劉廣路 范少輝 唐曉鹿 劉希珍

(國(guó)際竹藤中心 竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100102)

毛竹向杉木林?jǐn)U展過程中葉功能性狀的適應(yīng)策略*

劉廣路 范少輝 唐曉鹿 劉希珍

(國(guó)際竹藤中心 竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100102)

【目的】 揭示毛竹和杉木葉功能性狀變化規(guī)律，探索毛竹林?jǐn)U展過程中毛竹和杉木葉片的適應(yīng)特性和生存對(duì)策，為毛竹林合理調(diào)控與生態(tài)經(jīng)營(yíng)提供依據(jù)。【方法】 沿毛竹向杉木林?jǐn)U展方向設(shè)置3個(gè)10 m×50 m調(diào)查樣帶，每一樣帶平均劃分為10個(gè)5 m×10 m樣方，在每個(gè)樣方內(nèi)選取不同年齡的標(biāo)準(zhǔn)毛竹和杉木，選取葉片測(cè)定比葉面積(SLA)、葉干物質(zhì)含量(LDMC)及葉片中碳(C)、氮(N)、磷(P)含量，并計(jì)算其比值?！窘Y(jié)果】 1) 毛竹與杉木比葉面積(除Ⅰ度竹)與毛竹比例呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，干物質(zhì)含量與毛竹比例呈正相關(guān)關(guān)系。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度平均比面積分別為291、215、207、213 m2·kg-1，平均干物質(zhì)含量分別為0.38、0.40、0.42、0.42 g·g-1，均顯著高于杉木(115 m2·kg-1與0.34 g·g-1，P< 0.05)。2) Ⅰ度竹和Ⅳ度竹葉片N、P含量隨著毛竹比例增加呈增加的趨勢(shì)，Ⅱ、Ⅲ度竹和杉木葉片N、P含量呈降低的趨勢(shì)。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度竹平均葉碳含量分別為46.5%、46.1%、45.5%和46.0%，氮含量分別為27.6、22.3、21.7和20.8 g·kg-1，磷含量分別為1.6、1.4、1.2和1.2 g·kg-1。其中,毛竹葉氮、磷含量顯著高于杉木(分別為13.6和1.0 g·kg-1)。3) 毛竹SLA，LDMC與葉C、N、P含量，C∶N，N∶P等性狀之間存在顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系?！窘Y(jié)論】 毛竹葉片具有比杉木葉片更高的SLA和葉N、P含量，且其向杉木擴(kuò)展過程中，不同年齡毛竹的SLA，LDMC與葉C、N、P含量及C∶N，N∶P等葉功能性狀采取的適應(yīng)策略不同，具有互補(bǔ)效應(yīng)，能夠比杉木更有效地利用資源。

擴(kuò)展； 比葉面積； 葉片養(yǎng)分含量； 干物質(zhì)含量； 適應(yīng)策略

Abstract： 【Objective】 This study aims to reveal the changing patterns of the leaf functional traits of moso bamboo and Chinese fir, and explore the adaptability and survival strategy of moso bamboo and Chinese fir during the expansion of moso bamboo to Chinese fir forest. 【Method】 Three 10 m×50 m transects were set along the expansion direction from moso bamboo to Chinese fir plantation, and each transect was divided into 10 subplots (a size of 5 m×10 m). In each subplot, standard culms/stems of moso bamboo at different ages and Chinese fir were selected. Leaves were collected on these trees to measure the specific leaf area (SLA), leaf dry matter content (LDMC), leaf carbon content (C), leaf nitrogen content (N), leaf phosphorus content (P) and calculate the ratios. 【Result】 1) During the expansion process of moso bamboo to Chinese fir, SLA of moso bamboo and Chinese fir was significantly negatively related with the ratio of moso bamboo, except Ⅰ du bamboo, while LDMCs were significantly positively related with the ratio of moso bamboo. The mean SLAs of Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ bamboo were 291, 215, 207 and 213 m2·kg-1, respectively, and the LDMC of Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ bamboo was 0.38, 0.40, 0.42 and 0.42 g·g-1, respectively. The two parameters were significantly higher than those of Chinese fir (115 m2·kg-1for SLA and 0.34 g·g-1for LDMC,P< 0.005). 2) For Ⅰ and Ⅳ bamboo, leaf C, N and P contents of moso bamboo showed an increasing trend with the ratio of moso bamboo. Meanwhile, a decreasing trend with the ratio of moso bamboo was observed for Ⅱ, Ⅲ and Chinese fir leaves. Leaves of Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ had 46.5%, 46.1%, 45.5% and 46.0% C contents, respectively, 27.6, 22.3, 21.7 and 20.8 g·kg-1N content, and 1.6, 1.4, 1.2, and 1.2 g·kg-1for P content. The N and P contents of moso bamboo were significantly higher than those of Chinese fir (13.6 and 1.0 g·kg-1, respectively). 3) There were significant or extreme significant relationships between bamboo SLA, LDMC and leaf C, N, P contents, C∶N and N∶P. 【Conclusion】 Compared to Chinese fir, moso bamboo had larger SLA, and higher N and P contents, and during its expansion to Chinese fir, the main leaf functional traits of moso bamboo at different ages adapted differently with a complementary effect, which can make use of the resources more effectively.

Keywords： expansion； specific leaf area； nutrient content in leaf； dry matter content in leaf； survival strategy

葉片是植物進(jìn)行光合作用和物質(zhì)生產(chǎn)的主要器官，對(duì)環(huán)境變化極為敏感。葉功能性狀是植物資源利用策略的指標(biāo)，可反映不同物種或種源在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中對(duì)生存環(huán)境的適應(yīng)和競(jìng)爭(zhēng)能力(Liuetal.， 2013)，并隨著立地條件、溫度、降水等環(huán)境因子的變化而發(fā)生變化(Wrightetal.， 2005)。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)植物葉功能性狀的研究主要集中在不同物種的葉功能性狀特征(任書杰等， 2012； Hanetal.， 2005； 王晶苑等， 2011； Xiaetal.， 2014)、環(huán)境因子對(duì)植物葉性狀的影響(安海龍等, 2015； 楊冬梅等, 2012)、植物性狀對(duì)干擾的響應(yīng)(李西良等, 2014)等方面，其中Wright等(2004)提出的植物葉經(jīng)濟(jì)型譜(主要是葉片的化學(xué)、結(jié)構(gòu)以及生理特征)是最具影響力的成果(陳瑩婷等， 2014)。當(dāng)前，有關(guān)葉功能性狀的研究基本涵蓋了不同尺度的代表性喬木、灌木和草本植物(毛偉等， 2012)，但有關(guān)毛竹(Phyllostachyseduis)葉功能性狀的報(bào)道較少。

毛竹屬于單軸散生型竹種，具有向周邊環(huán)境擴(kuò)展的強(qiáng)大能力(施建敏等, 2014)。毛竹林?jǐn)U展在提供更多竹資源的同時(shí)，也出現(xiàn)了植物群落物種多樣性降低等現(xiàn)象(白尚斌等, 2013； 林倩倩等, 2014； 楊清培等, 2015)，開展毛竹擴(kuò)展策略研究，可為合理調(diào)控毛竹林?jǐn)U展過程提供科學(xué)依據(jù)。當(dāng)前，關(guān)于毛竹擴(kuò)展對(duì)原生植被和土壤的影響以及毛竹擴(kuò)展過程中的適應(yīng)策略等方面已有一些研究(吳家森等, 2008； 宋慶妮等, 2013)，毛竹林在擴(kuò)展過程中，土壤養(yǎng)分含量發(fā)生顯著變化，這些變化通常會(huì)導(dǎo)致林分生產(chǎn)力下降。在毛竹向闊葉林?jǐn)U展過程中，毛竹通過增加細(xì)根生長(zhǎng)速率和周轉(zhuǎn)率可獲得更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力(劉駿等, 2013)，同時(shí)毛竹葉功能性狀也發(fā)生了一系列適應(yīng)性改變以適應(yīng)變化的環(huán)境條件(劉希珍等, 2015)。杉木(Cunninghamialanceolata)作為我國(guó)最重要的人工林樹種之一，其適宜生長(zhǎng)的立地條件與毛竹基本一致，在生產(chǎn)中存在著很多由毛竹擴(kuò)展形成的竹杉混交林，但關(guān)于毛竹向杉木林?jǐn)U展策略的研究較少，史紀(jì)明等(2013)對(duì)不同擴(kuò)展方向毛竹的大小和密度進(jìn)行了分析，劉爍等(2011)研究了毛竹、竹-杉和杉木林光照變化規(guī)律，毛竹向杉木擴(kuò)展過程中毛竹、杉木葉功能性狀的研究未見報(bào)道。

表征植物葉功能性狀的指標(biāo)通常有植物比葉面積(specific leaf area,SLA)、葉干物質(zhì)含量(leaf dry mass content,LDMC)和葉片C、N、P含量及比值，其中，植物比葉面積和葉干物質(zhì)含量是最重要的指標(biāo)，可以解釋90%以上植物葉片性狀隨環(huán)境變化而發(fā)生的變異(Rocheetal.,2004)。本研究以毛竹-杉木擴(kuò)展界面為研究對(duì)象，對(duì)毛竹和杉木葉的比葉面積、葉干物質(zhì)含量和葉片主要養(yǎng)分元素及計(jì)量比值進(jìn)行研究，以闡明毛竹擴(kuò)展過程中杉木和毛竹葉片的葉功能性狀變化規(guī)律，揭示毛竹向杉木林?jǐn)U展策略，為毛竹林合理調(diào)控與生態(tài)經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建永安竹林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)觀測(cè)點(diǎn)(117°28′03″—117°35′28″E， 25°50′51″—26°01′20″N)，屬于戴云山余脈，中低山地貌，海拔高580～1 604.8 m，中亞熱帶東南季風(fēng)氣候。年均氣溫15 ℃，絕對(duì)最低溫度-11 ℃，絕對(duì)最高溫度40 ℃； 年均相對(duì)濕度80%以上，無(wú)霜期290天左右，土壤主要為紅壤。大部分毛竹林是自然擴(kuò)展形成的，其間混雜少量馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木，竹杉混交林由毛竹經(jīng)過近15年向杉木林?jǐn)U展形成，杉木林林齡約40年，其中伴生有極少量木荷(Schimasuperba)等闊葉樹種。

2 研究方法

2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

沿毛竹向杉木林?jǐn)U展方向設(shè)置3個(gè)10 m×50 m調(diào)查樣帶，每一樣帶平均劃分為10個(gè)5 m×10 m樣方，擴(kuò)展前沿(杉木純林)編號(hào)為樣方1，隨著毛竹比例增加，依次編號(hào)為樣方2、樣方3、…、樣方10。從樣方1到樣方10毛竹所占比例分別為0、15.8%、32.6%、33.7%、38.0%、52.2%、64.5%、78.7%、78.9%和100%。本研究中毛竹比例為樣方內(nèi)毛竹胸高斷面積與林分總胸高斷面積的比值。樣帶的基本情況見表1。

表1 樣帶基本情況Tab.1 Basic characteristics of the transects

圖1 毛竹向杉木林?jǐn)U展過程中毛竹與杉木比葉面積的變化Fig.1 Changes of SLA of moso bamboo and Chinese fir forests during the expansion from moso bamboo forests to Chinese fir forestsⅠ度竹(R2=0.41，P=0.01)，Ⅱ度竹(R2=0.09，P=0.222)，Ⅲ度竹(R2=0.29，P=0.012)，Ⅳ度竹(R2=0.39，P=0.029)，杉木(R2=0.580，P<0.001)。Ⅰ du bamboo(R2=0.41，P=0.01)，Ⅱ du bamboo(R2=0.09，P=0.222)，Ⅲ du bamboo(R2=0.29，P=0.012)，Ⅳ du bamboo(R2=0.39，P=0.029)，Chinese fir(R2=0.580，P<0.001).

2.2試驗(yàn)方法

2.2.1 葉片選取 在每個(gè)樣帶1～10號(hào)樣方內(nèi)選取平均胸徑和樹高的標(biāo)準(zhǔn)竹，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ度竹各選1株，從東南西北4個(gè)方向采集竹冠中部健康葉片，每方向至少選10片。然后將所采集葉片立即置于2片濕潤(rùn)的濾紙之間，放入塑封袋，編號(hào)、帶回實(shí)驗(yàn)室。因?yàn)槊窳謹(jǐn)U展過程中，不同年齡毛竹分布不均勻，Ⅰ度竹在1～8號(hào)樣方取得了合適的樣品，Ⅱ度竹在4～10號(hào)樣方取得了合適的樣品，Ⅲ度竹在3～10號(hào)樣方取得了合適的樣品，Ⅳ度竹在6～10號(hào)樣方，取得了合適的樣品。杉木葉片為針葉，取50片稱重后平鋪于白紙上。與毛竹葉片采集類似，在杉木標(biāo)準(zhǔn)木上采集約50片葉片帶回實(shí)驗(yàn)室分析。

2.2.2 比葉面積(SLA)和葉干物質(zhì)含量(LDMC)測(cè)定 將塑封袋內(nèi)的葉片去掉葉柄并浸泡于水中，在5 ℃黑暗環(huán)境中放置12 h，然后用吸水紙吸去葉表面水分，用天平(德國(guó)賽多利斯QUINTIX213-1CN，1 mg)稱飽和鮮質(zhì)量。用掃描儀掃描葉片，并采用Image J軟件計(jì)算葉面積。將葉片于65 ℃烘箱內(nèi)烘至恒質(zhì)量，取出稱重即得葉干質(zhì)量。SLA=葉面積/葉干質(zhì)量； LDMC=葉干質(zhì)量/飽和鮮質(zhì)量(劉希珍等, 2015)。

2.2.3 葉片養(yǎng)分含量測(cè)定 將葉片恒溫65 ℃下烘至恒質(zhì)量后研磨，過0.149 mm土壤篩。葉片有機(jī)碳(C)采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法測(cè)定，全氮采用凱式定氮法測(cè)定，全磷為釩鉬黃比色法測(cè)定(張萬(wàn)儒等， 1999)。

2.3數(shù)據(jù)處理

葉功能性狀差異進(jìn)行one-way ANOVA的差異顯著性檢驗(yàn)，差異達(dá)到顯著水平(P< 0.05)時(shí)，進(jìn)行多元比較分析(LSD法)； 相關(guān)分析采用Correlate-Bivariate法； 數(shù)據(jù)處理與圖表制作在R語(yǔ)言中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1比葉面積(SLA)變化

隨著毛竹的擴(kuò)展，毛竹和杉木比葉面積發(fā)生了規(guī)律性變化(圖1)。毛竹比葉面積介于169 m2·kg-1(Ⅱ度竹)～302 m2·kg-1之間(Ⅰ度竹)，其中Ⅰ度竹的比葉面積顯著高于Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度竹(P< 0.001)，但Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ度竹比葉面積的差異未達(dá)到顯著水平(P> 0.580)。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度竹平均比葉面積分別為291、215、207和213 m2·kg-1。與毛竹比面積相比，杉木比葉面積顯著低于毛竹林比葉面積(P< 0.001)，杉木比葉面積最高為115 m2·kg-1(純林)，最低為87 m2·kg-1(毛竹比例達(dá)到70%～80%)，平均為95 m2·kg-1。隨著毛竹向杉木林?jǐn)U展，毛竹與杉木林比葉面積呈不同的變化趨勢(shì)。Ⅰ度竹比葉面積隨著毛竹比例增加呈顯著增加的趨勢(shì)(R2=0.41，P= 0.010)； Ⅲ、Ⅳ度竹和杉木比葉面積隨著毛竹比例增加呈顯著降低的趨勢(shì)(R2> 0.29，P<0.03)，但Ⅱ度竹比葉面積隨毛竹比例增加并無(wú)顯著變化(R2=0.09，P= 0.222)。

3.2葉干物質(zhì)含量(LDMC)變化

不同年齡毛竹林葉干物質(zhì)含量介于0.33～0.58 g·g-1之間(圖2)，其差異達(dá)到顯著水平(P= 0.001)。其中Ⅰ度竹葉干物質(zhì)含量最小為0.38 g·g-1，顯著低于Ⅲ度竹(0.42 g·g-1，P= 0.001)與Ⅳ度竹(0.42 g·g-1，P= 0.005)，但Ⅱ度竹(0.40 g·g-1)與Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ竹度差異并未達(dá)到顯著水平(P> 0.128)。杉木林葉干物質(zhì)含量介于0.25～0.44 g·g-1之間，平均為0.33 g·g-1，顯著低于毛竹林(P< 0.001)。隨著毛竹向杉木林?jǐn)U展，毛竹與杉木干物質(zhì)含量顯現(xiàn)出規(guī)律性變化，即隨著毛竹比例增加，葉干物質(zhì)含量呈增加的趨勢(shì)(P≤ 0.045)。

圖2 毛竹向杉木林?jǐn)U展過程中毛竹和杉木葉干物質(zhì)含量的變化Fig.2 Changes of LDMC of moso bamboo and Chinese fir forests during the expansion from moso bamboo forests to Chinese fir forestsⅠ度竹(R2=0.39，P=0.013)，Ⅱ度竹(R2=0.35，P=0.010)，Ⅲ度竹(R2=0.40，P=0.002)，Ⅳ度竹(R2=0.39，P=0.029)，杉木(R2=0.28，P<0.004)。Ⅰ du bamboo(R2=0.39，P=0.013)，Ⅱ du bamboo(R2=0.35，P=0.010)，Ⅲ du bamboo(R2=0.40，P=0.002)，Ⅳ du bamboo(R2=0.39，P=0.029)，Chinese fir (R2=0.28，P<0.004).

3.3葉片養(yǎng)分含量及計(jì)量比值變化

3.3.1 養(yǎng)分含量的變化 1) 碳含量的變化 隨著毛竹向杉木林?jǐn)U展，杉木和不同年齡毛竹葉片的碳含量差異不大，為41%～53%(圖3a，b)。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度竹葉碳含量差異不顯著(P> 0.565)，平均碳含量分別為46.5%、46.1%、45.5%和46.0%。杉木葉碳含量為49.8%。隨著毛竹比例增加，毛竹與杉木葉碳含量均未表現(xiàn)出明顯的變化趨勢(shì)(P≥ 0.05)。

圖3 毛竹擴(kuò)展過程中杉木和不同年齡毛竹葉碳(a，b)，氮(c，d)和磷(e，f)含量的變化Fig.3 Changes of leaf carbon (a, b), nitrogen (c, d) and phosphorus (e, f) contents of moso bamboo and Chinese fir forests during the expansion from moso bamboo forests to Chinese fir forests圖a和圖b中Ⅰ度竹(R2=0.00，P=0.947)，Ⅱ度竹(R2=0.22，P=0.050)，Ⅲ度竹(R2=0.03，P=0.474)，Ⅳ度竹(R2=0.09，P=0.338)，杉木(R2=0.05，P=0.278). 圖c和圖d中Ⅰ度竹(R2=0.25，P=0.056)，Ⅱ度竹(R2=0.01，P=0.719)，Ⅲ度竹(R2=0.00，P=0.788)，Ⅳ度竹(R2=0.38，P=0.033)，杉木(R2=0.02，P=0.434). 圖e和圖f中Ⅰ度竹(R2=0.43，P=0.008)，Ⅱ度竹(R2=0.02，P=0.564)，Ⅲ度竹(R2=0.01，P=0.729)，Ⅳ度竹(R2=0.25，P=0.098)，杉木(R2=0.38，P<0.001)。In Fig.3a and Fig.3b,Ⅰ du bamboo(R2=0.00，P=0.947)，Ⅱ du bamboo(R2=0.22，P=0.050)，Ⅲ du bamboo(R2=0.03，P=0.474)，Ⅳ du bamboo(R2=0.09，P=0.338)，Chinese fir(R2=0.05，P=0.278). In Fig.3c and Fig.3d,Ⅰ du bamboo(R2=0.25，P=0.056)，Ⅱ du bamboo(R2=0.01，P=0.719)，Ⅲ du bamboo(R2=0.00，P=0.788)，Ⅳ du bamboo(R2=0.38，P=0.033)，Chinese fir(R2=0.02，P=0.434). In Fig.3e and fig.3f,Ⅰ du bamboo(R2=0.43，P=0.008)，Ⅱ du bamboo(R2=0.02，P=0.564)，Ⅲ du bamboo(R2=0.01，P=0.729)，Ⅳ du bamboo(R2=0.25，P=0.098)，Chinese fir(R2=0.38，P<0.001).

2) 氮含量的變化 毛竹葉氮含量介于17.0-32.0 g·kg-1之間(圖3c，d)，不同年齡毛竹葉氮含量差異達(dá)到顯著水平(P< 0.001)。Ⅰ度竹葉氮含量顯著高于Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度竹(P< 0.001)，但Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ度竹葉氮含量差異未達(dá)到顯著水平(P> 0.522)。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度竹平均葉氮含量分別為27.6、22.3、21.7和20.8 g·kg-1，隨著年齡增加呈降低的趨勢(shì)。杉木氮含量在8.6～15.6 g·kg-1之間，顯著低于毛竹葉氮含量(P< 0.001)，平均為13.6 g·kg-1。不同年齡毛竹與杉木葉氮含量隨著毛竹比例增加呈不同變化趨勢(shì)。Ⅰ和Ⅳ度竹葉氮含量隨著毛竹比例的增加而呈增加的趨勢(shì)(P≤ 0.056)，但Ⅱ、Ⅲ和杉木葉氮含量隨著毛竹比例增加而無(wú)顯著變化(P> 0.434)。

3) 磷含量的變化 毛竹葉磷含量介于0.9～1.8 g·kg-1之間，并隨著毛竹年齡增加呈降低的趨勢(shì)(圖3e，f)。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度竹平均葉磷含量分別為1.6、1.4、1.2和1.2 g·kg-1。Ⅰ度竹葉磷含量顯著高于Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度竹(P< 0.026)，且Ⅱ度竹葉磷含量顯著高于Ⅲ度竹(P=0.039)，但與Ⅳ度竹差異不顯著(P=0.106)。Ⅲ、Ⅳ度竹葉磷含量差異未達(dá)到顯著水平(P=1.000)。杉木磷含量介于0.8～1.5 g·kg-1之間，顯著低于毛竹葉磷含量(P≤ 0.036)，平均為1.0 g·kg-1。不同年齡毛竹與杉木葉磷含量隨著毛竹比例增加呈不同變化趨勢(shì)。Ⅰ度竹葉磷含量隨著毛竹比例增加呈增加的趨勢(shì)(R2=0.43，P= 0.008)，Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度毛竹葉磷含量隨著毛竹比例增加無(wú)顯著變化(P≥ 0.098)。杉木葉磷含量隨著毛竹比例增加呈降低的趨勢(shì)(R2=0.38，P< 0.001)。

3.3.2 C∶N和N∶P的變化 毛竹葉片C∶N介于13.4～26.5之間(圖4a，b)， Ⅰ度竹葉C∶N顯著高于Ⅳ竹(P=0.045)，但Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度竹C∶N差異不顯著(P≥ 0.080)。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度竹平均葉C∶N分別為17.1、21.1、21.1和22.2。杉木葉C∶N介于25.9～54.3之間，顯著高于毛竹葉C∶N(P< 0.001)，平均為38.3。不同年齡毛竹與杉木葉C∶N隨著毛竹比例增加呈不同變化趨勢(shì)。Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ度竹葉C∶N隨著毛竹比例增加無(wú)顯著變化趨勢(shì)(P≥ 0.136)，而Ⅳ度竹葉C∶N隨著毛竹比例增加呈降低趨勢(shì)(P=0.017)。杉木葉C∶N隨著毛竹比例增加無(wú)顯著變化趨勢(shì)(P= 0.385)。

毛竹葉片N∶P介于12.5～22.9之間(圖4c，d)， 不同年齡毛竹葉N∶P差異不顯著(P> 0.152)。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度竹平均葉N∶P分別為17.0、15.7、17.8和17.1。杉木葉N∶P介于6.9～22.9之間，平均為13.2，顯著低于Ⅰ、 Ⅲ和Ⅳ度竹而高于Ⅱ度竹葉N∶P(P< 0.003)。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ度竹和杉木葉N∶P隨著毛竹比例增加無(wú)顯著變化趨勢(shì)(P> 0.095), Ⅳ竹葉N∶P隨著毛竹比例增加呈增加趨勢(shì)(P=0.045)。

3.4毛竹葉功能性狀間的相關(guān)性分析

相關(guān)分析結(jié)果(表2)表明，SLA與LDMC、N、P、C∶N的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平，其中與LDMC和C∶N呈負(fù)相關(guān)，與葉片N、P含量呈正相關(guān)。SLA越大，LDMC含量低，葉片的N、P含量越高。LDMC與葉片P含量呈負(fù)相關(guān)，達(dá)到顯著水平，與其他指標(biāo)的相關(guān)性未達(dá)到顯著水平； 葉片N含量與P含量、C∶N、N∶P的相關(guān)性也達(dá)到顯著水平，其中與P含量和N∶P呈正相關(guān)，與C∶N呈負(fù)相關(guān)； 葉片P含量與葉片C含量呈正相關(guān)，與C∶N和N∶P呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)性達(dá)到顯著水平； 葉片C含量與N∶P、C∶N與N∶P顯著負(fù)相關(guān)。

圖4 毛竹擴(kuò)展過程中杉木和毛竹葉片C∶N(a, b)和N∶P(c, d)的變化Fig.4 Changes of ratios of leaf C∶N (a, b) and N∶P (c, d) of moso bamboo and Chinese fir forests during the expansion from moso bamboo forests to Chinese fir forests圖a和圖b中Ⅰ度竹(R2=0.02，P=0.136)，Ⅱ度竹(R2=0.01，P=0.720)，Ⅲ度竹(R2=0.00，P=0.541)，Ⅳ度竹(R2=0.45，P=0.017)，杉木(R2=0.03，P=0.385). 圖c和圖d中Ⅰ度竹(R2=0.13，P=0.185)，Ⅱ度竹(R2=0.16，P=0.095)，Ⅲ度竹(R2=0.04，P=0.389)，Ⅳ度竹(R2=0.35，P=0.045)，杉木(R2=0.10，P=0.115)。In Fig.3a and Fig.3b,Ⅰ du bamboo(R2=0.02，P=0.136)，Ⅱ du bamboo(R2=0.01，P=0.720)，Ⅲ du bamboo(R2=0.00，P=0.541)，Ⅳ du bamboo(R2=0.45，P=0.017)，Chinese fir(R2=0.03，P=0.385). In Fig.3c and Fig.3d,Ⅰ du bamboo(R2=0.13，P=0.185)，Ⅱ du bamboo(R2=0.16，P=0.095)，Ⅲ du bamboo(R2=0.04，P=0.389)，Ⅳ du bamboo(R2=0.35，P=0.045)，Chinese fir(R2=0.10，P=0.115).

比葉面積SLA葉干物質(zhì)含量LDMC全氮TotalN全磷TotalP碳CarbonC∶NN∶P比葉面積SLA1 000葉干物質(zhì)含量LDMC-0 336??1 000全氮TotalN0 664??-0 1731 000全磷TotalP0 591??-0 294?0 710??1 000碳Carbon-0 090-0 0990 0190 281?1 000C∶N-0 604??0 122-0 961??-0 602??0 2061 000N∶P0 0570 1970 254?-0 493??-0 378??-0 364??1 000

① SLA:species leaf area;LDMC:leaf dry mass content.*表示相關(guān)性達(dá)到顯著水平(P<0.05)，**表示相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。Treatments with the symbol “*” indicateP< 0.05 based on correlation analysis using SPSS, and treatments with the symbol “**” indicateP< 0.01 based on correlation analysis using SPSS.

4 討論

隨著毛竹向杉木林?jǐn)U展，毛竹和杉木的比葉面積發(fā)生了相應(yīng)改變(圖2)。比葉面積是表征植物對(duì)光能捕獲能力和同化CO2能力的重要葉功能性狀指標(biāo)(Wilsonetal., 1999)，杉木比葉面積隨著毛竹比例增加而降低，反映了杉木的光能捕獲和碳同化能力減弱，在與毛竹的競(jìng)爭(zhēng)中逐漸處于不利地位(圖2)； 不同年齡毛竹比葉面積隨著毛竹比例增加呈不同的變化趨勢(shì)，使毛竹在不同擴(kuò)展階段都具有較高光能的捕獲能力和同化CO2的能力，使其在競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)有利地位。本研究中杉木的比葉面積顯著低于毛竹的比葉面積，反映了2種植物環(huán)境適應(yīng)策略不同，毛竹具有更大的同化能力(Cornelissenetal., 2003)。毛竹較高的比葉面積及其不同年齡毛竹在擴(kuò)展過程中比葉面積變化趨勢(shì)的多樣性，使其能更有效地利用資源。隨著毛竹向杉木林?jǐn)U展，毛竹和杉木葉干物質(zhì)含量隨著毛竹的擴(kuò)展呈上升趨勢(shì)(圖3)，表明隨著毛竹擴(kuò)展，毛竹和杉木均通過增加某些資源的保有量來(lái)維持正常生長(zhǎng) (Qietal., 2008)，且毛竹比杉木具有更好的養(yǎng)分保有能力。不同年齡毛竹葉干物質(zhì)含量隨著毛竹比例增加的變化幅度不同，且其通過地下莖互相連接，可以彌補(bǔ)單一年齡毛竹對(duì)某些資源獲取能力不足的缺陷，獲得較好的“集團(tuán)”優(yōu)勢(shì)。

葉片的碳、氮、磷含量是衡量植物光合同化能力和生長(zhǎng)發(fā)育的重要基礎(chǔ)指標(biāo)，其含量的比值能夠較好地反映葉功能性狀。毛竹和杉木葉碳含量隨著毛竹比例增加變化趨勢(shì)不明顯，杉木葉片的碳含量高于毛竹葉片的碳含量，符合植物碳含量變化的一般規(guī)律(李斌等, 2015)。植物葉片氮是光合物質(zhì)代謝和植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵性因子，是合成葉綠素和有關(guān)光合蛋白的重要成分(Evans, 1989)，磷是核酸、磷脂的組分，對(duì)植物的光合能力具有重要影響。本研究中隨著毛竹比例增加，Ⅰ和Ⅳ度竹葉氮含量增加，杉木葉氮含量無(wú)顯著變化(圖4c，d)； Ⅰ度竹葉磷含量增加，杉木葉磷含量降低，可能預(yù)示著杉木的同化能力在降低，而毛竹的同化能力在增強(qiáng)。杉木葉N∶P為6.9～22.9，毛竹葉N∶P為12.5～22.9。葉片N∶P比在大約15時(shí)被認(rèn)為是臨界狀況，當(dāng)N∶P比大于16時(shí)，植物生長(zhǎng)對(duì)P的響應(yīng)強(qiáng)烈； 小于16時(shí)植物生長(zhǎng)對(duì)N添加的響應(yīng)強(qiáng)烈(Fuetal., 2007)，反映了試驗(yàn)區(qū)毛竹和杉木的生長(zhǎng)在不同擴(kuò)展階段受到N或者P的制約情況不同，杉木可能受N的制約更為明顯(平均值為13.5)，毛竹葉片N∶P(平均為16.99)更接近16的臨近狀態(tài)。

比葉面積與葉片干物質(zhì)含量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，與大部分研究結(jié)果(Wilsonetal., 1999;Wrightetal., 2001; Reichetal.,1991;朱媛君等, 2015)一致。葉干物質(zhì)含量增加，比葉面積減小，使葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴(kuò)散的距離或阻力增大，降低植物內(nèi)部水分散失(Qietal., 2008)。比葉面積與全氮、全磷含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這種正相關(guān)關(guān)系基本上存在于所有植物中(Wrightetal., 2001； 郭茹等, 2015)。葉干物質(zhì)含量和葉磷含量呈負(fù)相關(guān)，可能暗示著干物質(zhì)含量高的植物葉片的光合同化能力相對(duì)較弱，與天山云杉(Piceaschrenkianavar．tianschanica)葉功能性狀的相關(guān)性結(jié)果(張慧文等, 2010)一致。毛竹和杉木葉不同葉功能性狀相關(guān)關(guān)系的差異，反映了其通過對(duì)不同性狀的權(quán)衡來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)資源的充分利用，進(jìn)一步證明植物在不同的環(huán)境脅迫下可以通過不同性狀的權(quán)衡來(lái)充分利用環(huán)境資源(李西良等, 2014)。

5 結(jié)論

隨著毛竹向杉木林?jǐn)U展，杉木比葉面積降低，葉干物質(zhì)含量升高，磷含量降低，杉木的光捕獲和碳同化能力逐漸降低，在與毛竹的競(jìng)爭(zhēng)中逐漸處于弱勢(shì)。毛竹葉片具有比杉木更高的比葉面積和葉N、葉P含量，毛竹具有更強(qiáng)的光捕獲和碳同化能力。同時(shí)，不同年齡毛竹葉功能性狀隨毛竹林比例增加的變化趨勢(shì)不同，使其能夠更有效地利用資源，在與杉木的競(jìng)爭(zhēng)中逐步處于有利地位。

安海龍, 謝乾瑾, 劉 超, 等. 2015.水分脅迫和種源對(duì)黃柳葉功能性狀的影響. 林業(yè)科學(xué), 51(10):75-84.

(An H L, Xie Q J, Liu C,etal. 2015.Effects of water stress and provenance on leaf functional traits ofSalixgordejevii. Scientia Silvae Sinicae, 51(10):75-84. [in Chinese])

白尚斌, 周國(guó)模, 王懿祥, 等.2013. 天目山保護(hù)區(qū)森林群落植物多樣性對(duì)毛竹入侵的響應(yīng)及動(dòng)態(tài)變化．生物多樣性, 21(3):288-295.

(Bai S B, Zhou G M, Wang Y X,etal. 2013.Plant species diversity and dynamics in forests invaded by moso bamboo (Phyllostachysedulis) in Tianmu Mountain Nature Reserve. Biodiversity Science, 21(3):288-295. [in Chinese])

陳瑩婷，許振柱．2014.植物葉經(jīng)濟(jì)譜的研究進(jìn)展．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，38(10)： 1135-1153.

(Chen Y T, Xu Z Z. 2014. Review on research of leaf economics spectrum. Chinese Journal of Plant Ecology，38(10)： 1135-1153. [in Chinese])

郭 茹, 溫仲明, 王紅霞, 等. 2015.延河流域植物葉性狀間關(guān)系及其在不同植被帶的表達(dá). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 26(12):3627-3633.

(Guo R，Wen Z M，Wang H X，etal. 2015. Relationships among leaf traits and their expression in different vegetation zones in Yanhe River basin，northwest China．Chinese Journal of Applied Ecology, 26(12):3627-3633. [in Chinese])

李 斌, 方 晰, 田大倫, 等. 2015.湖南省現(xiàn)有森林植被主要樹種的碳含量. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 35(1):71-78.

(Li B, Fang X, Tian D L,etal. 2015. Studies on carbon concentration of main forest vegetation tree species in Hunan province. Journal of Central South University of Forestry & Technology, 5(1):71-78. [in Chinese])

李西良, 侯向陽(yáng), 吳新宏. 2014. 草甸草原羊草莖葉功能性狀對(duì)長(zhǎng)期過度放牧的可塑性響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 38(5):440-451.

(Li X L, Hou X Y, Wu X H,etal. 2014. Plastic responses of stem and leaf functional traits inLeymuschinensisto long-term grazing in a meadow steppe. Chinese Journal of Plant Ecology, 38(5):440-451. [in Chinese])

林倩倩, 王 彬, 馬元丹, 等. 2014.天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)毛竹林?jǐn)U張對(duì)生物多樣性的影響．東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 42(9): 43-47.

(Lin Q Q， Wang B， Ma Y D,etal. 2014. Effect ofPhyllostachyspubescensforest expansion on biodiversity in Tianmu Mountain National Nature Reserve. Journal of Northeast Forestry University, 42(9): 43-47. [in Chinese])

劉 駿, 楊清培, 宋慶妮, 等. 2013.毛竹種群向常綠闊葉林?jǐn)U張的細(xì)根策略. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 37(3):230-238.

(Liu J, Yang Q P, Song Q N,etal. 2013. Strategy of fine root expansion ofPhyllostachyspubescenspopulation into evergreen broadleaved forest. Chinese Journal of Plant Ecology,37(3):230-238. [in Chinese])

劉希珍, 封煥英, 蔡春菊, 等. 2015.毛竹向闊葉林?jǐn)U展過程中的葉功能性狀研究. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 37(8):8-17.

(Liu X Z,Feng H Y,Cai C J,etal. 2015. Response of leaf functional traits of Moso bamboo during the invading process into the broad-leaved forest. Journal of Beijing Forestry University, 37(8): 8-17. [in Chinese])

劉 爍, 周國(guó)模, 白尚斌. 2011. 基于光照強(qiáng)度變化的毛竹擴(kuò)張對(duì)杉木影響的探討. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào), 28(4):550-554.

(Liu S， Zhou G M， Bai S B. 2011.Light intensity changes onCunninghamialanceolatain mixed stands with different concentrations ofPhyllostachyspubescens. Journal of Zhejiang A&F University，28(4):550-554. [in Chinese])

毛 偉, 李玉霖, 張銅會(huì), 等.2012.不同尺度生態(tài)學(xué)中植物葉性狀研究概述. 中國(guó)沙漠，32(1): 33-41．

(Mao W, Li Y L, Zhang T H,etal. 2012.Research advances of plant leaf traits at different ecology scale. Journal of Desert Research, 32(1): 33-41．[in Chinese])

任書杰,于貴瑞,姜春明,等.2012.中國(guó)東部南北樣帶森林生態(tài)系統(tǒng)102個(gè)優(yōu)勢(shì)種葉片碳氮磷化學(xué)計(jì)量學(xué)統(tǒng)計(jì)特征.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 23(3):581-586.

(Ren S J，Yu G R，Jiang C M，etal. 2012. Stoichiometric characteristics of leaf carbon，nitrogen，and phosphorus of 102 dominant species in forest ecosystems along the north-south transect of east China．Chinese Journal of Applied Ecology, 23(3):581-586. [in Chinese])

施建敏,葉學(xué)華,陳伏生,等. 2014.竹類植物對(duì)異質(zhì)生境的適應(yīng)——表型可塑性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 34(20):5687-5695.

(Shi J M，Ye X H，Chen F S，etal.2014．Adaptation of bamboo to heterogeneous habitat: phenotypic plasticity．Acta Ecologica Sinica, 34(20): 5687-5695．[in Chinese])

史紀(jì)明, 張紀(jì)林, 教忠意, 等. 2013.毛竹對(duì)杉木林入侵效應(yīng)初步調(diào)查研究. 江蘇林業(yè)科技, 40(1):7-9,41.

(Shi J M，Zhang J L， Jiao Z Y,etal.2013. Investigation ofPhyllostachyspubescensexpansion toCunninghamialanceolataforest. Journal of Jiangsu Forestry Science & Technology, 40(1):7-9,41. [in Chinese])

宋慶妮, 楊清培, 劉 駿, 等. 2013.毛竹擴(kuò)張對(duì)常綠闊葉林土壤氮素礦化及有效性的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 24(2):338-344.

(Song Q N,Yang Q P, Liu J,etal. 2013.Effects ofPhyllostachysedulisexpansion on soil nitrogen mineralization and its availability in evergreen broadleaf forest．Chinese Journal of Applied Ecology,24(2):338-344. [in Chinese])

王晶苑,王紹強(qiáng),李紉蘭,等.2011.中國(guó)四種森林類型主要優(yōu)勢(shì)植物的C∶N∶P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征.植物生態(tài)學(xué)報(bào), 35 (6): 587-595.

(Wang J Y, Wang S Q, Li R L,etal. 2011.C∶N∶P stoichiometric characteristics of four forest types’ dominant tree species in China. Chinese Journal of Plant Ecology, 35 (6): 587-595. [in Chinese])

吳家森, 姜培坤, 王祖良. 2008.天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)毛竹擴(kuò)張對(duì)林地土壤肥力的影響. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 30(4):689-692.

(Wu J S, Jiang P K, Wang Z L. 2008.The effects ofPhyllostachyspubescensexpansion on soil fertility in National Nature Reserve of Mount Tianmu. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis, 30(4):689-692. [in Chinese])

楊冬梅, 章佳佳, 周 丹, 等. 2012.木本植物莖葉功能性狀及其關(guān)系隨環(huán)境變化的研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)雜志, 31(3):702-713.

(Yang D M，Zhang J J，Zhou D,etal. 2012. Leaf and twig functional traits of woody plants and their relationships with environmental change: a review. Chinese Journal of Ecology, 31(3):702-713. [in Chinese])

楊清培, 楊光耀, 宋慶妮, 等. 2015.竹子擴(kuò)張生態(tài)學(xué)研究:過程、后效與機(jī)制. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 39(1):110-124.

(Yang Q P, Yang G Y, Song Q N,etal. 2015.Ecological studies on bamboo expansion: process, consequence and mechanism. Chinese Journal of Plant Ecology，39(1):110-124. [in Chinese])

張慧文, 馬劍英, 孫 偉, 等. 2010.不同海拔天山云杉葉功能性狀及其與土壤因子的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 30(21):5747-5758.

(Zhang H W, Ma J Y, Sun W,etal. 2010. Altitudinal variation in functional traits ofPiceaschrenkianavar．tianschanicaand their relationship to soil factors in Tianshan Mountains，northwest China. Acta Ecologica Sinica, 30(21):5747-5758. [in Chinese])

朱媛君, 楊 劼, 萬(wàn)俊華, 等. 2015.毛烏素沙地丘間低地主要植物葉片性狀及其相互關(guān)系. 中國(guó)沙漠, 35(6):1496-1504.

(Zhu Y J, Yang J, Wan J H,etal. 2015. Leaf traits and their interrelationships of main plant species in inter-dune lowland in the Mu Us Sandy Land.Journal of Desert Research, 35(6):1496-1504. [in Chinese])

張萬(wàn)儒, 楊光瀅，屠星南，等.1999. 森林土壤分析方法. 北京: 中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社.

(Zhang W R, Yang G Y, Tu X N,etal. 1999.Soil analysis method of forest.Beijing:Standards Press of China.[in Chinese])

Cornelissen J H C, Lavorel S, Garnier E,etal. 2003. A handbook of protocols for standardized and easy measurement of plant funcitional traits worldwide. Australian Journal of Botany, 51(4): 335-380.

Evans J R. 1989. Photosynthesis is and nitrogen relationships in leaves of C3 plants. Oecologia, 78:9-19.

Fu D G, Duan C Q. 2007. Advances in plant functional traits in plant ecology∥Duan C Q. Advances in ecological sciences. Beijing: Higher Education Press, 97-121.

Han W, Fang J, Guo D,etal. 2005.Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China. New Phytologist,168(2):377-385.

Liu C, Wang X P, Wu X,etal. 2013. Relative effects of phylogeny, biological characters and environments on leaf traits in shrub biomes across central Inner Mongolia, China. Journal of Plant Ecology, 6(3): 220 -231.

Qi J, Ma K M, Zhang Y X. 2008.Comparisons on leaf traits ofQuercusliaotungensisKoidz. on different slope positions in Dongling Moutain of Beijing. Acta Ecologica Sinica, 28(1):122-128.

Reich P B, Uhl C, Walters M B,etal. 1991.Leaf life span as a determinant of leaf structure and function among 23 Amazonian tree species. Oecologia, 86(1):16-24.

Roche P D, Natalia Díaz-Burlinson N, Gachet S. 2004.Congruency analysis of species ranking based on leaf traits: which traits are the more reliable.Plant Ecology,174(1):37-48．

Wilson P J, Thompson K, Hodgson J G.1999. Specific leaf area and leaf dry matter content as alternative predictors of plant strategies.New Phytologist, 143(1):155-162.

Wright I J, Reich P B, Westoby M. 2001. Strategy shifts in leaf physiology, structure and nutrient content between species of high-and low-rainfall and high-and low-nutrient habitats. Functional Ecology, 15(4):423-434.

Wright I J, Reich P B, Cornelissen J H C,etal.2005.Modulation of leaf economic traits and trait relationships by climate. Global Ecology and Biogeography, 14(5): 411-421.

Wright I J, Reich P B, Westoby M,etal.2004. The worldwide leaf economics spectrum.Nature, 428(6985): 821-827.

Xia C, Yu D, Wang Z,etal. 2014.Stoichiometry patterns of leaf carbon, nitrogen and phosphorous in aquatic macrophytes in eastern China. Ecological Engineering, 70(5):406-413.

(責(zé)任編輯 王艷娜)

AdaptiveStrategiesofLeafFunctionalTraitsofMosoBambooduringItsExpansiontoChinesefirforests

Liu Guanglu Fan ShaohuiTang XiaoluLiu Xizhen

(KeyLaboratoryforBambooandRattan,InternationalCenterforBambooandRattanBeijing100102)

S718.54

A

1001-7488(2017)08-0017-09

10.11707/j.1001-7488.20170803

2016-05-05；

2016-06-15。

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)“毛竹林?jǐn)U展模式及其調(diào)控技術(shù)研究”(201404408)。

*范少輝為通訊作者。