楊昌儒+劉震+倪周游+玉舒中

摘要：試驗以粉碎的石灰石與壤土配制成不同石礫含量的栽培基質，通過測定不同石礫含量栽培基質對降香黃檀（Dalbergia odorifera）幼苗葉片光合作用及葉綠素熒光參數(shù)的影響，評價降香黃檀幼苗對不同石礫含量栽培基質的適應性，探討降香黃檀在石漠化治理中的應用前景。結果表明，對照組（0%石礫含量土壤）和各處理組葉片凈光合速率、氣孔導度、葉片胞間CO2濃度、葉片蒸騰速率日變化均呈單峰型，趨勢一致，無明顯差異；在25%、50%石礫含量栽培基質下，相比較于對照組，降香黃檀幼苗葉片全天凈光合速率較高，表明適當?shù)氖[栽培基質脅迫可以提升降香黃檀幼苗葉片的光合能力；葉片實際光化學效率、電子傳遞速率明顯呈現(xiàn)出隨著土壤石礫含量的升高而降低的趨勢，但對最大光化學效率和非光化學淬滅系數(shù)影響不大。降香黃檀幼苗對不同石礫含量栽培基質具有較強的適應能力，在100%石礫含量栽培基質處理時，仍可以適應脅迫環(huán)境。降香黃檀葉片的氣孔隨著石礫含量的增加，有增大和變長的趨勢。

關鍵詞：降香黃檀（Dalbergia odorifera）；石礫含量；栽培基質；光合作用；葉綠素熒光參數(shù)

中圖分類號：S792.28；Q945.11 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）17-3287-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.17.025

Effects of Cultivation Medium with Different Gravel Contents on Physiological Indexes of Dalbergia odorifera Seedlings

YANG Chang-ru1，LIU Zhen1，2，NI ZHOU-you1，YU Shu-zhong1

（1.Forestry College，Guangxi University，Nanning 530004，China；

2.Development and Reform Bureau of Liubei District，Liuzhou City，Liuzhou 545002，Guangxi，China）

Abstract： By measuring the effects of cultivation medium with different gravel contents on leaf photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of Dalbergia odorifera seedlings，the D. odoriferas adaptability to different cultivation medium was evaluated，and the application prospect of D. odorifera under desertification control was discussed. The results showed that the diurnal variation of the net photosynthetic rate，stomatal conductance，intercellular CO2 concentration and transpiration rate all showed a single peak and no significant difference between the control group（the soil without gravel） and each treated groups.The net photosynthetic rate of D. odorifera seedlings were obviously higher than control group when the content of gravel were 25%，50%； which indicated that cultivation medium with appropriate gravel stress could enhance leaf photosynthetic capacity of D. odorifera seedlings. It appeared clearly that actual photochemical efficiency blade and the electron transfer rate decreased with the increasing of gravel in soil；but there was little effect on the maximum photochemical efficiency and non-photochemical quenching coefficient. There was strong adaptive ability for D. odorifera seedlings to kinds of soils with different gravel contents. Even to the growing media with 100% gravel， it still could adapt to environmental stress. Under the increasing of gravel in soil， effects on the pore structure of D. odorifera leaves become bigger and longer trend.

Key words： Dalbergia odorifera； different gravel contents； cultivation medium； photosynthesis； chlorophyll fluorescence parametersendprint

石漠化又稱喀斯特荒漠化，喀斯特石漠化地區(qū)由于長期失去森林植被覆蓋，土壤遭受嚴重侵蝕，地表出現(xiàn)巖石大范圍裸露的現(xiàn)象[1，2]?？λ固丨h(huán)境問題是當代國際地學的研究熱點之一，在喀斯特石漠化區(qū)域進行生態(tài)建設和植被恢復是多年來一直未能攻克的難題。目前，改善喀斯特石漠化地區(qū)生態(tài)環(huán)境的根本途徑是恢復植被[3]，關鍵是植物[4，5]，特別是巖溶植物，其中經濟植物是較好的選擇，例如山毛豆、木本任豆、金銀花、使君子等[6-9]。

豆科植物生長中固氮的優(yōu)勢是國際上早已公認的事實。陳文新[10]認為在西部大開發(fā)中豆科植物潛力巨大。降香黃檀（Dalbergia odorifera）是豆科碟形花亞科黃檀屬的半落葉常綠喬木，又名花犁木、黃花犁，原產于海南省，為國家Ⅱ級保護植物。降香黃檀根系較為發(fā)達，有根瘤，能固氮，且耐干旱瘠薄，抗逆性和萌芽力強，是西南、華南地區(qū)荒山荒地最具有發(fā)展前途的主要造林樹種之一，有學者呼吁將降香黃檀作為中國南方石漠化地區(qū)的主要栽培樹種[11，12]。盡管降香黃檀比較適合在廣西喀斯特石漠化環(huán)境生長[13]，但其適應機制目前研究較少[14]。為此，試驗通過測定不同石礫含量栽培基質對降香黃檀幼苗葉片光合作用及葉綠素熒光參數(shù)的影響，探討降香黃檀適應喀斯特石漠化環(huán)境的機制，以期為降香黃檀在南方石漠化地區(qū)進一步推廣種植提供科學依據，促進廣西喀斯特石漠化地區(qū)的生態(tài)治理。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗所用降香黃檀為一年生幼苗（地徑0.7～0.9 cm，高54～56 cm）；石礫為采自廣西南寧市石山區(qū)域的巖石（石灰石），清洗后加工粉碎成約0.5 cm3的碎石顆粒；壤土為相同區(qū)域過篩后的壤土（pH 5.2，土壤容重為1.26 g/cm3，土壤田間最大持水量24.48%，全氮含量0.068%，速效鉀含量6 mg/kg，速效磷含量14 mg/kg）；栽培容器為35 cm×30 cm的塑料桶，桶底部打直徑2 cm的小孔以利于排水。

1.2 試驗處理

將碎石顆粒和壤土配制成含碎石量（體積比）為0、25%、50%、75%、100%的5種栽培基質，以不同碎石含量模擬不同程度的土壤石漠化水平，裝在塑料桶內，其中石礫含量為0的為對照組。種植幼苗前將植株根系用水洗凈，每種石礫配比處理種植9株。試驗在廣西大學林學院苗圃進行，試驗期間采用一致的田間管理，各試驗組早晚各噴灌水一次，每次1～2 min，定期除草。

1.3 測定方法

每項試驗測定設3次重復，用Origin 9.1繪圖軟件進行繪圖，用SPSS 17.0統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據分析，用LSD最小顯著性差異法檢測數(shù)據間的顯著性（P﹤0.05）。

1）降香黃檀幼苗葉片光合作用特性測定[15-19]。每個處理選取3株生長一致，無病害樣株，每樣株選取中上部受光照一致的功能葉片3片，掛牌標記，在連續(xù)晴朗無云的天氣下，從早上8：00至下午17：00，用便攜式光合儀（LI-6400）測定幼苗葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci），每隔1 h測定一次。

2）降香黃檀幼苗葉片葉綠素熒光參數(shù)測定[19-20]。每個處理選取3株生長一致，無病害樣株，每樣株選取中上部受光照一致的功能葉片3片，掛牌標記，對標記葉片進行暗處理30 min后，用葉綠素熒光成像系統(tǒng)（WALZ，德國）檢測可得降香黃檀幼苗葉片的PSⅡ實際光化學效率（ΦPSⅡ）、PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）、電子傳遞速率（ETR）和非光化學淬滅系數(shù)（NPQ）。

3）降香黃檀幼苗葉片氣孔結構觀察。每個處理選取3株生長一致，無病害樣株，取新鮮正常的降香黃檀成熟葉片，洗凈表面污漬，然后用雙面刀片將葉片切成1 cm×1 cm的小方塊（含葉脈），用磷酸緩沖液（含2.5%戊二醛）固定12 h。固定后用磷酸緩沖液（濃度為0.1 mol/L、pH 7.2）反復沖洗3次，每次10 min，再用乙醇進行梯度脫水。用冷凍干燥機充分干燥樣品且保證樣品不變形后，用導電的雙面膠帶將樣品粘于銅臺上，用離子濺射儀鍍白金膜，再用掃描電鏡對葉片氣孔進行觀察。

2 結果與分析

2.1 不同石礫含量栽培基質對降香黃檀幼苗葉片凈光合速率日變化的影響

由圖1可知，在不同石礫含量栽培基質條件下，對照組和處理組幼苗葉片凈光合速率日變化均呈單峰型。8：00～11：00，葉片凈光合速率均呈上升趨勢，11：00～17：00，葉片凈光合速率均呈下降趨勢。對照組和處理組幼苗葉片凈光合速率均在11：00達到最大，11：00時，對照組、25%石礫含量栽培基質處理、50%石礫含量栽培基質處理、75%石礫含量栽培基質處理、100%石礫含量栽培基質處理葉片凈光合速率分別為12.739、13.562、13.017、10.891、11.413 μmol/（m2·s），相較于其他組，50%石礫含量栽培基質處理較好，而75%石礫含量栽培基質處理受到一定的抑制。從整個日變化來看，處理組和對照組的葉片凈光合速率日變化無明顯差異。

2.2 不同石礫含量栽培基質對降香黃檀幼苗葉片氣孔導度日變化的影響

由圖2可知，不同石礫含量栽培基質下，對照組和處理組幼苗葉片氣孔導度日變化均呈單峰型。8：00～11：00，葉片氣孔導度均呈上升趨勢，11：00～17：00，葉片氣孔導度均呈下降趨勢。對照組和處理組葉片氣孔導度均在11：00達到最大，11：00時，對照組、25%石礫含量栽培基質處理、50%石礫含量栽培基質處理、75%石礫含量栽培基質處理、100%石礫含量栽培基質處理葉片氣孔導度分別為0.075、0.071、0.074、0.063、0.079 mol/（m2·s）。處理組和對照組的葉片氣孔導度日變化無明顯差異。

2.3 不同石礫含量栽培基質對降香黃檀幼苗葉片胞間CO2濃度日變化的影響endprint

由圖3可知，在不同石礫含量栽培基質下，8：00～11：00，對照組和處理組幼苗葉片胞間CO2濃度均呈下降趨勢，11：00～17：00，葉片胞間CO2濃度均呈上升趨勢。對照組和處理組葉片胞間CO2濃度均在11：00達到最低值，11：00時，對照組、25%石礫含量栽培基質處理、50%石礫含量栽培基質處理、75%石礫含量栽培基質處理、100%石礫含量栽培基質處理葉片胞間CO2濃度分別為19.891、32.170、46.536、18.638、87.131 μmol/mol。75%石礫含量栽培基質處理葉片胞間CO2濃度日變化最小，與對照組相比差異很小，受到抑制最小。100%石礫含量栽培基質處理葉片胞間CO2濃度日變化最大，受到了一定的抑制。

2.4 不同石礫含量栽培基質對降香黃檀幼苗葉片蒸騰速率日變化的影響

由圖4可知，不同石礫含量栽培基質下，對照組和處理組葉片蒸騰速率日變化均呈單峰型。8：00～11：00，葉片蒸騰速率均呈上升趨勢，11：00～17：00，對照組和處理組葉片蒸騰速率均呈下降趨勢。對照組和處理組葉片蒸騰速率均在11：00達到最大，11：00時，對照組、25%石礫含量栽培基質處理、50%石礫含量栽培基質處理、75%石礫含量栽培基質處理、100%石礫含量栽培基質處理葉片蒸騰速率分別為4.589、4.543、5.080、4.077、4.496 g/（m2·h）。處理組和對照組葉片蒸騰速率日變化無明顯差異。

2.5 不同石礫含量栽培基質對降香黃檀幼苗葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

由圖5可知，在不同石礫含量栽培基質條件下，對照幼苗葉片PSⅡ實際光化學效率（ΦPSⅡ）和電子傳遞速率（ETR）均最大，分別為為0.243和20.941；75%石礫含量栽培基質處理葉片PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）最大，為0.699；100%石礫含量栽培基質處理葉片的非光化學淬滅系數(shù)（NPQ）最大，為2.403。

不同石礫含量栽培基質對降香黃檀幼苗葉片PSⅡ實際光化學效率（ΦPSⅡ）和電子傳遞速率（ETR）影響較大，但對幼苗葉片PSⅡ最大光化學效率 （Fv/Fm）和非光化學淬滅系數(shù)（NPQ）影響不大，隨著栽培基質石礫含量的增加，幼苗葉片PSⅡ實際光化學效率（ΦPSⅡ）和電子傳遞速率（ETR）呈下降趨勢。較高的土壤石礫含量對降香黃檀的實際光化學效率有一定的限制，但并沒有大幅度降低植株的最大光化學效率。表明降香黃檀幼苗在100%石礫含量栽培基質處理時，仍可以適應脅迫環(huán)境。

2.6 不同石礫含量土壤對降香黃檀幼苗葉片氣孔形態(tài)的影響

由圖6可知，在不同石礫含量土壤條件下，降香黃檀通過長期適應不同的土壤環(huán)境后，降香黃檀幼苗葉片的氣孔隨著石礫含量的增加，有增大和變長的趨勢。表明在較高石礫含量栽培基質處理下，降香黃檀通過增大葉片氣孔來維持光合適應性。

3 小結與討論

在逆境中，植物的光合作用會受到限制，但關于限制的原因目前尚無統(tǒng)一的結果[15]。通過試驗可以發(fā)現(xiàn)，不同的石礫含量栽培基質對降香黃檀幼苗葉片凈光合速率有一定的影響，在25%、50%石礫含量栽培基質下，相比較于對照組，降香黃檀幼苗葉片全天凈光合速率較高，表明適當?shù)氖[栽培基質脅迫可以提升降香黃檀幼苗葉片的光合能力。在75%、100%石礫含量栽培基質條件下，降香黃檀幼苗葉片全天凈光合速率較低，但與對照組相比，差距并不大，表明在較高石礫含量栽培基質下，降香黃檀幼苗葉片的光合作用雖然受到一定限制，但影響不大，幼苗對100%石礫含量栽培基質處理時仍具有較強的光合適應性。

與光合作用的“表觀性”相比，葉綠素熒光參數(shù)能夠體現(xiàn)出植物光合作用的“內在性”特征[20，21]，且可以反映植株所受脅迫程度的大小，進而可以探究植物對于所處逆境的忍受能力。由試驗結果可知，雖然降香黃檀幼苗葉片PSⅡ實際光化學效率（ΦPSⅡ）、電子傳遞速率（ETR）明顯呈對照組﹥25%石礫含量栽培基質處理﹥50%石礫含量栽培基質處理﹥75%石礫含量栽培基質處理組﹥100%石礫含量栽培基質處理趨勢，隨著栽培基質石礫含量的增加，降香黃檀葉片PSⅡ實際光化學效率（ΦPSⅡ）、電子傳遞速率（ETR）受到的抑制程度逐漸增大。但不同石礫含量栽培基質對降香黃檀幼苗葉片非光化學淬滅系數(shù)（NPQ）和PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）無較大影響。較高的土壤石礫含量對降香黃檀的實際光化學效率有一定的限制，但并沒有大幅度降低植株的最大光化學效率，結果與光合作用各指標結果一致?？傮w來看，幼苗對100%石礫含量栽培基質處理時仍具有較強的適應性。

綜上所述，降香黃檀幼苗在石漠化土壤環(huán)境中具有較強的光合適應性，降香黃檀作為西南、華南地區(qū)荒山荒地具有發(fā)展前途的主要造林樹種，具有較強的耐貧瘠性，在石漠化治理中具有較好的應用前景。

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