林建斌，梁 萍，朱慶國，邱曼麗

（福建省淡水水產(chǎn)研究所，福建福州 350002）

海藻多糖對大黃魚幼魚生長性能和免疫力的影響

林建斌，梁 萍，朱慶國，邱曼麗

（福建省淡水水產(chǎn)研究所，福建福州 350002）

為研究海藻多糖對大黃魚生長性能和免疫力的影響，本試驗在基礎飼料中分別添加0.5%、1%海帶多糖和0.5%、1%紫菜多糖，作為試驗組1 ～ 4號，投喂初始體重為（88.30±15.69）g/尾的大黃魚42 d，對照組飼喂基礎飼料，每組3個重復，每個重復80尾魚。結果表明：試驗組1號、3號增重率比對照組分別提高37.36%、25.52%（P＜0.05），試驗組2號、4號增重率比對照組也有顯著提高（P＜0.05）。試驗組1號、3號飼料系數(shù)比對照組分別降低14.48%、11.41%（P＜0.05），試驗組2號、4號飼料系數(shù)與對照組相比差異顯著（P＜0.05）。試驗組1號、3號蛋白質效率與對照組差異顯著（P ＜0.05）。試驗組大黃魚肌肉水分、粗蛋白質、粗脂肪、粗灰分含量較對照組差異不顯著（P＞0.05）。試驗組1號、3號堿性磷酸酶（AKP）、溶菌酶（LZM）、超氧化物歧化酶（SOD）比對照組顯著增加（P＜0.05），試驗組4號LZM比對照組顯著提高（P＜0.05），AKP、SOD與對照組差異不顯著（P＞0.05）。研究表明，海帶多糖和紫菜多糖都具有提高大黃魚幼魚生長性能、增強機體免疫力的作用，但是其對生長性能的提高效果并不與多糖的添加量成正比例關系。

海藻多糖；海帶多糖；紫菜多糖；大黃魚；生長性能；免疫力

大黃魚（Larimichthys crocea）是名優(yōu)海水經(jīng)濟魚類，肉質細嫩，味道鮮美。近幾年來，大黃魚養(yǎng)殖業(yè)在我國沿海地區(qū)迅速發(fā)展，目前，在我國已形成了年育苗量超過10億尾、養(yǎng)殖產(chǎn)量15萬噸、產(chǎn)值70多億元的大黃魚養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè) （王建波等，2016）。但是大黃魚在養(yǎng)殖規(guī)模擴大的同時，存在著種質退化、抗應激能力差、免疫力降低、養(yǎng)殖疾病頻發(fā)、養(yǎng)殖成活率較低、養(yǎng)殖海區(qū)污染嚴重等問題。因此如何提高大黃魚的免疫力和抗應激能力是當務之急（劉家富，2013）。

海藻是海洋生物資源的重要組成部分，是無機物的天然富集器和有機物的制造者，是天然活性物質的反應器。在海藻中多糖的含量很豐富，約占干重50%以上，是海洋生物多糖開發(fā)的重要資源。研究表明，海藻多糖具有抗氧化、提高免疫力、抗腫瘤、抗病毒、抗輻射、抗凝血、抗動脈粥樣硬化、消炎等作用 （羅先群等，2006；王安利等，2002；徐明芳等，1996）。海帶和紫菜是海藻中最重要的兩個品種，種植面積廣、產(chǎn)量大，其含有的多糖同樣具有多種生物活性和功能。目前，有關海藻多糖對大黃魚生長和免疫力影響的研究鮮見報道。本試驗通過在基礎魚飼料中添加不同比例的海藻多糖，研究其對大黃魚生長性能、肌肉成分和免疫力的影響，為海藻多糖作為水產(chǎn)飼料添加劑的使用效果和推廣提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗飼料 基礎飼料為大黃魚粉狀配合飼料（干粉料），購自福建天馬科技集團股份有限公司，其營養(yǎng)成分見表1。海帶多糖和紫菜多糖由福建省動物藥物工程實驗室制備，用水提法工藝提取。試驗組 1～4號分別飼喂含0.5%、1.0%海帶多糖和0.5%、1.0%紫菜多糖日糧，對照組飼喂大黃魚干粉料。

表1 飼料營養(yǎng)成分%

飼料以軟顆粒飼料的形式投喂，軟顆粒飼料制作方法為：干粉料直接加水 （添加比例30%～35%）和魚油（添加比例3%），混合均勻后用軟顆粒機制成軟顆粒。軟顆粒飼料每2～3 d制作1次，當天投喂不完的放入冰柜冷凍貯存。

1.2 試驗用魚與分組 試驗在寧德市富發(fā)水產(chǎn)有限公司的試驗場進行，采用玻璃鋼圓桶。圓桶內徑150 cm，高度 80 cm，水深約在60 cm，保持微流水狀態(tài)。試驗共設5組，每組設3個重復，共計使用15個圓桶，其中3個為對照組。每個圓桶放養(yǎng)大黃魚幼魚 80 尾，平均體長（16.1±1.87）cm，平均體重（88.30±15.69）g/尾。 試驗期間，水溫 27.1 ～30.5℃，平均水溫28.6℃，海水鹽度為18 ～22，pH 8.0左右，溶解氧＞6.0 mg/L，試驗時間為42 d。

1.3 飼養(yǎng)管理 在試驗開始、結束時，對試驗圓桶里的大黃魚進行計數(shù)，抽樣測定體重、體長。試驗期間日常的飼養(yǎng)管理、病害防治等工作按常規(guī)管理方法進行。每天投喂2次，投喂時間一般為上午 7∶30 ～ 8∶00，下午 17∶00 ～ 17∶30。 投餌率控制為2%～4%，投餌量根據(jù)氣候、水溫及大黃魚的攝食狀況而作調整。每天詳細記錄各圓桶的實際投喂量和大黃魚的活動情況，若有死亡，作好記錄，每天定時測定水溫，每3 d測定1次溶解氧、pH、鹽度。

1.4 試驗測定指標與方法

尾絕對增重=試驗結束尾重-試驗開始尾重；

增重率/%=（尾絕對增重/試驗開始尾重）×100；

日增重=尾相對增重/試驗天數(shù)；

飼料系數(shù)=總投餌量/總增重；

蛋白質效率/%=（試驗結束時魚體總重-試驗開始時魚體總重）/（總投餌量×飼料蛋白質含量）×100。

用碘量法測定海水中的溶解氧，用MR220水質分析儀測定pH、鹽度。粗蛋白質、粗脂肪、水分、粗灰分、鈣、總磷分別用 GB/T 6432-1994、GB/T 6433-2006、GB/T 6435-2006、GB/T 6438-2007、GB/T 6436-2002、GB/T 6437-2002 提供的方法測定。

肌肉成分分析：飼養(yǎng)試驗結束后，每個玻璃鋼圓桶隨機抽取大黃魚5尾，取背部肌肉，在魚體鰓蓋后緣至背鰭第一鰭條處的側線以上部位取白肌50 g，去皮，在-20℃以下冷凍備用，測定肌肉粗蛋白質、粗脂肪、粗灰分、水分含量。

試驗結束時，測定超氧化物歧化酶（SOD）、溶菌酶（LZM）、堿性磷酸酶（AKP）等免疫學指標，測定與計算方法都采用南京建成生物工程研究所提供的試劑盒說明書進行。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析 采用統(tǒng)計軟件SPSS 12.0進行數(shù)據(jù)分析，若P＜0.05，則表示顯著差異。

2 結果與分析

2.1 海藻多糖對大黃魚生長性能的影響 由表2可見，與對照組相比，各試驗組大黃魚增重率均顯著提高，試驗組1號、2號、3號、4號分別較對照組提高 37.37%、16.93%、26.12%、15.15%（P ＜ 0.05）。各試驗組飼料系數(shù)較對照組顯著降低，試驗組1號、2號、3號、4號分別較對照組降低 12.65%、8.43%、10.24%、6.63%（P ＜ 0.05）,試驗組 2號、3號、4號間飼料系數(shù)差異不顯著（P＞0.05）。蛋白質效率以試驗組1號最高，為14.00%，試驗組3號最低，為13.10%，均與對照組差異顯著（P＜0.05）。

表2 海藻多糖對大黃魚生長性能的影響

2.2 海藻多糖對大黃魚肌肉成分的影響 由表3可見，試驗組與對照組大黃魚肌肉水分、粗蛋白質、粗脂肪、粗灰分含量差異不顯著（P＞0.05）。

表3 海藻多糖對大黃魚肌肉成分的影響%

2.3 海藻多糖對大黃魚免疫活性的影響 由表4可見，添加海帶多糖、紫菜多糖的大黃魚免疫力比對照組都有提高，試驗組1號、3號、AKP、LZM、TSOD活性均比對照組顯著增加（P＜0.05），試驗組2號AKP、LZM比對照組顯著提高 （P＜0.05），TSOD與對照組差異不顯著（P＞0.05）。試驗組4號LZM 比對照組顯著提高（P ＜ 0.05），AKP、T-SOD 與對照組差異不顯著（P＞0.05）

3 討論

3.1 海藻多糖對大黃魚生長性能的影響 多糖是動植物生命有機體的重要組成部分，對控制細胞分裂、調節(jié)細胞生長與維持生物有機體正常代謝等方面都起著重要作用。海藻可分為藍藻、綠藻、紅藻和褐藻等四大類，及包括硅藻、甲藻、金藻等微藻，全世界海洋中生長有大約15000種海藻（呂惠敏等，1998）。我國海藻資源很豐富，其生物活性物質的種類繁多。海藻多糖是具有多種促生長和藥理作用的海洋天然活性成分，由多個相同的或相異的單糖基通過糖苷鍵連接形成的高分子量碳水化合物，與其他生物多糖一樣具有多種生物活性功能，例如抗病毒、抗腫瘤、抗輻射、抗氧化和增強免疫力等（王安利等，2002）。海帶是海洋水產(chǎn)資源的重要組成部分，富含的多糖類物質結構、性質各異，具有多種生物活性。目前已發(fā)現(xiàn)海帶主要含有三種多糖：褐藻膠、褐藻糖膠、褐藻淀粉。其中褐藻膠在海帶中的含量大約占比19.7%，主要成分為 α-1，4-L-古羅糖醛酸與 β-1，4-D-甘露糖醛酸，可作為單體構成嵌段共聚物。這三種海帶多糖都具有消除自由基和抗氧化的作用，可增強生物機體免疫力。紫菜多糖屬于半乳聚糖硫酸酯，主要由半乳糖、3，6-內醚半乳糖和硫酸基等組成，大約占紫菜干重的 20%～40%，是紫菜的主要成分之一。紫菜多糖的基本結構單位為 3-β-D-半乳糖苷-1，4-α-L-3，6-內醚半乳糖組成的二糖，在某些L-半乳糖殘基中還存在6-硫酸基（周利亙等，2006）。紫菜多糖具有免疫調節(jié)、抗突變、抗衰老等多種生物學功能。

表4 海藻多糖對大黃魚免疫活性的影響

目前，海藻多糖（包括海帶多糖和紫菜多糖）在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應用研究報道較少。李文武等（2015）研究報道，在基礎飼料中添加0.5%、1.0%、1.5%等不同水平的海帶多糖飼養(yǎng)斜帶石斑魚48 d，結果發(fā)現(xiàn)，海帶多糖具有促進石斑魚生長，提高飼料利用效率的作用，其提高功效并沒有隨著海帶多糖添加量增加而更加明顯，多糖添加量以0.5%為宜。結合養(yǎng)殖場的實際生產(chǎn)，在石斑魚膨化顆粒配合飼料中添加0.6%海帶多糖，投喂平均體重（275.55±29.79）g/尾的珍珠龍膽石斑魚，在封閉式循環(huán)水飼養(yǎng)系統(tǒng)飼養(yǎng)66 d，結果發(fā)現(xiàn)，添加海帶多糖的試驗組增重率比對照組提高29.03%（P ＜ 0.05）， 特定生長率提高 23.88%（P ＜ 0.05），飼料系數(shù)降低 15.20%（P＜0.05）（林建斌等，2017）。林希（2015）報道，在基礎飼料中分別添加0.5%、1.0%、1.5%的紫菜多糖，可提高斜帶石斑魚的生長性能，但其生長性能的提高效果與紫菜多糖的添加量不成正比例關系。在本試驗中，試驗組1號、3號、對照組增重率以試驗組1號最高，比對照組提高37.36%（P＜0.05），試驗組3號增重率比對照組提高25.52%（P＜0.05），試驗組2號、4號增重率比對照組也有顯著提高 （P＜0.05）；試驗組 1號飼料系數(shù)比對照組降低14.48%（P＜0.05），試驗組3號飼料系數(shù)比對照組降低11.41%（P＜0.05）。與前面的研究報道結果一樣，表明海帶多糖與紫菜多糖都具有促進養(yǎng)殖魚生長，提高飼料效率的作用，但是其促進生長性能的效果并不隨著多糖添加水平的增加而增強，反而有下降的趨勢，其具體原因和機理有待今后進一步研究。

向梟等（2011）研究報道，在齊口裂腹魚的飼料中添加黃芪多糖，投喂體重（6.98±0.43）g齊口裂腹魚50 d，可以提高齊口裂腹魚的生長性能，飼料中黃芪多糖添加組的增重率、特定生長率、飼料效率、蛋白質效率都顯著高于未添加黃芪多糖組 （P ＜ 0.05）。劉洪麗等（2009）研究表明，在奧尼羅非魚的飼料中添加0.1%的馬尾藻多糖可提高奧尼羅非魚的增重率和飼料效率 （P＜0.01）。不同生物多糖的結構各異、活性成分不同，至今其作用機理還研究得不夠深入和清晰，但是都具有免疫調節(jié)和促進生長的共性作用，都可作為動物飼料的添加劑（遲玉森等，2015）。

3.2 海藻多糖對大黃魚免疫活性的影響 海藻多糖對動物機體的免疫調節(jié)主要是通過多糖對機體巨噬細胞免疫應答機制進行調控。巨噬細胞是先天免疫系統(tǒng)中重要的免疫細胞，具有強大的吞噬活性，在炎癥反應中，巨噬細胞能極化M1細胞，維持Th1依賴性免疫反應，誘發(fā)白細胞介素（IL）、干擾素 α（IFN-α）、腫瘤壞死因子-α（TNF-α）等炎性細胞因子的產(chǎn)生，提高對微生物或病變細胞的吞噬能力 （Liu等，2006；Schepetkin等，2006）。研究表明，大多數(shù)的生物多糖都具有促進巨噬細胞M1極化，刺激巨噬細胞釋放炎性細胞因子，促進Th1導向的適應性免疫應答（Schepetkin 等，2006；Ando，2002）。多糖的免疫調節(jié)是增強或活化巨噬細胞的免疫應答。此外，海藻多糖還可與淋巴細胞表面的受體CR3結合，從而提高細胞內 Ca2＋、cAMP、cGMP 等信息分子，并且可參與淋巴細胞的活化、增殖，促進細胞因子與抗體的產(chǎn)生、釋放（王亞飛，2006）。

動物機體在利用氧進行生化反應時，會產(chǎn)生大量具有強氧化活性的自由基。機體內的氧化自由基有強大的移動性、攻擊性，過多的氧化自由基會對正常細胞進行攻擊，造成正常細胞和組織受到損傷，導致疾病。海藻多糖的抗氧化作用可以保護機體組織避免受到活性氧自由基的損傷 （羅先群等，2006）。SOD是生物機體組織中重要的抗氧化酶之一，可清除體內超氧陰離子自由基，防止氧自由基對細胞和組織的損傷，并且?guī)椭軗p細胞的修復，機體SOD活性可以反映生物機體的免疫能力（Shirosaki，2011）。LZM是動物機體預防微生物入侵的最有效因子之一，主要存在于頭腎等白細胞富集的組織以及其他容易遭受細菌入侵的部位，LZM可水解革蘭氏陽性細菌細胞壁中黏肽的乙酰氨基多糖并使之裂解后被釋放出來，破壞和消除侵入體內的細菌。AKP是機體內重要的代謝調控酶，屬于膜結合蛋白，在生物體內可直接參與磷酸基團的轉移和代謝過程，與生物膜的物質運輸相關，AKP可將對應底物去磷酸化，生成磷酸根離子與自由羥基，在機體免疫反應中發(fā)揮重要作用（Walsh，2012）。

吳潔（1999）研究報道，極大螺旋藻胞外多糖能夠提高小鼠自然殺傷細胞的活力，促進白細胞介素產(chǎn)生及增強淋巴細胞和混合淋巴細胞的轉化功能。 郭朝華（1996）報道，用螺旋藻多糖（150×10-6～300×10-6）灌胃或腹腔注射，可提高小鼠腹腔巨噬細胞的吞噬率和吞噬指數(shù)，同時可提高外周血中T淋巴細胞的百分數(shù)和血清溶血素含量。這表明螺旋藻多糖可提高動物體非特異性的細胞免疫功能，并且能促進機體特異性的體液免疫功能。在本研究中，添加海帶多糖、紫菜多糖的大黃魚免疫力比對照組都有所提高，添加0.5%海帶多糖的試驗組1號、添加0.5%紫菜多糖的試驗組3號AKP、LZM、T-SOD活性都比對照組顯著增加 （P＜0.05），與其他一些在斜帶石斑魚、珍珠龍膽石斑魚的研究報道一致 （林建斌等，2017；李文武等，2015），海藻多糖可顯著提高動物機體的免疫力。王庭欣等 （1999）報道也指出，海帶多糖劑量為500×10-6～ 2000×10-6時可明顯提高小鼠的巨噬細胞吞噬指數(shù)，增強小鼠的非特異性免疫功能，增加小鼠的抗體生成細胞數(shù)，提高小鼠的細胞免疫和體液免疫功能。

在本試驗中，LZM、AKP、T-SOD活性并沒有隨著海藻多糖添加水平的增加而提高，其中添加1.0%紫菜多糖的試驗組4號LZM比對照組顯著提高（P＜0.05），但是 AKP、T-SOD與對照組差異不顯著（P＞0.05），大黃魚生長性能的效果也是以多糖添加水平0.5%更好。研究表明，紫菜多糖是多種免疫促進組分和免疫抑制組分組成的復雜混合物，可參與免疫功能的正負雙向調節(jié)（羅彤等，2010）。張偉云等（2002）發(fā)現(xiàn)，條斑紫菜的4個多糖組分中有2個表現(xiàn)出明顯的對免疫細胞增殖的抑制作用。張全斌等（2003）的研究也說明，壇紫菜中分級組分F1和F2對脾細胞的活性具有明顯的抑制作用，F(xiàn)3對脾細胞活性也有一定的抑制作用，紫菜多糖分離組分F2對小鼠體內NK細胞和腹腔巨噬細胞的殺傷活性以及脾細胞體外增殖均有不同程度的抑制作用，而對特異性抗體產(chǎn)生水平?jīng)]有影響。壇紫菜多糖對免疫細胞的活性具有明顯的抑制作用，有可能是一種潛在的免疫抑制劑（張偉云等，2001）。紫菜多糖的不同組分對免疫細胞的作用各不相同，有些是免疫促進劑，有些是免疫抑制劑，共同協(xié)調免疫調節(jié)作用。紫菜多糖具有特殊的雙向免疫調節(jié)作用，對其免疫機制和免疫抑制組分還需進行深入研究。

4 結論

本研究結果表明，在飼料中添加海帶多糖和紫菜多糖可顯著提高大黃魚的生長性能和免疫活性，并且以添加比例0.5%的效果較佳，但是更合適的添加比例還有待今后進一步研究。

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This experiment was conducted to determine the effects of seaweed polysaccharides on growth performance，body composition and activities of immunity in large yellow croaker．0.5%，1%laminarin and 0.5%，1%porphyra polysaccharides were added to the basal diet as the experimental group No.1～4.A total of 1200 large yellow croaker with body weight（88.30±15.69）g were randomly divided into 5 groups with 3 replicates per group and 80 fish per replicate.The experiment lasted for 42 d.The results showed that the weight gain rate（WGR） of experimental group No.1 and No.3 were increased by 37.36%and 25.52%compared with the control group （P ＜ 0.05），and the WGR of experimental group No.2 and No.4 were significantly higher than that of the control group（P ＜ 0.05）.The feed coefficients of experimental group No.1 and No.3 were decreased by 14.48%and 11.41%respectively compared with the control group （P ＜ 0.05），and the feed coefficients of experimental group No.2 and No.4 were significantly different from those in the control group（P ＜ 0.05）.The protein efficiency of experimental group No.1 and No.3 were significantly different from that in the control group （P＜0.05）.There was no significant difference in muscle moisture，crude protein，crude fat and ash content between the experimental group and the control group（P ＞ 0.05）.The activities of alkaline phosphatase（AKP），lysozyme （LZM） and superoxide dismutase （SOD）in the experimental group No.1 and No.3 were significantly higher than those in the control group（P ＜ 0.05）.The activities of LZM in the experimental group No.4 was significantly higher than that in the control group（P ＜ 0.05），but the activities of AKP and SOD were not significantly different from those in the control group （P ＞ 0.05）.The results indicated that both laminarin and porphyra polysaccharide could improve the growth performance and immunity of large yellow croaker juveniles.The improvement of growth performance was not directly proportional to the amount of added polysaccharides.

seaweed polysaccharides；laminarin；porphyra polysaccharides；large yellow croaker；growth performance；immunity

S96

A

1004-3314（2017）19-0040-05

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20171910基金項目：福建省海洋高新產(chǎn)業(yè)發(fā)展專項（閩海漁高科合同[2012]科28號，閩海洋高新[2014]22號）；福建省公益類科研院所基本科研專項（2015R1002-5）