量的需求仍在增長，同時伴隨消費者觀念改變和消費的升級，對豬肉品質(zhì)的要求也不斷提高，因此，在科學研究方面，豬的遺傳改良工作還擁有很大的發(fā)展空間。有鑒于此，本刊“專家論壇”欄目將刊發(fā)一系列文章，作者圍繞走“中國特色”的養(yǎng)豬業(yè)發(fā)展道路、如何確定選擇指數(shù)中各性狀的權(quán)重、正確認識國外遺傳評估體系對我國進口種豬的評估、辯證對待氟烷敏感基因、凍精與批次分娩對繁殖性能的影響等內(nèi)容分享了其團隊對我國豬遺傳改良工作的思考，供讀者參考借鑒。

歐美發(fā)達國家在豬育種方面一直聚焦生長、繁殖等主要的經(jīng)濟性狀。借助性能測定、最優(yōu)線性無偏預測（BLUP）選種乃至分子育種等現(xiàn)代的育種技術(shù)，這些性狀遺傳進展迅速、表現(xiàn)越來越好。為此，我國每年都從歐美國家引進大量種豬，2012、2013年甚至每年達2萬頭左右。企業(yè)在引種時越來越重視查閱種豬的遺傳評估信息，但這些種豬引進后的表現(xiàn)卻遠未達到預期。因此，引種時供種方提供的種豬信息真實性有待研究。近些年來，許多豬場都開展了豬的遺傳改良工作，有的還加入到了國外的遺傳評估體系，如美國種豬注冊平臺（National Swine Registry，NSR）等，以期借助外方聲譽、人員、技術(shù)實現(xiàn)“同步育種”。但這種策略有效性和實際操作的關(guān)鍵點，長期以來一直無人予以深究。為此，本研究以一個國家級核心育種場的實際工作為案例，通過系統(tǒng)分析該場2013年從美國引進的杜洛克豬及其后代資料來對這些問題做個初步探究，希望能為業(yè)界提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料 本研究以某國家級核心育種場2013年從美國引進的184頭杜洛克豬及其在2013年11月—2015年1月產(chǎn)的1 183頭后代作為研究對象。

1.2 表型測定 引進的184頭杜洛克豬出生在美國，到達國內(nèi)經(jīng)過隔離后入場。雖經(jīng)測定，但考慮到源自美國3家豬場，出生時間不一，引種時大小不一，測定時體重差異很大、大多超出適宜測定體重，整個引種過程當中頗多應激，因此其測定成績不予采用。

184頭杜洛克在2014年4月—2015年5月累計有1 183頭后代在美方供種豬場技術(shù)人員親自指導下按照NSR的相關(guān)規(guī)定進行了測定，測定性狀主要包括達115 kg體重日齡（d）、活體背膘厚（mm）、活體眼肌面積（cm2）。

實際測定數(shù)據(jù)按照下列公式自行校正并估計瘦肉率：

其中，對于公豬a=50 ，對于母豬a=40 。

其中，對于公豬a=-9.07，對于母豬a=2.68 。

估計瘦肉率（%）=［80.96-（0.6472×校正背膘厚）+（0.7274×校正眼肌面積）］×0.54

測定數(shù)據(jù)同時提交NSR由其校正并估計瘦肉率。對比自行校正后的數(shù)據(jù)與NSR校正后的數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)二者間的相關(guān)系數(shù)達到0.99以上。微小的差異可能源于NSR用的是達250磅體重日齡（d）、背膘厚（英寸）、眼肌面積（英寸2）。

1.3 育種值估計

1.3.1 場內(nèi)估計 BLUP用于育種值的估計[1]，通常采用下列混合模型：

其中，y是觀測值向量，X是固定效應關(guān)聯(lián)矩陣，b是固定效應向量，Z是隨機效應關(guān)聯(lián)矩陣，a是待估個體的育種值向量，e是隨機誤差向量；A×g是育種值的方差-協(xié)方差矩陣，A是待估個體間的分子親緣系數(shù)矩陣，g為性狀的育種值方差-協(xié)方差（性狀間遺傳相關(guān)的分子）矩陣；R=I×r是隨機誤差方差-協(xié)方差矩陣，I是單位矩陣，r為隨機誤差方差組成的對角陣。

依據(jù)（1）式可以構(gòu)建混合模型方程組（MME）解之即可獲得育種值的BLUP值。

本研究涉及到達115 kg體重日齡、活體背膘厚、活體眼肌面積、估計瘦肉率等4個性狀，故（1）式實際為多性狀的動物模型。其中，y包括4個性狀1 183頭豬的觀測值；b包括性別效應和同期組效應（每14天測定的豬為一個同期組）；a包括4個性狀184頭引進種豬及其1 183頭后代的育種值；A根據(jù)引進種豬上溯3代的系譜構(gòu)建，g為4個性狀的育種值方差-協(xié)方差矩陣，r為4個性狀隨機誤差方差組成的對角陣。

因為g、r未知，所以利用約束極大似然法（REML）[2]予以估計并進而用最優(yōu)線性無偏預測法（BLUP）[1]同時估計出184頭引進杜洛克豬的育種值（記為EBV1）及其后代1 183頭豬的育種值（記為EBV2）。具體分析利用BLUPf90完成[3]。

1.3.2 NSR估計 NSR的跨國遺傳評估的統(tǒng)計模型及MME也可采用式（1）和（2），只是

其中，y1、y2分別是國內(nèi)、國外個體的測定值向量；a1、a2分別是國內(nèi)、國外待估個體的育種值向量；A11、A22分別是國內(nèi)個體之間、國外個體之間的分子親緣系數(shù)矩陣，A12=A'21是國內(nèi)外個體之間的分子親緣系數(shù)矩陣。結(jié)合這一模型以及下面的信息，NSR可以進行不同階段動態(tài)的遺傳評估。

①引種記錄：184頭引進的杜洛克，在引種時由NSR出具了上述性狀的EPD值（Expected Progeny Difference），即育種值的1/2（記為EPD1）。此時，這184頭豬無本身測定成績，故其EPD1為根據(jù)NSR當時數(shù)據(jù)庫中這些豬已有親屬信息估計出來的（估計模型及其相關(guān)參數(shù)不可知）。

②后續(xù)估計：184頭種豬引進之后，不斷產(chǎn)生后代。而作為NSR加盟單位，這些后代的測定記錄不斷被提交給NSR。與此同時，其在國外其他豬場尤其是供種方豬場的親屬測定信息也被不斷提交給NSR。NSR利用所有信息進行估計。因為這些豬的親屬信息不斷變化，所以這184頭種豬及其后代的EPD值在NSR也隨時間有所變化。2015年8月10日NSR給出本研究中184頭引進種豬的EPD值（記為EPD2）和其1 183頭后代豬的EPD值（記為EPD3）。

1.4 統(tǒng)計分析 利用R軟件計算EPD1與EPD2、EPD1與 EBV1、EPD2與 EBV1、EPD3與 EBV24組Pearson簡單相關(guān)系數(shù)，并進行顯著性檢驗。

2 結(jié) 果

從表1可以看出，達115 kg體重日齡與估計瘦肉率、活體眼肌面積與活體背膘厚的表型相關(guān)不顯著，但各性狀之間的遺傳相關(guān)均達到了極顯著水平，且除了估計瘦肉率與活體眼肌面積之間外，其他各性狀之間的遺傳相關(guān)與表型相關(guān)均為負相關(guān)。

相關(guān)系數(shù)顯著或極顯著，表明同一組NSR與估計的育種值間相關(guān)顯著或極顯著；相關(guān)系數(shù)越大，表示同一組兩套估計育種值的相關(guān)可能越大；相關(guān)系數(shù)為正，意味著NSR與自行估計對個體的排序在趨勢上一致；相關(guān)系數(shù)為負，意味著NSR與自行估計對個體的排序在趨勢上相反。

由表2可見，EPD1與EPD2間的相關(guān)，4個性狀均達到極顯著水平，但達目標體重日齡的相關(guān)小于另外3個性狀；EPD1與EBV1間的相關(guān)，4個性狀全都沒有達到顯著水平； EPD2與EBV1間的相關(guān)，只有瘦肉率沒有達到顯著水平，其他3個性狀均達到了極顯著水平；EPD3與EBV2間的相關(guān)，4個性狀的相關(guān)系數(shù)均達到極顯著水平。達115 kg體重日齡這一性狀，EPD2與EBV1、EPD3與EBV2之間表現(xiàn)為極顯著負相關(guān)。

3 討 論

3.1 引種時的EPD1高低與種豬引到國內(nèi)后對其后裔的影響沒有顯著關(guān)系 跨國引種，供種場家一般可以提供部分信息。因為候選的豬此時沒有自身生產(chǎn)性能測定成績，所以通常情況如下：①系譜，完整且在選豬前即可全部提供。②主要性狀的EPD（或EBV），主要根據(jù)候選豬的親屬測定成績估計或者直接用其父母的EPD均值，但是所用參數(shù)、評估方法未知，多于購豬后以種豬卡片形式提供，若在選豬之前或者期間需要要向供種方索取。③選擇指數(shù)，如MLI、TSI、SPI等，是將性狀的EPD或EBV按照不同性狀各自的權(quán)重組合而成，但是有關(guān)參數(shù)未知，選豬前可提供。對于這些信息，一是要關(guān)注是否真實，二是要關(guān)注是否有用。因為EPD是選擇指數(shù)的基礎，所以更為首要、關(guān)鍵。

在本案例中，EPD2較之EPD1，主要是利用的測定信息增加了，包括這184頭引進種豬在國內(nèi)所生的1 183頭后代及其在國外所生的親屬（多少未知）。EPD1與EPD2間的相關(guān)，4個性狀均達到極顯著水平，說明二者有連貫性，引種時種豬EPD信息可能是真實的。但是，EBV1是依據(jù)而且僅依據(jù)在國內(nèi)產(chǎn)的1 183頭后代的測定成績估計出來的184頭引進種豬的育種值，其與EPD1間的相關(guān)在4個性狀上均不顯著，說明引種時的EPD1高低與種豬引到國內(nèi)后對其后裔的影響沒有顯著關(guān)系，亦即EPD真實但可能沒用。據(jù)此推論，選擇指數(shù)也應一樣。

表1 4個性狀的表型相關(guān)、遺傳相關(guān)（估計相關(guān)系數(shù)±標準差）

表2 多性狀模型下不同來源的育種值Pearson簡單相關(guān)系數(shù)（P值）

3.2 盲目使用國外的評估結(jié)果將與國內(nèi)本場的預期目的嚴重偏離 跨國遺傳評估，通常是在國內(nèi)場家測定，測定信息提交國外的評估機構(gòu)，如NSR，由國外的評估機構(gòu)評估后將育種值和指數(shù)信息反饋給國內(nèi)豬場。至于國外評估機構(gòu)所采用的校正系數(shù)、遺傳參數(shù)、經(jīng)濟參數(shù)、統(tǒng)計模型、標準化的方法等等，國內(nèi)場家往往并不知道。

由表2可見，EPD2與EBV1間的相關(guān)、EPD3與EBV2間的相關(guān)，總體趨勢基本一致，并且說明下列幾個問題：①對達目標體重日齡，NSR的跨國評估與自行評估結(jié)果呈負相關(guān)，意味著NSR中生于國外的親屬的測定信息對評估結(jié)果的影響可能是巨大的，且其表現(xiàn)是反方向的，即在國內(nèi)表現(xiàn)好的可能在國外恰恰是表現(xiàn)不好的。這意味著根據(jù)NSR和自行評估結(jié)果進行選擇，可能效果背道而馳、遺傳進展方向相反。②對活體背膘厚、活體眼肌面積、估計瘦肉率，NSR的跨國評估與自行評估，除估計瘦肉率的EPD2與EBV1的相關(guān)外，其他相關(guān)系數(shù)都極顯著且是正值，意味著二者評估出的種豬排序在方向上具有一致性。但是EPD2與EBV1間的相關(guān)小于EPD3與EBV2間的相關(guān)，主要原因可能在于184頭引進種豬自身沒有測定成績。對于選擇指數(shù)而言，因其由達目標體重日齡與其他幾個性狀的EPD共同加權(quán)組合而成，一個性狀的估計育種值存在問題，將導致整個指數(shù)的不靠譜。加上指數(shù)構(gòu)成及其所用參數(shù)未知，盲目使用將與預期目的嚴重偏離。

3.3 NSR與自行評估結(jié)果的不一致，可能是因信息量與參數(shù)不同及遺傳與環(huán)境的互作 細究4組育種值間的不一致，尤其是NSR與自行評估的不一致，主要原因可能有二：一是信息量與參數(shù)不同，二是遺傳與環(huán)境有互作。

3.3.1 信息量與參數(shù)不同 NSR的跨國遺傳評估若不考慮遺傳與環(huán)境的互作，則其統(tǒng)計模型為前面所提及（3）式所示?？梢?，較之自行評估，NSR的評估存在諸多不同：測定數(shù)據(jù)不同；固定效應b的組成、水平劃分及對應的設計矩陣X可能不同；因為A12≠0而使每個個體的育種值估計利用的信息量不同；使用的g、r等參數(shù)不同或估計其所依據(jù)的y不同、方法不同。這些不同，理論上使NSR的評估結(jié)果與自行評估結(jié)果理應不同，并且測定個體與待估個體間的親緣關(guān)系越近（即A12越大），可利用的表型測定信息越多，NSR估計育種值的準確性理論上也就越比自行估計的高。

這也正是跨國遺傳評估用心所在！但對國內(nèi)場家而言，即使遺傳與環(huán)境確實不存在互作效應，也有幾點需要說明：第一，跨國聯(lián)合評估，國內(nèi)外的群體必須存在關(guān)聯(lián)且關(guān)聯(lián)度達到一定程度。而關(guān)聯(lián)的途徑分為環(huán)境、遺傳2條，二者至少要有1條。環(huán)境關(guān)聯(lián)就是（3）式中的X12=X'21≠0，即國內(nèi)外的環(huán)境不能各成系統(tǒng)，互不交叉；遺傳關(guān)聯(lián)就是（3）式中的A12=A'21≠0。因為國內(nèi)外的環(huán)境差異很大，通過環(huán)境達到一定的關(guān)聯(lián)度較為困難，所以遺傳關(guān)聯(lián)就很必要。而引種后A12將隨時間推移逐漸變少，除非不斷引種。當環(huán)境沒有關(guān)聯(lián)、遺傳沒有關(guān)聯(lián)，前面的（2）式將可分為2個獨立的MME，一個對應國內(nèi)的，一個對應國外的。其中關(guān)于國內(nèi)的將與自行估計無異。

第二，跨國聯(lián)合評估，通常涉及3個環(huán)節(jié)：國內(nèi)測定并提交數(shù)據(jù)→國外遺傳評估并反饋信息→國內(nèi)據(jù)其選種選配。國內(nèi)場家對于中間1個環(huán)節(jié)不僅不參與且不知道國外如何操作，致使在用評估信息時，包括育種值和指數(shù)，存在盲從性，結(jié)果可能與本場的育種目標不符甚至嚴重偏離。

3.3.2 遺傳與環(huán)境有互作 信息量與參數(shù)僅影響估計值的準確性，而若遺傳與環(huán)境存在互作，則可能導致混亂的結(jié)果，比如育種值排序出現(xiàn)重排[4]。當存在互作時而統(tǒng)計模型（1）中又不予以考慮，將不僅影響估計值的準確性，甚至有可能得出錯誤結(jié)論。

Clapperton等[5]研究了在SPF（Specific Pathogenfree）環(huán)境與非SPF環(huán)境下豬幾個適應性免疫性狀與日增重（Average Daily Gain，ADG）性狀的遺傳參數(shù)與遺傳相關(guān)，結(jié)果表明在較差環(huán)境下，ADG的遺傳力下降，而且免疫力與ADG呈現(xiàn)負相關(guān)趨勢。

國外豬場，不論場內(nèi)場外，環(huán)境相對都很潔凈。在此環(huán)境之下人工選擇生長速度等性狀，則在不斷取得遺傳進展的同時，免疫力因與生長速度等存在負的遺傳相關(guān)而不斷下降。但因為環(huán)境潔凈，豬仍十分健康，且其生產(chǎn)潛力可以發(fā)揮出來。

國外的豬在被引到國內(nèi)之后，所面臨的是差得多的環(huán)境和為防疫所采取的復雜免疫及在飼料中的長期添加藥物。這種環(huán)境之下，有理由懷疑遺傳與環(huán)境存在互作，即種豬間的差異在國外與在國內(nèi)并不一樣，甚至相反——在國外優(yōu)秀的豬在國內(nèi)的表現(xiàn)恰恰較差。這種現(xiàn)象也正是在國內(nèi)豬場所觀察到的。EPD2與EBV1、EPD3與EBV2間的相關(guān)所呈現(xiàn)出的現(xiàn)象，尤其是對達目標體重日齡性狀而言，最根本的原因可能正是遺傳與環(huán)境互作的存在。而當遺傳與環(huán)境存在互作時，除非跨國遺傳評估改變模型、方法，否則就應采用自己評估的結(jié)果，因為它反映了種豬在本場內(nèi)乃至國內(nèi)特定環(huán)境下種豬的育種價值。

4 結(jié) 論

國內(nèi)外環(huán)境的清潔程度相差很大，進而所采用的免疫程序、飼料等也很不同，導致遺傳與環(huán)境的互作存在的可能性很大，尤其是對生長速度而言。因此，引種時充分考察種豬的遺傳評估信息仍是十分必要的，但需注意的是，引種后只有給引進種豬提供與國外相同的環(huán)境與管理，供種方的評估信息才有指導意義。否則，有些性狀的信息，便無參考價值。從這個角度來說，在深入了解遺傳與環(huán)境互作的機制后，在引種時有必要建立一套自己的標準與評估方法。而加入國外遺傳評估體系卻不注意遺傳與環(huán)境的互作，可能達不到改良自己群體的目的，甚至出現(xiàn)與育種目標背道而馳的現(xiàn)象。

需要指出的是，本研究只是對特定案例進行的統(tǒng)計分析，關(guān)于遺傳與環(huán)境互作的遺傳機制還需進一步探討。

[1] Henderson C R. Best Linear Unbiased Estimation and Prediction under a Selection Model[J]. Biometrics, 1975,31(2):423-447.

[2] Corbeil R R, Searle S R. Restricted maximum likelihood(REML) estimation of variance components in the mixed model[J]. Technometrics, 1976, 18(1):31-38.

[3] Misztal I, Tsuruta S, Strabel T, et al. BLUPF90 and related programs (BGF90) [C]. Montpellier, France:In Proceedings of the 7th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production, 2002: 21-22.

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[5] Clapperton M, Diack A B, Matika O, et al. Traits associated with innate and adaptive immunity in pigs: heritability and associations with performance under different health status conditions[J]. Genet Sel Evol, 2009, 41(1):54.

By-talks about Pig Genetic Improvement: Appropriately Understand The Evaluation for Imported Pigs by Foreign Genetic Evaluation System

ZHANG Zhe1, MA Pei-pei1, XIAO Qian1, SUN Hao1, ZHANG Suo-yu1, ZHANG Xiang-zhe1,WANG Qi-shan1*, PAN Yu-chun1,2*

(1.Department of Animal Science, School of Agriculture and Biology, Shanghai Jiao Tong University, Shanghai 200240,China; 2.Shanghai Key Laboratory of Veterinary Bio-technology, Shanghai 200240, China)

China has been importing enormous numbers of pigs abroad. However, whether the information offered by the exporters is reliable and whether participating in foreign breeding evaluation systems (NSR, etc.) are controversial issues.Taking one national level core breeding farm as an example which had imported pig from USA and then been a member of NSR, this study made systematic correlation analysis for four traits including “Days to 115kg”, “Backfat thickness”, “Loin-Muscle Area” and “Predicted Percent Lean”, and the results shown that. The breeding values offered by NSR is real, but it is not useful. For the trait of “Days to 115 kg”, there seems to be a significant negative correlation between the breeding values estimated by NSR and by our method for imported ones and their progenies, which means that the results of selection based on our methods are probably opposite to the results according to NSR evaluation system. But for the other three traits, the coefficients of relationship are positively significant. However, as the selection index is composed of the sum of the weights of breeding values of “days to 115kg” and other traits, the whole index will be unreliable. Therefore, this is to say that we cannot blindly participate in the international evaluation system. When it comes to the reason of the results, it may be the interaction between genotype and environment. And further analysis is still needed to validate this hypothesis.

Imported pig breeds; Duroc; Growth rate; International evaluation system

S828.2

A

10.19556/j.0258-7033.2017-10-136

2017-06-09；

2017-07-05

上海市生豬產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系[滬農(nóng)科產(chǎn)字（2014～2018）第6號]；浙江省地方豬種配套系選育與產(chǎn)業(yè)化—基于金華豬的配套系選育（2016C02054-2）

張哲（1988-），男，安徽人，博士研究生，研究方向為統(tǒng)計基因組學與生物信息學，E-mail：zzsjtu1988@163.com；馬裴裴（1988-），女，河南人，講師，研究方向為統(tǒng)計基因組學與生物信息學，E-mail：peipei.ma@sjtu.edu.cn

*通訊作者：潘玉春（1963-），男，山東人，博士，教授，研究方向為統(tǒng)計基因組學與生物信息學，E-mail：panyuchun1963@aliyun.com；王起山（1980-），男，黑龍江人，博士，教授，研究方向為統(tǒng)計基因組學與生物信息學研究，E-mail：wangqishan2000@aliyun.com