劉廣路 范少輝 唐曉鹿 劉希珍

(國際竹藤中心 竹藤科學(xué)與技術(shù)重點實驗室 北京 100102)

毛竹向杉木林擴展過程中葉功能性狀的適應(yīng)策略*

劉廣路 范少輝 唐曉鹿 劉希珍

(國際竹藤中心 竹藤科學(xué)與技術(shù)重點實驗室 北京 100102)

【目的】 揭示毛竹和杉木葉功能性狀變化規(guī)律，探索毛竹林擴展過程中毛竹和杉木葉片的適應(yīng)特性和生存對策，為毛竹林合理調(diào)控與生態(tài)經(jīng)營提供依據(jù)?！痉椒ā?沿毛竹向杉木林擴展方向設(shè)置3個10 m×50 m調(diào)查樣帶，每一樣帶平均劃分為10個5 m×10 m樣方，在每個樣方內(nèi)選取不同年齡的標(biāo)準(zhǔn)毛竹和杉木，選取葉片測定比葉面積(SLA)、葉干物質(zhì)含量(LDMC)及葉片中碳(C)、氮(N)、磷(P)含量，并計算其比值。【結(jié)果】 1) 毛竹與杉木比葉面積(除Ⅰ度竹)與毛竹比例呈負相關(guān)關(guān)系，干物質(zhì)含量與毛竹比例呈正相關(guān)關(guān)系。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度平均比面積分別為291、215、207、213 m2·kg-1，平均干物質(zhì)含量分別為0.38、0.40、0.42、0.42 g·g-1，均顯著高于杉木(115 m2·kg-1與0.34 g·g-1，P< 0.05)。2) Ⅰ度竹和Ⅳ度竹葉片N、P含量隨著毛竹比例增加呈增加的趨勢，Ⅱ、Ⅲ度竹和杉木葉片N、P含量呈降低的趨勢。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度竹平均葉碳含量分別為46.5%、46.1%、45.5%和46.0%，氮含量分別為27.6、22.3、21.7和20.8 g·kg-1，磷含量分別為1.6、1.4、1.2和1.2 g·kg-1。其中,毛竹葉氮、磷含量顯著高于杉木(分別為13.6和1.0 g·kg-1)。3) 毛竹SLA，LDMC與葉C、N、P含量，C∶N，N∶P等性狀之間存在顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系?！窘Y(jié)論】 毛竹葉片具有比杉木葉片更高的SLA和葉N、P含量，且其向杉木擴展過程中，不同年齡毛竹的SLA，LDMC與葉C、N、P含量及C∶N，N∶P等葉功能性狀采取的適應(yīng)策略不同，具有互補效應(yīng)，能夠比杉木更有效地利用資源。

擴展； 比葉面積； 葉片養(yǎng)分含量； 干物質(zhì)含量； 適應(yīng)策略

Abstract： 【Objective】 This study aims to reveal the changing patterns of the leaf functional traits of moso bamboo and Chinese fir, and explore the adaptability and survival strategy of moso bamboo and Chinese fir during the expansion of moso bamboo to Chinese fir forest. 【Method】 Three 10 m×50 m transects were set along the expansion direction from moso bamboo to Chinese fir plantation, and each transect was divided into 10 subplots (a size of 5 m×10 m). In each subplot, standard culms/stems of moso bamboo at different ages and Chinese fir were selected. Leaves were collected on these trees to measure the specific leaf area (SLA), leaf dry matter content (LDMC), leaf carbon content (C), leaf nitrogen content (N), leaf phosphorus content (P) and calculate the ratios. 【Result】 1) During the expansion process of moso bamboo to Chinese fir, SLA of moso bamboo and Chinese fir was significantly negatively related with the ratio of moso bamboo, except Ⅰ du bamboo, while LDMCs were significantly positively related with the ratio of moso bamboo. The mean SLAs of Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ bamboo were 291, 215, 207 and 213 m2·kg-1, respectively, and the LDMC of Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ bamboo was 0.38, 0.40, 0.42 and 0.42 g·g-1, respectively. The two parameters were significantly higher than those of Chinese fir (115 m2·kg-1for SLA and 0.34 g·g-1for LDMC,P< 0.005). 2) For Ⅰ and Ⅳ bamboo, leaf C, N and P contents of moso bamboo showed an increasing trend with the ratio of moso bamboo. Meanwhile, a decreasing trend with the ratio of moso bamboo was observed for Ⅱ, Ⅲ and Chinese fir leaves. Leaves of Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ had 46.5%, 46.1%, 45.5% and 46.0% C contents, respectively, 27.6, 22.3, 21.7 and 20.8 g·kg-1N content, and 1.6, 1.4, 1.2, and 1.2 g·kg-1for P content. The N and P contents of moso bamboo were significantly higher than those of Chinese fir (13.6 and 1.0 g·kg-1, respectively). 3) There were significant or extreme significant relationships between bamboo SLA, LDMC and leaf C, N, P contents, C∶N and N∶P. 【Conclusion】 Compared to Chinese fir, moso bamboo had larger SLA, and higher N and P contents, and during its expansion to Chinese fir, the main leaf functional traits of moso bamboo at different ages adapted differently with a complementary effect, which can make use of the resources more effectively.

Keywords： expansion； specific leaf area； nutrient content in leaf； dry matter content in leaf； survival strategy

葉片是植物進行光合作用和物質(zhì)生產(chǎn)的主要器官，對環(huán)境變化極為敏感。葉功能性狀是植物資源利用策略的指標(biāo)，可反映不同物種或種源在長期進化過程中對生存環(huán)境的適應(yīng)和競爭能力(Liuetal.， 2013)，并隨著立地條件、溫度、降水等環(huán)境因子的變化而發(fā)生變化(Wrightetal.， 2005)。目前，國內(nèi)外對植物葉功能性狀的研究主要集中在不同物種的葉功能性狀特征(任書杰等， 2012； Hanetal.， 2005； 王晶苑等， 2011； Xiaetal.， 2014)、環(huán)境因子對植物葉性狀的影響(安海龍等, 2015； 楊冬梅等, 2012)、植物性狀對干擾的響應(yīng)(李西良等, 2014)等方面，其中Wright等(2004)提出的植物葉經(jīng)濟型譜(主要是葉片的化學(xué)、結(jié)構(gòu)以及生理特征)是最具影響力的成果(陳瑩婷等， 2014)。當(dāng)前，有關(guān)葉功能性狀的研究基本涵蓋了不同尺度的代表性喬木、灌木和草本植物(毛偉等， 2012)，但有關(guān)毛竹(Phyllostachyseduis)葉功能性狀的報道較少。

毛竹屬于單軸散生型竹種，具有向周邊環(huán)境擴展的強大能力(施建敏等, 2014)。毛竹林擴展在提供更多竹資源的同時，也出現(xiàn)了植物群落物種多樣性降低等現(xiàn)象(白尚斌等, 2013； 林倩倩等, 2014； 楊清培等, 2015)，開展毛竹擴展策略研究，可為合理調(diào)控毛竹林擴展過程提供科學(xué)依據(jù)。當(dāng)前，關(guān)于毛竹擴展對原生植被和土壤的影響以及毛竹擴展過程中的適應(yīng)策略等方面已有一些研究(吳家森等, 2008； 宋慶妮等, 2013)，毛竹林在擴展過程中，土壤養(yǎng)分含量發(fā)生顯著變化，這些變化通常會導(dǎo)致林分生產(chǎn)力下降。在毛竹向闊葉林擴展過程中，毛竹通過增加細根生長速率和周轉(zhuǎn)率可獲得更強的競爭力(劉駿等, 2013)，同時毛竹葉功能性狀也發(fā)生了一系列適應(yīng)性改變以適應(yīng)變化的環(huán)境條件(劉希珍等, 2015)。杉木(Cunninghamialanceolata)作為我國最重要的人工林樹種之一，其適宜生長的立地條件與毛竹基本一致，在生產(chǎn)中存在著很多由毛竹擴展形成的竹杉混交林，但關(guān)于毛竹向杉木林擴展策略的研究較少，史紀(jì)明等(2013)對不同擴展方向毛竹的大小和密度進行了分析，劉爍等(2011)研究了毛竹、竹-杉和杉木林光照變化規(guī)律，毛竹向杉木擴展過程中毛竹、杉木葉功能性狀的研究未見報道。

表征植物葉功能性狀的指標(biāo)通常有植物比葉面積(specific leaf area,SLA)、葉干物質(zhì)含量(leaf dry mass content,LDMC)和葉片C、N、P含量及比值，其中，植物比葉面積和葉干物質(zhì)含量是最重要的指標(biāo)，可以解釋90%以上植物葉片性狀隨環(huán)境變化而發(fā)生的變異(Rocheetal.,2004)。本研究以毛竹-杉木擴展界面為研究對象，對毛竹和杉木葉的比葉面積、葉干物質(zhì)含量和葉片主要養(yǎng)分元素及計量比值進行研究，以闡明毛竹擴展過程中杉木和毛竹葉片的葉功能性狀變化規(guī)律，揭示毛竹向杉木林擴展策略，為毛竹林合理調(diào)控與生態(tài)經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建永安竹林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站天寶巖國家級自然保護區(qū)觀測點(117°28′03″—117°35′28″E， 25°50′51″—26°01′20″N)，屬于戴云山余脈，中低山地貌，海拔高580～1 604.8 m，中亞熱帶東南季風(fēng)氣候。年均氣溫15 ℃，絕對最低溫度-11 ℃，絕對最高溫度40 ℃； 年均相對濕度80%以上，無霜期290天左右，土壤主要為紅壤。大部分毛竹林是自然擴展形成的，其間混雜少量馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木，竹杉混交林由毛竹經(jīng)過近15年向杉木林擴展形成，杉木林林齡約40年，其中伴生有極少量木荷(Schimasuperba)等闊葉樹種。

2 研究方法

2.1試驗設(shè)計

沿毛竹向杉木林擴展方向設(shè)置3個10 m×50 m調(diào)查樣帶，每一樣帶平均劃分為10個5 m×10 m樣方，擴展前沿(杉木純林)編號為樣方1，隨著毛竹比例增加，依次編號為樣方2、樣方3、…、樣方10。從樣方1到樣方10毛竹所占比例分別為0、15.8%、32.6%、33.7%、38.0%、52.2%、64.5%、78.7%、78.9%和100%。本研究中毛竹比例為樣方內(nèi)毛竹胸高斷面積與林分總胸高斷面積的比值。樣帶的基本情況見表1。

表1 樣帶基本情況Tab.1 Basic characteristics of the transects

圖1 毛竹向杉木林擴展過程中毛竹與杉木比葉面積的變化Fig.1 Changes of SLA of moso bamboo and Chinese fir forests during the expansion from moso bamboo forests to Chinese fir forestsⅠ度竹(R2=0.41，P=0.01)，Ⅱ度竹(R2=0.09，P=0.222)，Ⅲ度竹(R2=0.29，P=0.012)，Ⅳ度竹(R2=0.39，P=0.029)，杉木(R2=0.580，P<0.001)。Ⅰ du bamboo(R2=0.41，P=0.01)，Ⅱ du bamboo(R2=0.09，P=0.222)，Ⅲ du bamboo(R2=0.29，P=0.012)，Ⅳ du bamboo(R2=0.39，P=0.029)，Chinese fir(R2=0.580，P<0.001).

2.2試驗方法

2.2.1 葉片選取 在每個樣帶1～10號樣方內(nèi)選取平均胸徑和樹高的標(biāo)準(zhǔn)竹，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ度竹各選1株，從東南西北4個方向采集竹冠中部健康葉片，每方向至少選10片。然后將所采集葉片立即置于2片濕潤的濾紙之間，放入塑封袋，編號、帶回實驗室。因為毛竹林擴展過程中，不同年齡毛竹分布不均勻，Ⅰ度竹在1～8號樣方取得了合適的樣品，Ⅱ度竹在4～10號樣方取得了合適的樣品，Ⅲ度竹在3～10號樣方取得了合適的樣品，Ⅳ度竹在6～10號樣方，取得了合適的樣品。杉木葉片為針葉，取50片稱重后平鋪于白紙上。與毛竹葉片采集類似，在杉木標(biāo)準(zhǔn)木上采集約50片葉片帶回實驗室分析。

2.2.2 比葉面積(SLA)和葉干物質(zhì)含量(LDMC)測定 將塑封袋內(nèi)的葉片去掉葉柄并浸泡于水中，在5 ℃黑暗環(huán)境中放置12 h，然后用吸水紙吸去葉表面水分，用天平(德國賽多利斯QUINTIX213-1CN，1 mg)稱飽和鮮質(zhì)量。用掃描儀掃描葉片，并采用Image J軟件計算葉面積。將葉片于65 ℃烘箱內(nèi)烘至恒質(zhì)量，取出稱重即得葉干質(zhì)量。SLA=葉面積/葉干質(zhì)量； LDMC=葉干質(zhì)量/飽和鮮質(zhì)量(劉希珍等, 2015)。

2.2.3 葉片養(yǎng)分含量測定 將葉片恒溫65 ℃下烘至恒質(zhì)量后研磨，過0.149 mm土壤篩。葉片有機碳(C)采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法測定，全氮采用凱式定氮法測定，全磷為釩鉬黃比色法測定(張萬儒等， 1999)。

2.3數(shù)據(jù)處理

葉功能性狀差異進行one-way ANOVA的差異顯著性檢驗，差異達到顯著水平(P< 0.05)時，進行多元比較分析(LSD法)； 相關(guān)分析采用Correlate-Bivariate法； 數(shù)據(jù)處理與圖表制作在R語言中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1比葉面積(SLA)變化

隨著毛竹的擴展，毛竹和杉木比葉面積發(fā)生了規(guī)律性變化(圖1)。毛竹比葉面積介于169 m2·kg-1(Ⅱ度竹)～302 m2·kg-1之間(Ⅰ度竹)，其中Ⅰ度竹的比葉面積顯著高于Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度竹(P< 0.001)，但Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ度竹比葉面積的差異未達到顯著水平(P> 0.580)。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度竹平均比葉面積分別為291、215、207和213 m2·kg-1。與毛竹比面積相比，杉木比葉面積顯著低于毛竹林比葉面積(P< 0.001)，杉木比葉面積最高為115 m2·kg-1(純林)，最低為87 m2·kg-1(毛竹比例達到70%～80%)，平均為95 m2·kg-1。隨著毛竹向杉木林擴展，毛竹與杉木林比葉面積呈不同的變化趨勢。Ⅰ度竹比葉面積隨著毛竹比例增加呈顯著增加的趨勢(R2=0.41，P= 0.010)； Ⅲ、Ⅳ度竹和杉木比葉面積隨著毛竹比例增加呈顯著降低的趨勢(R2> 0.29，P<0.03)，但Ⅱ度竹比葉面積隨毛竹比例增加并無顯著變化(R2=0.09，P= 0.222)。

3.2葉干物質(zhì)含量(LDMC)變化

不同年齡毛竹林葉干物質(zhì)含量介于0.33～0.58 g·g-1之間(圖2)，其差異達到顯著水平(P= 0.001)。其中Ⅰ度竹葉干物質(zhì)含量最小為0.38 g·g-1，顯著低于Ⅲ度竹(0.42 g·g-1，P= 0.001)與Ⅳ度竹(0.42 g·g-1，P= 0.005)，但Ⅱ度竹(0.40 g·g-1)與Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ竹度差異并未達到顯著水平(P> 0.128)。杉木林葉干物質(zhì)含量介于0.25～0.44 g·g-1之間，平均為0.33 g·g-1，顯著低于毛竹林(P< 0.001)。隨著毛竹向杉木林擴展，毛竹與杉木干物質(zhì)含量顯現(xiàn)出規(guī)律性變化，即隨著毛竹比例增加，葉干物質(zhì)含量呈增加的趨勢(P≤ 0.045)。

圖2 毛竹向杉木林擴展過程中毛竹和杉木葉干物質(zhì)含量的變化Fig.2 Changes of LDMC of moso bamboo and Chinese fir forests during the expansion from moso bamboo forests to Chinese fir forestsⅠ度竹(R2=0.39，P=0.013)，Ⅱ度竹(R2=0.35，P=0.010)，Ⅲ度竹(R2=0.40，P=0.002)，Ⅳ度竹(R2=0.39，P=0.029)，杉木(R2=0.28，P<0.004)。Ⅰ du bamboo(R2=0.39，P=0.013)，Ⅱ du bamboo(R2=0.35，P=0.010)，Ⅲ du bamboo(R2=0.40，P=0.002)，Ⅳ du bamboo(R2=0.39，P=0.029)，Chinese fir (R2=0.28，P<0.004).

3.3葉片養(yǎng)分含量及計量比值變化

3.3.1 養(yǎng)分含量的變化 1) 碳含量的變化 隨著毛竹向杉木林擴展，杉木和不同年齡毛竹葉片的碳含量差異不大，為41%～53%(圖3a，b)。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度竹葉碳含量差異不顯著(P> 0.565)，平均碳含量分別為46.5%、46.1%、45.5%和46.0%。杉木葉碳含量為49.8%。隨著毛竹比例增加，毛竹與杉木葉碳含量均未表現(xiàn)出明顯的變化趨勢(P≥ 0.05)。

圖3 毛竹擴展過程中杉木和不同年齡毛竹葉碳(a，b)，氮(c，d)和磷(e，f)含量的變化Fig.3 Changes of leaf carbon (a, b), nitrogen (c, d) and phosphorus (e, f) contents of moso bamboo and Chinese fir forests during the expansion from moso bamboo forests to Chinese fir forests圖a和圖b中Ⅰ度竹(R2=0.00，P=0.947)，Ⅱ度竹(R2=0.22，P=0.050)，Ⅲ度竹(R2=0.03，P=0.474)，Ⅳ度竹(R2=0.09，P=0.338)，杉木(R2=0.05，P=0.278). 圖c和圖d中Ⅰ度竹(R2=0.25，P=0.056)，Ⅱ度竹(R2=0.01，P=0.719)，Ⅲ度竹(R2=0.00，P=0.788)，Ⅳ度竹(R2=0.38，P=0.033)，杉木(R2=0.02，P=0.434). 圖e和圖f中Ⅰ度竹(R2=0.43，P=0.008)，Ⅱ度竹(R2=0.02，P=0.564)，Ⅲ度竹(R2=0.01，P=0.729)，Ⅳ度竹(R2=0.25，P=0.098)，杉木(R2=0.38，P<0.001)。In Fig.3a and Fig.3b,Ⅰ du bamboo(R2=0.00，P=0.947)，Ⅱ du bamboo(R2=0.22，P=0.050)，Ⅲ du bamboo(R2=0.03，P=0.474)，Ⅳ du bamboo(R2=0.09，P=0.338)，Chinese fir(R2=0.05，P=0.278). In Fig.3c and Fig.3d,Ⅰ du bamboo(R2=0.25，P=0.056)，Ⅱ du bamboo(R2=0.01，P=0.719)，Ⅲ du bamboo(R2=0.00，P=0.788)，Ⅳ du bamboo(R2=0.38，P=0.033)，Chinese fir(R2=0.02，P=0.434). In Fig.3e and fig.3f,Ⅰ du bamboo(R2=0.43，P=0.008)，Ⅱ du bamboo(R2=0.02，P=0.564)，Ⅲ du bamboo(R2=0.01，P=0.729)，Ⅳ du bamboo(R2=0.25，P=0.098)，Chinese fir(R2=0.38，P<0.001).

2) 氮含量的變化 毛竹葉氮含量介于17.0-32.0 g·kg-1之間(圖3c，d)，不同年齡毛竹葉氮含量差異達到顯著水平(P< 0.001)。Ⅰ度竹葉氮含量顯著高于Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度竹(P< 0.001)，但Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ度竹葉氮含量差異未達到顯著水平(P> 0.522)。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度竹平均葉氮含量分別為27.6、22.3、21.7和20.8 g·kg-1，隨著年齡增加呈降低的趨勢。杉木氮含量在8.6～15.6 g·kg-1之間，顯著低于毛竹葉氮含量(P< 0.001)，平均為13.6 g·kg-1。不同年齡毛竹與杉木葉氮含量隨著毛竹比例增加呈不同變化趨勢。Ⅰ和Ⅳ度竹葉氮含量隨著毛竹比例的增加而呈增加的趨勢(P≤ 0.056)，但Ⅱ、Ⅲ和杉木葉氮含量隨著毛竹比例增加而無顯著變化(P> 0.434)。

3) 磷含量的變化 毛竹葉磷含量介于0.9～1.8 g·kg-1之間，并隨著毛竹年齡增加呈降低的趨勢(圖3e，f)。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度竹平均葉磷含量分別為1.6、1.4、1.2和1.2 g·kg-1。Ⅰ度竹葉磷含量顯著高于Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度竹(P< 0.026)，且Ⅱ度竹葉磷含量顯著高于Ⅲ度竹(P=0.039)，但與Ⅳ度竹差異不顯著(P=0.106)。Ⅲ、Ⅳ度竹葉磷含量差異未達到顯著水平(P=1.000)。杉木磷含量介于0.8～1.5 g·kg-1之間，顯著低于毛竹葉磷含量(P≤ 0.036)，平均為1.0 g·kg-1。不同年齡毛竹與杉木葉磷含量隨著毛竹比例增加呈不同變化趨勢。Ⅰ度竹葉磷含量隨著毛竹比例增加呈增加的趨勢(R2=0.43，P= 0.008)，Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度毛竹葉磷含量隨著毛竹比例增加無顯著變化(P≥ 0.098)。杉木葉磷含量隨著毛竹比例增加呈降低的趨勢(R2=0.38，P< 0.001)。

3.3.2 C∶N和N∶P的變化 毛竹葉片C∶N介于13.4～26.5之間(圖4a，b)， Ⅰ度竹葉C∶N顯著高于Ⅳ竹(P=0.045)，但Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度竹C∶N差異不顯著(P≥ 0.080)。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度竹平均葉C∶N分別為17.1、21.1、21.1和22.2。杉木葉C∶N介于25.9～54.3之間，顯著高于毛竹葉C∶N(P< 0.001)，平均為38.3。不同年齡毛竹與杉木葉C∶N隨著毛竹比例增加呈不同變化趨勢。Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ度竹葉C∶N隨著毛竹比例增加無顯著變化趨勢(P≥ 0.136)，而Ⅳ度竹葉C∶N隨著毛竹比例增加呈降低趨勢(P=0.017)。杉木葉C∶N隨著毛竹比例增加無顯著變化趨勢(P= 0.385)。

毛竹葉片N∶P介于12.5～22.9之間(圖4c，d)， 不同年齡毛竹葉N∶P差異不顯著(P> 0.152)。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ度竹平均葉N∶P分別為17.0、15.7、17.8和17.1。杉木葉N∶P介于6.9～22.9之間，平均為13.2，顯著低于Ⅰ、 Ⅲ和Ⅳ度竹而高于Ⅱ度竹葉N∶P(P< 0.003)。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ度竹和杉木葉N∶P隨著毛竹比例增加無顯著變化趨勢(P> 0.095), Ⅳ竹葉N∶P隨著毛竹比例增加呈增加趨勢(P=0.045)。

3.4毛竹葉功能性狀間的相關(guān)性分析

相關(guān)分析結(jié)果(表2)表明，SLA與LDMC、N、P、C∶N的相關(guān)性達到極顯著水平，其中與LDMC和C∶N呈負相關(guān)，與葉片N、P含量呈正相關(guān)。SLA越大，LDMC含量低，葉片的N、P含量越高。LDMC與葉片P含量呈負相關(guān)，達到顯著水平，與其他指標(biāo)的相關(guān)性未達到顯著水平； 葉片N含量與P含量、C∶N、N∶P的相關(guān)性也達到顯著水平，其中與P含量和N∶P呈正相關(guān)，與C∶N呈負相關(guān)； 葉片P含量與葉片C含量呈正相關(guān)，與C∶N和N∶P呈負相關(guān)，相關(guān)性達到顯著水平； 葉片C含量與N∶P、C∶N與N∶P顯著負相關(guān)。

圖4 毛竹擴展過程中杉木和毛竹葉片C∶N(a, b)和N∶P(c, d)的變化Fig.4 Changes of ratios of leaf C∶N (a, b) and N∶P (c, d) of moso bamboo and Chinese fir forests during the expansion from moso bamboo forests to Chinese fir forests圖a和圖b中Ⅰ度竹(R2=0.02，P=0.136)，Ⅱ度竹(R2=0.01，P=0.720)，Ⅲ度竹(R2=0.00，P=0.541)，Ⅳ度竹(R2=0.45，P=0.017)，杉木(R2=0.03，P=0.385). 圖c和圖d中Ⅰ度竹(R2=0.13，P=0.185)，Ⅱ度竹(R2=0.16，P=0.095)，Ⅲ度竹(R2=0.04，P=0.389)，Ⅳ度竹(R2=0.35，P=0.045)，杉木(R2=0.10，P=0.115)。In Fig.3a and Fig.3b,Ⅰ du bamboo(R2=0.02，P=0.136)，Ⅱ du bamboo(R2=0.01，P=0.720)，Ⅲ du bamboo(R2=0.00，P=0.541)，Ⅳ du bamboo(R2=0.45，P=0.017)，Chinese fir(R2=0.03，P=0.385). In Fig.3c and Fig.3d,Ⅰ du bamboo(R2=0.13，P=0.185)，Ⅱ du bamboo(R2=0.16，P=0.095)，Ⅲ du bamboo(R2=0.04，P=0.389)，Ⅳ du bamboo(R2=0.35，P=0.045)，Chinese fir(R2=0.10，P=0.115).

比葉面積SLA葉干物質(zhì)含量LDMC全氮TotalN全磷TotalP碳CarbonC∶NN∶P比葉面積SLA1 000葉干物質(zhì)含量LDMC-0 336??1 000全氮TotalN0 664??-0 1731 000全磷TotalP0 591??-0 294?0 710??1 000碳Carbon-0 090-0 0990 0190 281?1 000C∶N-0 604??0 122-0 961??-0 602??0 2061 000N∶P0 0570 1970 254?-0 493??-0 378??-0 364??1 000

① SLA:species leaf area;LDMC:leaf dry mass content.*表示相關(guān)性達到顯著水平(P<0.05)，**表示相關(guān)性達到極顯著水平(P<0.01)。Treatments with the symbol “*” indicateP< 0.05 based on correlation analysis using SPSS, and treatments with the symbol “**” indicateP< 0.01 based on correlation analysis using SPSS.

4 討論

隨著毛竹向杉木林擴展，毛竹和杉木的比葉面積發(fā)生了相應(yīng)改變(圖2)。比葉面積是表征植物對光能捕獲能力和同化CO2能力的重要葉功能性狀指標(biāo)(Wilsonetal., 1999)，杉木比葉面積隨著毛竹比例增加而降低，反映了杉木的光能捕獲和碳同化能力減弱，在與毛竹的競爭中逐漸處于不利地位(圖2)； 不同年齡毛竹比葉面積隨著毛竹比例增加呈不同的變化趨勢，使毛竹在不同擴展階段都具有較高光能的捕獲能力和同化CO2的能力，使其在競爭中占據(jù)有利地位。本研究中杉木的比葉面積顯著低于毛竹的比葉面積，反映了2種植物環(huán)境適應(yīng)策略不同，毛竹具有更大的同化能力(Cornelissenetal., 2003)。毛竹較高的比葉面積及其不同年齡毛竹在擴展過程中比葉面積變化趨勢的多樣性，使其能更有效地利用資源。隨著毛竹向杉木林擴展，毛竹和杉木葉干物質(zhì)含量隨著毛竹的擴展呈上升趨勢(圖3)，表明隨著毛竹擴展，毛竹和杉木均通過增加某些資源的保有量來維持正常生長 (Qietal., 2008)，且毛竹比杉木具有更好的養(yǎng)分保有能力。不同年齡毛竹葉干物質(zhì)含量隨著毛竹比例增加的變化幅度不同，且其通過地下莖互相連接，可以彌補單一年齡毛竹對某些資源獲取能力不足的缺陷，獲得較好的“集團”優(yōu)勢。

葉片的碳、氮、磷含量是衡量植物光合同化能力和生長發(fā)育的重要基礎(chǔ)指標(biāo)，其含量的比值能夠較好地反映葉功能性狀。毛竹和杉木葉碳含量隨著毛竹比例增加變化趨勢不明顯，杉木葉片的碳含量高于毛竹葉片的碳含量，符合植物碳含量變化的一般規(guī)律(李斌等, 2015)。植物葉片氮是光合物質(zhì)代謝和植物生長的關(guān)鍵性因子，是合成葉綠素和有關(guān)光合蛋白的重要成分(Evans, 1989)，磷是核酸、磷脂的組分，對植物的光合能力具有重要影響。本研究中隨著毛竹比例增加，Ⅰ和Ⅳ度竹葉氮含量增加，杉木葉氮含量無顯著變化(圖4c，d)； Ⅰ度竹葉磷含量增加，杉木葉磷含量降低，可能預(yù)示著杉木的同化能力在降低，而毛竹的同化能力在增強。杉木葉N∶P為6.9～22.9，毛竹葉N∶P為12.5～22.9。葉片N∶P比在大約15時被認為是臨界狀況，當(dāng)N∶P比大于16時，植物生長對P的響應(yīng)強烈； 小于16時植物生長對N添加的響應(yīng)強烈(Fuetal., 2007)，反映了試驗區(qū)毛竹和杉木的生長在不同擴展階段受到N或者P的制約情況不同，杉木可能受N的制約更為明顯(平均值為13.5)，毛竹葉片N∶P(平均為16.99)更接近16的臨近狀態(tài)。

比葉面積與葉片干物質(zhì)含量呈顯著的負相關(guān)關(guān)系，與大部分研究結(jié)果(Wilsonetal., 1999;Wrightetal., 2001; Reichetal.,1991;朱媛君等, 2015)一致。葉干物質(zhì)含量增加，比葉面積減小，使葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴散的距離或阻力增大，降低植物內(nèi)部水分散失(Qietal., 2008)。比葉面積與全氮、全磷含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這種正相關(guān)關(guān)系基本上存在于所有植物中(Wrightetal., 2001； 郭茹等, 2015)。葉干物質(zhì)含量和葉磷含量呈負相關(guān)，可能暗示著干物質(zhì)含量高的植物葉片的光合同化能力相對較弱，與天山云杉(Piceaschrenkianavar．tianschanica)葉功能性狀的相關(guān)性結(jié)果(張慧文等, 2010)一致。毛竹和杉木葉不同葉功能性狀相關(guān)關(guān)系的差異，反映了其通過對不同性狀的權(quán)衡來實現(xiàn)對資源的充分利用，進一步證明植物在不同的環(huán)境脅迫下可以通過不同性狀的權(quán)衡來充分利用環(huán)境資源(李西良等, 2014)。

5 結(jié)論

隨著毛竹向杉木林擴展，杉木比葉面積降低，葉干物質(zhì)含量升高，磷含量降低，杉木的光捕獲和碳同化能力逐漸降低，在與毛竹的競爭中逐漸處于弱勢。毛竹葉片具有比杉木更高的比葉面積和葉N、葉P含量，毛竹具有更強的光捕獲和碳同化能力。同時，不同年齡毛竹葉功能性狀隨毛竹林比例增加的變化趨勢不同，使其能夠更有效地利用資源，在與杉木的競爭中逐步處于有利地位。

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(責(zé)任編輯 王艷娜)

AdaptiveStrategiesofLeafFunctionalTraitsofMosoBambooduringItsExpansiontoChinesefirforests

Liu Guanglu Fan ShaohuiTang XiaoluLiu Xizhen

(KeyLaboratoryforBambooandRattan,InternationalCenterforBambooandRattanBeijing100102)

S718.54

A

1001-7488(2017)08-0017-09

10.11707/j.1001-7488.20170803

2016-05-05；

2016-06-15。

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項“毛竹林擴展模式及其調(diào)控技術(shù)研究”(201404408)。

*范少輝為通訊作者。