李艷虹，華 穎，邵慶均

（浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，浙江杭州310058）

淡水魚(yú)對(duì)鋅的需求與利用

李艷虹，華 穎，邵慶均*

（浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，浙江杭州310058）

對(duì)于生物體而言，鋅是一種必需微量元素。鋅對(duì)生物體的物質(zhì)代謝及生長(zhǎng)發(fā)育有著不可或缺的作用。本文就鋅對(duì)淡水魚(yú)的影響、淡水魚(yú)對(duì)鋅的需求量及耐受能力作一綜述。

鋅；淡水魚(yú)；需求量；耐受性

鋅是體內(nèi)許多酶的組成成分或激活因子，如鋅是DNA聚合酶、RNA聚合酶中不可缺少的輔因子（Coleman，1992）。鋅可參與很多基礎(chǔ)的生理活動(dòng)，包括蛋白質(zhì)、核酸、碳水化合物和脂質(zhì)代謝等；鋅還涉及更為復(fù)雜的生命過(guò)程，如免疫反應(yīng)、神經(jīng)傳遞及信號(hào)傳遞（Murakami和Hirano，2008；Beyersmann，2002）。因此，鋅對(duì)生物體的物質(zhì)代謝和生長(zhǎng)發(fā)育有著不可或缺的作用，對(duì)淡水魚(yú)類(lèi)也具有同樣的重要作用。

1 鋅對(duì)淡水魚(yú)的影響

鋅對(duì)淡水魚(yú)生長(zhǎng)和飼料利用的影響已有諸多報(bào)道（見(jiàn)表1）。鋅可提高淡水魚(yú)的生長(zhǎng)性能和飼料利用，在斑點(diǎn)叉尾鮰（Gatlin 和 Wilson，1983）、草魚(yú)（Wu 等，2015；Liang 等，2012）、 尼羅羅非魚(yú)（Do Carmo E Sá 等，2004）、吉富羅非魚(yú)（吳凡等，2015）、黃顙魚(yú)（Luo 等，2011）、建鯉（Tan 等，2011）、虹鱒（Welker等，2016）等魚(yú)類(lèi)中均得到應(yīng)證。

鋅有抗氧化作用，缺鋅會(huì)使機(jī)體清除自由基的能力下降，脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)加強(qiáng)（Powell，2000），對(duì)虹鱒的研究結(jié)果顯示，缺鋅可導(dǎo)致其肝臟超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶活性顯著降低（Hidalgo 等，2002）。 Feng 等（2011）研究表明，鋅能降低建鯉脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)、蛋白質(zhì)氧化，提高其抗氧化防御。蔣明等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中鋅含量大于32.1 mg/kg時(shí)，團(tuán)頭魴肝丙二醛含量顯著降低，表明飼料中添加適量鋅可減少團(tuán)頭魴肝內(nèi)脂質(zhì)過(guò)氧化物的形成。

表1 鋅對(duì)淡水魚(yú)生長(zhǎng)和飼料利用的影響

Song等（2017）研究顯示，缺鋅會(huì)導(dǎo)致草魚(yú)腸道抗菌物質(zhì)減少，上調(diào)核因子κB（NF-κB）相關(guān)的促炎細(xì)胞因子，下調(diào)雷帕霉素靶蛋白（TOR）相關(guān)的抗炎細(xì)胞因子，表明缺鋅會(huì)損害魚(yú)類(lèi)腸道免疫屏障。Kumar等（2017）將鯰暴露于含鉛、高溫的環(huán)境，并對(duì)其進(jìn)行細(xì)菌感染，在這種情況下，飼料中添加10 mg/kg或20 mg/kg鋅能有效修復(fù)鯰生化和免疫學(xué)參數(shù)。此外，張薇等（2004）和宋維彥等（2010）均認(rèn)為，飼料中添加適量鋅能提高鯽的免疫功能，但可能由于兩者研究方法不盡相同，選用鋅源、試驗(yàn)魚(yú)大小、判定指標(biāo)等均有所不同，故得出最佳免疫狀態(tài)所需鋅含量也有所差異。張薇等（2004）分別給鯽腹腔注射滅活酵母菌液和福氏不完全佐劑，再以不同鋅含量的飼料 （碳酸鋅為鋅源）投喂鯽四周后，檢測(cè)其血清凝集活性和腹腔巨噬細(xì)胞吞噬活性，結(jié)果表明，兩者活性均在鋅添加量為80 mg/kg時(shí)達(dá)到最高值。宋維彥等（2010）以七水硫酸鋅為鋅源，配制成鋅添加量為0、5、15、30、100 mg/kg 的 5 組飼料，飼喂鯽（初重 22.97 g）。試驗(yàn)開(kāi)始第 1、10、20、30、40 天取 5 尾魚(yú)取血，測(cè)定血清抗菌活力、溶菌活力、過(guò)氧化氫酶活力，結(jié)果表明，三者活力均在鋅添加量為15 mg/kg時(shí)最強(qiáng)。

2 淡水魚(yú)對(duì)鋅的需求量

2.1 需求量 魚(yú)類(lèi)缺鋅會(huì)出現(xiàn)厭食，生長(zhǎng)受阻，死亡率高，白內(nèi)障等癥狀 （Eid和Ghonim，1994；Ogino和Yang，1978）。目前淡水魚(yú)對(duì)鋅的需求量已有諸多報(bào)道（見(jiàn)表2）。根據(jù)試驗(yàn)飼料的不同分為三種情況：（1）投喂純化飼料。虹鱒、鯉對(duì)鋅的需求量為 15 ～ 30 mg/kg（Ogino和 Yang，1979；Ogino和Yang，1978）；斑點(diǎn)叉尾鮰、藍(lán)羅非魚(yú)對(duì)鋅的需求量為 20 mg/kg （Mcclain 和 Gatlin，1988；Gatlin和Wilson，1983）；而尼羅羅非魚(yú)對(duì)鋅的最低需求量為 30 mg/kg（Eid 和 Ghonim，1994）。 （2）投喂半純化飼料。各魚(yú)類(lèi)鋅需求量如下，黃顙魚(yú)17～21 mg/kg（Luo 等，2011）、草魚(yú) 51.8 ～ 58.6 mg/kg（Wu等，2015；Liang 等，2012）、建鯉 43.2 ～ 48.7 mg/kg（Tan 等，2011）。（3）投喂實(shí)用型飼料。 Welker等（2016）認(rèn)為，虹鱒的鋅需求量為 80 mg/kg，Do Carmo E Sá等（2004）認(rèn)為，尼羅羅非魚(yú)全植物蛋白質(zhì)飼料中鋅的適宜添加量為79.51 mg/kg（飼料總鋅含量為129.28 mg/kg）。

2.2 影響鋅需求量的主要飼料因素

2.2.1 蛋白源 魚(yú)類(lèi)對(duì)動(dòng)植物蛋白源中鋅的利用率有差異。植物飼料原料如豆粕、菜籽粕、棉籽粕等在魚(yú)類(lèi)飼料中經(jīng)常使用，而其中較高含量的植酸會(huì)與礦物質(zhì)生成螯合物，降低鋅的利用率。Gatlin和 Phillips（1989）發(fā)現(xiàn)，飼料中高植酸水平會(huì)顯著降低斑點(diǎn)叉尾鮰骨骼鋅濃度，若飼料兼具高鈣水平則會(huì)加劇該不利影響。植酸酶能將磷酸殘基從植酸上水解下來(lái)，破壞植酸對(duì)礦物質(zhì)的親和力，飼料中適量添加植酸酶可顯著提高鯰、虹鱒鋅的表觀吸收 （Debnath等，2005；Sugiura等，2001）。魚(yú)類(lèi)對(duì)動(dòng)物蛋白源中鋅的利用率主要受鈣、磷含量影響。Satoh等（1987）比較虹鱒對(duì)四種魚(yú)粉中鋅的利用率，結(jié)果表明，鋅的利用率主要受魚(yú)粉中磷酸三鈣含量的影響，白魚(yú)粉磷酸三鈣含量最高，鋅的利用率最低。Porn-Ngam等（1993）研究結(jié)果顯示，飼料中磷含量若達(dá)到虹鱒需求量的兩或三倍會(huì)降低鋅的利用率，而鈣的補(bǔ)充可有效減弱這種負(fù)面影響，最適鈣磷比為1∶1。相較于植物蛋白源（鋅含量15～60 mg/kg）或植物濃縮蛋白（鋅含量40～80 mg/kg），動(dòng)物蛋白源鋅含量一般較高 （鋅含量 80～100 mg/kg）（Welker等，2016），且虹鱒更易利用動(dòng)物蛋白源中的鋅（Sugiura 等，1998）。Welker等（2016）研究表明，投喂魚(yú)粉為主的飼料無(wú)需補(bǔ)充鋅即可滿(mǎn)足虹鱒生長(zhǎng)需求，而投喂全植物蛋白質(zhì)飼料需補(bǔ)充30 mg/kg鋅以滿(mǎn)足其正常生長(zhǎng)需求。

表2 淡水魚(yú)對(duì)鋅的需求量

2.2.2 鋅源 魚(yú)類(lèi)對(duì)不同化學(xué)形式鋅的消化吸收率不同。已有諸多研究比較魚(yú)類(lèi)對(duì)不同鋅源的利用情況，主要是有機(jī)鋅和無(wú)機(jī)鋅的比較。Song等（2017）以草魚(yú)為研究對(duì)象，以特定生長(zhǎng)率、飼料效率、抗腸炎發(fā)病率為判定指標(biāo)，認(rèn)為乳酸鋅相對(duì)硫酸鋅的效價(jià)分別為132.59%、135.27% 、154.04%。在虹鱒的研究中，Apines等（2001）以鋅吸收率、鋅沉積率和堿性磷酸酶活性作為參考依據(jù)，認(rèn)為虹鱒（初重2 g）對(duì)氨基酸螯合態(tài)鋅的利用率高于硫酸鋅。Apines等（2003）研究結(jié)果顯示，虹鱒（初重1.63 g）對(duì)氨基酸螯合態(tài)微量元素的利用率高于硫酸鹽態(tài)，甚至在含磷酸三鈣和植酸的飼料中也是如此。而Rider等（2010）研究表明，在白魚(yú)粉飼料中，虹鱒（初重31.9 g）對(duì)有機(jī)鋅、硒和無(wú)機(jī)鋅、硒的生物利用率相似，可能是基礎(chǔ)飼料鋅含量（157.3 mg/kg）已超過(guò)虹鱒需求量所致，這與Satoh等（1987）的研究結(jié)果一致，其研究顯示在白魚(yú)粉飼料中補(bǔ)充40 mg/kg鋅（飼料總鋅含量為80.2～81.1 mg/kg），可使虹鱒達(dá)到正常生長(zhǎng)水平。另外，試驗(yàn)用魚(yú)初重的不同也可能是造成試驗(yàn)結(jié)果不一致的原因。在斑點(diǎn)叉尾鮰研究中，Paripatananont和Lovell（1995）研究結(jié)果顯示，在純化飼料中，蛋氨酸鋅的生物利用率約是七水硫酸鋅的3倍；在含有植酸的實(shí)用飼料中達(dá)4～5倍。而Li和Robinson（1996）則認(rèn)為，在實(shí)用飼料中，對(duì)于斑點(diǎn)叉尾鮰，蛋氨酸鋅和硫酸鋅具有等價(jià)的生物利用率，但該試驗(yàn)中鋅的添加對(duì)試驗(yàn)魚(yú)增重?zé)o影響，可能原因是基礎(chǔ)飼料中鋅含量已能滿(mǎn)足斑點(diǎn)叉尾鮰需求。Clearwater等（2002）分析以上兩篇斑點(diǎn)叉尾鮰的研究，通過(guò)計(jì)算日攝食量發(fā)現(xiàn)，當(dāng)實(shí)用飼料中鋅含量可滿(mǎn)足魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)需求時(shí)，有機(jī)鋅不體現(xiàn)其優(yōu)越性。綜上所述，有機(jī)態(tài)鋅的生物利用率高于無(wú)機(jī)態(tài)或是等價(jià)。除魚(yú)種類(lèi)的影響之外，基礎(chǔ)飼料的不同也影響著最終結(jié)果，若基礎(chǔ)飼料中鋅含量已滿(mǎn)足或超出試驗(yàn)魚(yú)需求，則結(jié)果可能就有失偏頗。

3 淡水魚(yú)對(duì)飼料中鋅的耐受能力

Read等（2014）研究結(jié)果顯示，飼料中添加1500 mg/kg鋅對(duì)虹鱒的增重和飼料轉(zhuǎn)化效率并無(wú)顯著影響。Knox等（1984）研究表明，飼料中鋅含量為1000 mg/kg不會(huì)影響虹鱒的生長(zhǎng)或飼料轉(zhuǎn)化效率，但會(huì)影響其生理學(xué)指標(biāo)，如血細(xì)胞比容和血紅蛋白。曹春燕等（2012）研究結(jié)果顯示，飼料中鋅含量為2000 mg/kg對(duì)鯉的生長(zhǎng)性能無(wú)影響。然而，由于許多研究中攝食率均比較低，通過(guò)計(jì)算發(fā)現(xiàn)，其中最高的鋅劑量也普遍低于每天24 mg/kg體重 （Clearwater等，2002）。在虹鱒飼料中，當(dāng)鋅攝入劑量為每天20～23 mg/kg體重時(shí)，會(huì)對(duì)其體組織中的鐵和銅的濃度有一定的拮抗作用，因此，基于以上結(jié)果，Clearwater等（2002）認(rèn)為，每天攝入鋅30 mg/kg體重是一個(gè)閾值，并進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)生長(zhǎng)和/或成活率在評(píng)估飼料微量元素毒性時(shí)并不是最敏感的指標(biāo)。

我國(guó)農(nóng)業(yè)部第1224號(hào)公告（2009）規(guī)定在魚(yú)類(lèi)配合飼料中鋅的最高限量為200 mg/kg。2017年2月，歐洲食品安全局（EFSA）更新了關(guān)于降低飼料中鋅限量的建議，提議將鮭魚(yú)飼料鋅的最高限量降至150 mg/kg，其余魚(yú)類(lèi)降至100 mg/kg。目前，動(dòng)物鋅需求量的數(shù)據(jù)以及不同鋅源生物利用率的差異性表明降低現(xiàn)行飼料鋅限量而不影響動(dòng)物健康、福利和生產(chǎn)力是可行的。此外，植酸酶的使用也進(jìn)一步為此提供了可能性。

4 結(jié)語(yǔ)

基于淡水魚(yú)對(duì)鋅的需求與利用研究現(xiàn)狀，有如下建議和展望：（1）在研究鋅對(duì)魚(yú)類(lèi)各方面性能的影響或比較魚(yú)類(lèi)對(duì)不同鋅源的利用情況時(shí)，需注意基礎(chǔ)飼料中的鋅含量與試驗(yàn)動(dòng)物鋅需求量。（2）未來(lái)可深入研究鋅對(duì)淡水魚(yú)免疫功能和抗氧化系統(tǒng)影響的作用機(jī)理。（3）我國(guó)可參照歐盟標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)合實(shí)際情況降低魚(yú)類(lèi)飼料鋅限量。

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Zinc is one of the essential trace elements for organisms.It plays a vital role in metabolism and growth of organisms.In this paper the effects of zinc on freshwater fish，zinc requirement and tolerance of freshwater fish were reviewed.

zinc；freshwater fish；requirement；tolerance

S963

A

1004-3314（2017）19-0032-04

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20171908

浙江省重大科技項(xiàng)目（2015C02020，2015C03010）

*通訊作者