李正鵬，宋明丹，馮 浩,3

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水氮耦合下冬小麥LAI與株高的動態(tài)特征及其與產(chǎn)量的關(guān)系

李正鵬1,2，宋明丹1,2，馮 浩1,2,3※

（1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，楊凌 712100； 2. 西北農(nóng)林科技大學(xué)中國旱區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究院，楊凌 712100； 3. 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所，楊凌 712100）

為了進(jìn)一步闡明灌水施氮對小麥生長（葉面積指數(shù)（leaf area index，LAI）和株高）和產(chǎn)量的影響機(jī)制，本研究在2012-2014年2a大田試驗(yàn)基礎(chǔ)上，采用修正的Logistic和Richards數(shù)學(xué)模型定量分析了不同灌水施氮處理對LAI和株高的動態(tài)發(fā)育的影響，以及LAI和株高動態(tài)變化過程與產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的回歸關(guān)系。結(jié)果表明灌水能顯著提高LAI的最大擴(kuò)展速率（max），從而增大最大LAI和平均LAI。施氮通過降低達(dá)到最大速率和最大LAI時的積溫、增大max來提高最大LAI和平均LAI（分別由不施氮下的1.87、1.35 cm2/cm2增大到施氮210 kg/hm2條件下的4.57、3.82 cm2/cm2，繼續(xù)施氮，增加效果不顯著）。灌水通過延長株高生長時間來增大株高。施氮通過縮短株高進(jìn)入快速生長期的時間和延長株高生長時間來增大株高，最大株高由不施氮下的58 cm提高到施氮105 kg/hm2條件下的65 cm，繼續(xù)施氮對株高增加不顯著。年份對株高的生長影響顯著。產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成與株高、LAI過程的逐步回歸分析表明產(chǎn)量由平均LAI和最大株高共同決定，平均LAI主要決定了每平方米穗數(shù)，而最大株高主要決定了千粒質(zhì)量，平均LAI對產(chǎn)量貢獻(xiàn)更多。該研究為揭示水肥對作物生長過程和產(chǎn)量形成提供理論依據(jù)，為合理調(diào)控作物群體結(jié)構(gòu)提供技術(shù)支撐。

灌溉；氮；作物；Logistic方程；Richards方程；產(chǎn)量構(gòu)成要素

0 引 言

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要場所，植物同化產(chǎn)物的積累主要來源于葉片對光能的截獲和利用。葉面積指數(shù)（leaf area index, LAI）是一個表征葉覆蓋度的無量綱指標(biāo)，表示的是單位土地面積上的葉片面積，是表征作物冠層結(jié)構(gòu)以及進(jìn)行作物生長模擬所需的重要參數(shù)。這一指標(biāo)自1947年提出以來已經(jīng)成為作物群體生長分析的重要內(nèi)容[1]。莖稈是運(yùn)輸水分、養(yǎng)分和有機(jī)物的通道，同時也是植物的支撐器官，頂端優(yōu)勢作用使莖稈向上生長，同時促進(jìn)植物葉片的合理均勻分布，有利于光能的吸收和利用。株高是表征莖稈形態(tài)的主要農(nóng)藝性狀之一，也是植物發(fā)育生物學(xué)研究的模式性狀，植株過高過矮都不利于植物光合產(chǎn)物的積累和產(chǎn)量的形成[2]。

LAI和株高隨著植株的生育進(jìn)程呈現(xiàn)有規(guī)律的變化，關(guān)于LAI和株高的動態(tài)描述，目前主要有經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ秃蜋C(jī)理模型2大類。機(jī)理模型能綜合考慮影響植株生長的光、溫、水、肥和品種特性等因素，但是結(jié)構(gòu)復(fù)雜，所需確定的參數(shù)較多[3-5]。而經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ鸵云鋮?shù)少，針對性強(qiáng)的特點(diǎn)得到了廣泛應(yīng)用。王信理[6]首先提出了LAI隨生育天數(shù)變化的修正的Logistic模型。于強(qiáng)等[7]在修正的Logistic模型基礎(chǔ)上考慮了干物質(zhì)量對LAI的影響，提出了基于干物質(zhì)重和生育天數(shù)的普適生長模型，并將其應(yīng)用于水稻。張賓等[8]利用積溫代替生育天數(shù)，建立了描述冬小麥、春玉米和水稻LAI的動態(tài)歸一化的Rational模型。株高的動態(tài)過程與干物質(zhì)量積累相似，可以應(yīng)用Logistic[9]和Richards[10]生長方程進(jìn)行描述分析。目前針對LAI的定量描述主要集中在高產(chǎn)條件下，不同水氮脅迫條件下LAI的動態(tài)生長分析較少，而株高的研究大部分集中于探究不同品種、栽培措施對最終株高的影響，而對株高發(fā)育動態(tài)過程的研究較少。

株高和LAI是描述作物生長的重要指標(biāo)，分別表示了作物縱向伸展和橫向擴(kuò)展的能力，2者與干物質(zhì)量和產(chǎn)量的形成密切相關(guān)。作物L(fēng)AI和株高的動態(tài)變化過程受多種因素的影響，其中水分和氮素是限制作物生長發(fā)育的2個主要因素，合理的灌水施氮對提高水肥資源利用和保證小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。本研究通過灌水施氮的大田試驗(yàn)，采用修正的Logistic和Richards數(shù)學(xué)模型定量分析不同灌水施氮處理對LAI和株高的動態(tài)發(fā)育的影響，同時分析LAI和株高動態(tài)變化過程與產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的回歸關(guān)系，以期為揭示水肥對作物生長過程和產(chǎn)量形成提供理論依據(jù)，為合理調(diào)控作物群體結(jié)構(gòu)提供技術(shù)支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2011年10月開始至2014年10月結(jié)束，試驗(yàn)在陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)教育部旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程重點(diǎn)試驗(yàn)室灌溉試驗(yàn)站（108°05′E，34°24′N）內(nèi)進(jìn)行。該區(qū)屬于暖溫帶季風(fēng)半濕潤氣候區(qū)，土壤為粉砂質(zhì)黏壤土，試驗(yàn)前0~20 cm耕層土壤凋萎含水量、田間持水量和飽和含水量分別為0.15、0.33和0.46 cm3/cm3，有機(jī)質(zhì)11.17 g/kg、全氮0.95 g/kg、速效磷13.67 mg/kg和速效鉀183.20 mg/kg。

該試驗(yàn)采用兩因素的裂區(qū)設(shè)計(jì)，其中灌水處理為主區(qū)，設(shè)3個水平，分別為不灌水（I0）、灌拔節(jié)水46 mm（I1）、灌越冬水和拔節(jié)水各46 mm（I2）。施氮為副區(qū)，設(shè)4個水平，分別為0、105、210和315 kg/hm2，分別計(jì)為N0、N1、N2和N3。所有氮肥均按基追比7：3施入土壤，追肥在小麥拔節(jié)期進(jìn)行。于試驗(yàn)開始前和玉米收獲后結(jié)合耕地施入基肥，各小區(qū)施入足量的磷肥和鉀肥，分別為165和90 kg/hm2。供試冬小麥品種為小偃22，播種于10月上旬進(jìn)行，人工條播。在作物生長季控制雜草和病蟲害，其他管理措施同當(dāng)?shù)剞r(nóng)民栽培習(xí)慣一致。

1.2 測定項(xiàng)目和方法

本研究選取記錄較詳細(xì)的2012－2013年和2013－2014年小麥季數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。LAI和株高主要是在小麥起身期、拔節(jié)開始、拔節(jié)中期、抽穗期，灌漿期、灌漿后期、收獲期測定。LAI的測定采用英國 Delta T儀器公司生產(chǎn)的SunScan冠層分析儀。本研究中株高指的是植株基部到最上部心葉的距離，用直尺測定。關(guān)于產(chǎn)量的測定方法、積溫的計(jì)算參考文獻(xiàn)[11]。為了簡潔，下文以2013和2014年分別代表2012－2013和2013－2014小麥季。

1.3 修正的Logistic方程

Logistic方程是具有固定拐點(diǎn)的一類S形生長曲線，描述了初始緩慢增長，中期快速生長，后期緩慢增長最后無限趨近最大值的一類生長過程[12]。該方程可用于定量描述作物的干物質(zhì)量積累、株高和葉面積的擴(kuò)展等方面[13-14]。作物L(fēng)AI隨生育期的變化，前期符合Logistic模型，后期由于衰老，LAI開始下降。針對作物某些指標(biāo)的生長存在下降過程這一特點(diǎn)，王信理[6]提出了修正的Logistic模型，其具體方程形式如下

式中代表LAI；代表積溫, ℃·d，、、、均為方程參數(shù)，其中參數(shù)不再具有最大LAI的意義，對公式（1）求導(dǎo)，得到LAI變化的速率方程′

根據(jù)公式（1）和（2），可以推導(dǎo)出LAI動態(tài)變化的一些特征量。令公式（2）等于零，解方程得到達(dá)到最大LAI時所需的積溫max，代入公式1得到此時的最大LAI值LAImax。小麥在越冬期以前主要是長根和進(jìn)行分蘗，返青后葉片才開始快速擴(kuò)展伸長，關(guān)中小麥返青一般是在2月下旬－3月上旬。根據(jù)毛振強(qiáng)等[15]的研究結(jié)果小麥進(jìn)入返青時所需積溫在700～900范圍內(nèi)，本研究對公式（1）在700積溫到成熟期范圍內(nèi)積分并平均，得到小麥整個生育期的平均LAI值LAIavg。對公式（2）求導(dǎo)，得到LAI變化的加速度方程，令其等于0，在積溫700到max區(qū)間求數(shù)值解，得到LAI達(dá)到最大擴(kuò)展速率時的積溫，代入公式（2），求得LAI最大擴(kuò)展速率max。綜上，LAI生長過程的特征量有最大LAI、達(dá)到最大LAI時的積溫、平均LAI、LAI最大擴(kuò)展速率、達(dá)到最大擴(kuò)展速率時積溫，分別記為LAImax、max、LAIavg、max、。

1.4 Richards方程

株高的動態(tài)生長過程與干物質(zhì)積累過程類似，因此本研究采用Richards方程描述株高和積溫的生長關(guān)系，方程的基本形式為

式中代表株高，cm；代表積溫，℃·d，′、′、′、′均為參數(shù)。關(guān)于其過程特征量的推導(dǎo)參考文獻(xiàn)[11]。株高生長的特征量有最大株高、最大株高時的積溫、株高伸展的最大速率、最大速率時的積溫、進(jìn)入快速生長期的積溫，分別記為max、max、max、、1。

1.5 LAI、株高和產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的關(guān)系

本研究采用逐步線性回歸法，分析產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成與冬小麥LAI、株高的動態(tài)過程的關(guān)系。產(chǎn)量、每平方米粒數(shù)、千粒質(zhì)量分別與LAI動態(tài)過程的5個特征量和株高動態(tài)過程的5個特征量進(jìn)行逐步回歸分析。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)測得的LAI和積溫?cái)?shù)據(jù)采用修正的Logistic曲線擬合，株高和積溫?cái)?shù)據(jù)采用Richards曲線擬合，所有擬合過程在Origin 8.0軟件中進(jìn)行，采用相關(guān)系數(shù)（）、均方根誤差（root mean squared error，RMSE）和標(biāo)準(zhǔn)化的均方根誤差（normalized root mean squared error，nRMSE）對方程的擬合效果進(jìn)行評估，其計(jì)算公式如下

相關(guān)系數(shù)越接近于1，RMSE越小，方程擬合效果越好。根據(jù)Bannayan等[16]對模型的評估標(biāo)準(zhǔn)對方程擬合效果進(jìn)行評估。具體標(biāo)準(zhǔn)為：nRMSE<10%，模型表現(xiàn)極好，10%30%表現(xiàn)很差。

對方程擬合效果進(jìn)行評估后，通過matlab 7.0求解株高和LAI動態(tài)過程的特征參數(shù)，采用考慮參數(shù)相關(guān)性的多元方差分析（MANOVA）方法[17]分析灌水施氮管理對LAI和株高動態(tài)過程的影響。多元方差分析和逐步回歸分析均在SPSS 20.0軟件中完成。

2 結(jié)果和分析

2.1 方程擬合效果評估

利用修正的Logistic方程擬合兩年各處理的LAI值，決定系數(shù)2在0.80～0.98范圍內(nèi)變化（<0.01）。由表1可以看出，修正的Logistic方程的參數(shù)的變化范圍最大，CV值達(dá)到3.0，參數(shù)的變化最小，CV值為0.3。Richards方程對株高生長過程擬合的決定系數(shù)2在0.96～1.0范圍內(nèi)變化，擬合方程均在0.01水平上顯著。Richards方程中參數(shù)′、′和′變化較大，CV值分別為0.7、0.6和0.6，其中參數(shù)′的變異最小，CV為0.1。由圖1可以看出模擬和實(shí)測的LAI和株高較均勻地分布在1:1線附近，其中模擬與實(shí)測LAI的、RMSE和nRMSE分別為0.990、0.22和8%，模擬和實(shí)測株高的、RMSE和nRMSE分別為0.996、2 cm和4%。修正的Logistic和Richards方程對LAI和株高的模擬均達(dá)到極好的水平，可以進(jìn)一步分析不同水氮管理對LAI和株高生長過程的影響。

表1 冬小麥LAI變化過程的修正Logistic方程參數(shù)和株高變化過程的Richards方程參數(shù)

注：I0、I1、I2分別為不灌水、灌拔節(jié)水46 mm、灌越冬水和拔節(jié)水各46 mm；N0、N1、N2、N3分別表示施氮0、105、210、315 kg·hm-2。

Note: I0, I1 and I2 represent rainfed, irrigating 46 mm at jointing stage, irrigating 46 mm at wintering and jointing, respectively; N0, N1, N2 and N3 represent applied nitrogen rate 0, 105, 210 and 315 kg·hm-2.

2.2 水氮管理對LAI動態(tài)過程的影響

關(guān)于LAI動態(tài)特征的多元方差分析和多重比較結(jié)果見表2。由方差分析結(jié)果可以看出灌水對LAImax、LAIavg和max有顯著影響，表明灌水主要是通過影響葉面積的擴(kuò)展速率來影響LAI動態(tài)過程。施氮對LAI動態(tài)過程的積溫和速率特征量均有極顯著影響，表明施氮可以同時調(diào)節(jié)LAI動態(tài)過程中的積溫需求和擴(kuò)展速率。年份對和max有顯著影響，表明年份對LAI最大擴(kuò)展速率的發(fā)生特征有一定的調(diào)節(jié)作用，但對最大LAI和平均LAI不產(chǎn)生顯著影響。在本研究中灌水施氮的交互作用對LAI動態(tài)過程均無顯著影響。由以上結(jié)果可以看出各因素對LAI動態(tài)過程影響強(qiáng)弱次序?yàn)榈剩竟嗨灸攴荩舅换ァ?/p>

表2 不同灌水、施氮水平和年份下冬小麥LAI的動態(tài)特征和方差分析

注：I0、I1、I2分別為不灌水、灌拔節(jié)水46 mm、灌越冬水和拔節(jié)水各46 mm；N0、N1、N2、N3分別表示施氮0、105、210、315 kg·hm-2；max、分別表示達(dá)到最大LAI值和最大LAI擴(kuò)展速率時的積溫；LAImax、LAIavg分別表示最大LAI和平均LAI值；max表示最大LAI擴(kuò)展速率；*、**分別表示在0.05、0.01水平上差異顯著，同一列中不同字母表示在0.05水平下有顯著差，Ns表示在0.05水平上差異不顯著，下同。

Note: I0, I1 and I2 represent rainfed, irrigating 46 mm at jointing stage, irrigating 46 mm at wintering and jointing, respectively; N0, N1, N2, N3 represents applied nitrogen rate 0, 105, 210 and 315 kg·hm-2;max,, thermal time required from sowing to maximum LAI and maximum growth rate of LAI; LAImax, LAIavg, the maximum LAI and average LAI; LRmax, the maximum growth rate of LAI; * and **represent significant at the 0.05, 0.01 probability levels, respectively; Different letters within a column indicate significant differences at=0.05 level; Ns, Non-significant of difference at 0.05 levels. The same below.

在3個灌水水平下，I2比I0顯著提高了LAI的最大擴(kuò)展速率，由不灌水下的0.004提高到了灌越冬和拔節(jié)水條件下的0.006 cm2/(cm2·℃·d)，而I1與I0和I2均沒有顯著差異，表明僅灌拔節(jié)水也能提高LAI最大擴(kuò)展速率，但是其效應(yīng)在本研究中達(dá)不到顯著水平。最大LAI和平均LAI值隨著灌水次數(shù)的增加而增大，分別由不灌水下的3.50、2.64 cm2/cm2增加到灌2水條件下的4.11、3.15 cm2/cm2（表2，圖2a）。平均LAI值是整個冬小麥生長季LAI的一個平均狀態(tài)，其中包括了LAI的增長和下降過程。最大LAI在I1和I2間沒有顯著差別，而平均LAI在I1和I2間有顯著差別，這主要是由于灌越冬水增加了前期LAI的擴(kuò)展（圖2a）。

在4個施氮水平下，LAI最大擴(kuò)展速率均隨著施氮量增加而增大，N0、N1和N2均有顯著差異，N2和N3差異不顯著，由不施氮條件下的0.002提高到施氮210 kg/hm2條件下的0.007 cm2/(cm2·℃·d)，繼續(xù)施氮沒有顯著提高。最大LAI值和平均LAI值在各處理下的表現(xiàn)同LAI最大擴(kuò)展速率一致，分別由不施氮條件下的1.87、1.35 cm2/cm2增大到施氮210 kg/hm2條件下的4.57、3.82 cm2/cm2（表1，圖2b）。達(dá)到最大LAI時的積溫和達(dá)到最大擴(kuò)展速率時的積溫均隨著施氮量的增加而減少，分別由不施氮條件下的1 666、1 097 ℃·d縮短到施氮315 kg/hm2條件下的1 598、946 ℃·d。表征LAI動態(tài)過程的特征量在施氮210和315 kg/hm2條件下均無顯著差異，表明在施氮0～210 kg/hm2范圍內(nèi)氮肥能加速小麥葉面積的擴(kuò)展。在2013和2014年，LAI最大擴(kuò)展速率分別為0.004和0.006 cm2/(cm2·℃·d)，達(dá)到此速率時的積溫分別為1 046、976 ℃·d（表1，圖2c）。

LAImax和LAIavg有極強(qiáng)的相關(guān)性，皮爾森相關(guān)系數(shù)達(dá)0.993。LAIavg、LAImax與其他動態(tài)生長過程特征量的逐步回歸方程分別為：LAIavg=348max+1.1，2=0.78；LAImax=422max+1.68，2=0.71。表明僅LAI的最大擴(kuò)展速率（max）顯著影響LAImax和LAIavg，分別解釋了最大LAI和平均LAI變異的71%和78%。

2.3 水氮管理對株高動態(tài)過程的影響

冬小麥株高的方差分析及多重比較結(jié)果見表3。結(jié)果表明灌水對max和max有顯著影響，表明灌水主要是通過影響株高的生長時間來影響最大株高。施氮除了對max和max有顯著影響外，還對1有顯著影響，表明施氮主要是通過控制株高的生長時間和快速生長期的時間來影響最大株高。年份除了對max、max、1有顯著影響外，還對有顯著影響，表明年份能夠影響株高生長過程的所有積溫變量從而影響最大株高。水氮的交互作用對株高的整個生長過程均沒有顯著影響。由以上結(jié)果可以看出，影響株高生長過程的因素依次為年份＞施氮＞灌水＞水氮交互。

最大株高隨著灌水次數(shù)的增加而增大，其中I2處理顯著大于I0和I1處理，由不灌水條件下的62 cm提高到灌越冬和拔節(jié)水條件下的66 cm，I0和I1處理沒有顯著差異（表3，圖3a）。達(dá)到最大株高時的積溫，I2和I1處理有顯著差異，由僅灌拔節(jié)水下的1425 ℃·d提高到灌越冬和拔節(jié)水條件下的1505 ℃·d，表明越冬期灌水能顯著延長株高的生長時間，進(jìn)而顯著提高冬小麥的最大株高。

表3 不同灌水、施氮水平和年份下冬小麥株高的動態(tài)特征和方差分析

注：max、、1分別表示達(dá)到最大株高、達(dá)到最大株高擴(kuò)展速率、進(jìn)入快速生長時的積溫；max和max分別表示最大株高和最大株高擴(kuò)展速率。

Note:max,and1 represent thermal time required from sowing to maximum plant height, maximum growth rate of plant height and rapid growth stage, respectively;max andmax represent the maximum plant height and the maximum growth rate of plant height, respectively.

最大株高隨著施氮量的增加而增大，其中N0處理與N1、N2、N3均有顯著差異，而N1、N2和N3之間差異不顯著，由不施氮下的58 cm提高到施氮條件下的65～67 cm（表2，圖3b）。達(dá)到最大株高時的積溫，N2處理比N0和N1有明顯延長，由不施氮下的1 392 ℃·d延長到施氮210 kg/hm2下的1513 ℃·d，表明在適量施氮條件下氮肥能延長株高生長的時間，而施氮量過多反而可能對株高生長時間有縮短作用，施氮315 kg/hm2條件下達(dá)到最大株高時的積溫為1 490 ℃·d，但與N2處理無顯著差異。施氮能縮短株高進(jìn)入快速生長期的時間，由不施氮下的1 092 ℃·d提高到施氮210 kg/hm2下的920 ℃·d。

年份除對株高生長的最大速率沒有顯著影響外，對其他各個特征量均有顯著影響（表2）。2013年氣象條件下株高進(jìn)入快速生長期的時間、達(dá)到最大速率的時間均比2014年晚，而達(dá)到最大株高的時間則比2014年提前，導(dǎo)致2013年的株高（59 cm）明顯低于2014年（69 cm）（圖3c）。

最大株高與株高生長過程的動態(tài)特征量的逐步回歸方程為：max=-0.191+0.22+378max-44.21，2=0.96。1、和max的標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)分別為-4.47、3.26和0.39，表明對于最大株高變異的貢獻(xiàn)大小依次為1>>max。株高進(jìn)入快速生長期時的積溫（Hx1）對最大株高的影響最大，解釋了其變異的55%，進(jìn)入株高快速生長期的時間越早，株高越大。其次為達(dá)到最大生長速率的積溫（），解釋了最大株高變異的40%，表明達(dá)到最大速率的時間越晚，株高越大。最后是最大生長速率（max），其解釋了株高變異的5%。對最大株高的起決定性作用的是株高早期生長過程的積溫變量。

2.4 株高、LAI與產(chǎn)量及其構(gòu)成的關(guān)系

采用逐步回歸法分析產(chǎn)量、每平方米粒數(shù)、千粒質(zhì)量與株高和LAI動態(tài)過程特征量的關(guān)系，結(jié)果見表4。產(chǎn)量與株高和LAI的動態(tài)過程特征變量的逐步回歸分析結(jié)果表明，LAIavg和max對產(chǎn)量有顯著影響，回歸關(guān)系解釋了產(chǎn)量變異的89%，LAIavg和max的標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)分別為0.67和0.37，表明平均LAI對產(chǎn)量的影響大于最大株高對產(chǎn)量的影響。每平方米粒數(shù)僅與LAIavg相關(guān)，解釋了每平方米粒數(shù)變異的89%。LAIavg和max的回歸關(guān)系解釋了千粒質(zhì)量變異的66%，max和LAIavg的標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)分別為1和?0.45，表明最大株高對千粒質(zhì)量的影響更大，而且千粒質(zhì)量隨LAIavg的減小有增大的趨勢。本研究表明通過增大最大株高，可以增大千粒質(zhì)量，增大平均LAI可以增加每平方米粒數(shù)，對最終產(chǎn)量的影響平均LAI大于最大株高。所得回歸方程在自變量max取值為53～75 cm，LAIavg取值為1.1～4.8范圍內(nèi)有效，當(dāng)max和LAIavg的取值范圍繼續(xù)增大或減小，方程的有效性需要進(jìn)一步驗(yàn)證。

表4 產(chǎn)量及其構(gòu)成要素與株高和葉面積動態(tài)過程的回歸關(guān)系

3 討 論

LAI和株高是表征作物冠層結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)，主要通過影響光能分布、光能截獲和光能利用對生物量和產(chǎn)量產(chǎn)生影響。LAI隨著小麥的生長發(fā)育呈單峰變化，先逐漸增大后逐漸減小，而株高生長呈S型變化，逐漸增大后基本不變，其變化過程受到各種自然和人為因素的影響。

3.1 灌水對LAI、株高的影響

適宜的水分供應(yīng)是促進(jìn)作物高產(chǎn)高效的重要途徑。大量研究表明灌水能增大LAI，延緩葉片衰老，增加葉面積持續(xù)時間[18-22]。Jiang等[19]在西北春麥區(qū)的試驗(yàn)表明按100% ET（潛在蒸散量）灌水處理的LAI最大，且在灌漿期維持了一個較高的LAI值。Bouthiba等[20]在阿爾及利亞的半干旱區(qū)研究表明灌水可以明顯延緩小麥葉片衰老，不灌水、早期灌水、后期灌水和充分灌水處理的葉片開始衰老的時間分別為播后100、120、140和140 d，葉面積持續(xù)時間明顯延長。本研究結(jié)果表明灌2水明顯提高了最大LAI和平均LAI，但灌水對平均LAI的增大主要是通過前期LAI擴(kuò)展速率的增大，對葉片衰老過程影響不大。這可能是由于本研究中的灌水時間均在冬小麥生長前期（越冬和拔節(jié)），對LAI的擴(kuò)展過程影響較大，至灌漿期各處理的水分條件差別不大，從而對葉片衰老過程影響較小。

大量研究表明早期虧水對株高的降低作用較大[23-25]。吳立峰[23]在甘肅的春小麥試驗(yàn)表明拔節(jié)和抽穗不灌水對株高有明顯的抑制作用，而灌漿期不灌水影響不大。王翔翔[24]在渭北旱塬的試驗(yàn)表明不灌水處理株高發(fā)育不良，成熟早，發(fā)育期提前，株高隨著補(bǔ)充灌水量的增加而增大。本研究中灌越冬水和拔節(jié)水處理的株高明顯大于僅灌拔節(jié)水和不灌水處理，這可能由于越冬期灌水為早期冬小麥生長創(chuàng)造了適宜的水分條件，促進(jìn)了株高的生長。

3.2 施氮對LAI、株高的影響

合理施氮能增產(chǎn)增效，降低環(huán)境危害。大量研究表明施氮能促進(jìn)LAI增長，提高葉片光合速率[26-28]。本研究結(jié)果表明施氮能增大LAI，這可能是由于增施氮肥使葉片阻力降低，氣孔導(dǎo)度增加，酶活性提高，從而光合速率增大，干物質(zhì)量增加，葉片干物質(zhì)增加，而對比葉面積影響不大，從而促進(jìn)LAI的增大[26]；隨著施氮量增加，最大LAI先增大后不變，施氮210和315 kg/hm2處理無顯著差異。Mimbe等[27]表明供氮不足會降低LAI。本研究中施氮縮短了LAI達(dá)到最大速率的時間（）和達(dá)到最大值的時間（max），同時提高了LAI的最大速率（max），李國強(qiáng)等[28]也得出相似結(jié)果。

施氮能促進(jìn)小麥株高的生長[9,23,25]。本研究中隨施氮量增加株高先增加后不變，施氮105、210和315 kg/hm2條件下最大株高無顯著差異，施氮縮短了株高進(jìn)入快速生長期的時間（1），延長了達(dá)到最大株高的時間（max）。

3.3 水氮交互作用對LAI、株高的影響

水肥之間存在交互作用已經(jīng)成為一個共識，但是灌水與施氮的交互作用是否顯著則受多因素的影響。施氮的效應(yīng)受土壤基礎(chǔ)地力的影響，土壤地力越高，則施氮效應(yīng)越弱；而灌水的效應(yīng)則受底墑、降水量和分布的影響，底墑足、降水量大和降水量分布合理，則灌水的效應(yīng)變?nèi)鮗29-30]。吳立峰[23]在甘肅河西地區(qū)的試驗(yàn)表明灌水施氮的交互作用對小麥的LAI和株高均存在顯著影響，該區(qū)小麥季平均降水量為79 mm，且土壤主要為輕砂壤土。王秀康[31]在陜西渭北旱塬的試驗(yàn)表明灌水施氮交互作用對春玉米的株高影響不顯著，僅在成熟期對玉米葉面積存在顯著影響。本研究中灌水施氮交互作用均對冬小麥的株高和LAI無顯著影響，這可能是由于補(bǔ)充灌溉水平間差異較小，試驗(yàn)?zāi)攴萁邓^豐沛所導(dǎo)致。

3.4 LAI、株高和產(chǎn)量的關(guān)系

植物的生長性狀與最終的產(chǎn)量形成之間有密切的關(guān)聯(lián)。葉片是小麥主要的光合器官，LAI是影響植物冠層光合截獲和利用的最大因素。Zhao等[18]表明隨著LAI增大，小麥群體透光率遞減，光能截獲量增大；董樹亭[32]表明隨著LAI增大，小麥群體光合速率呈米氏變化，所以LAI增大同時增大了光能截獲和光合速率，從而形成更多的干物質(zhì)量。Mimbe等[27]表明LAI與穗粒數(shù)正相關(guān)，粒數(shù)對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)大于粒重對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)。本研究結(jié)果表明每平米粒數(shù)主要由平均LAI決定，且平均LAI對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率更高。Siddique等[33]表明小麥的矮化在一定程度上可以形成更多的可育小穗，暗示可能莖與穗數(shù)存在一定的競爭關(guān)系，而本研究每平方米粒數(shù)與株高無關(guān)，需要進(jìn)一步研究。株高是小麥重要的形態(tài)性狀之一，與植株冠層分布、抗倒伏及冠層溫度有較大的關(guān)系。李國強(qiáng)[9]表明株高與千粒質(zhì)量相關(guān)性（0.86）大于與穗粒數(shù)（0.65）的相關(guān)性。賈繼增[34]表明千粒質(zhì)量與株高呈顯著正相關(guān)，可能由于穗下節(jié)間長在起主要作用。本研究也表明株高越高，千粒質(zhì)量越大，但同時平均LAI越大，千粒質(zhì)量越低。這可能是由于平均LAI越大，干物質(zhì)量積累（源）越多，可形成的每平方米粒數(shù)（庫）越多，庫的增加量大于源的增加量，從而導(dǎo)致單粒質(zhì)量下降。

4 結(jié) 論

本研究通過在關(guān)中平原冬小麥的灌水施氮試驗(yàn)探究了葉面積指數(shù)和株高生長的動態(tài)變化過程，并進(jìn)一步分析了葉面積指數(shù)和株高的動態(tài)特征與產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成的關(guān)系，所得結(jié)論如下：

1）修正的Logistic方程和Richards方程均可以較為準(zhǔn)確地模擬葉面積指數(shù)和株高的生長過程。

2）灌水主要是通過提高葉面積指數(shù)的擴(kuò)展速率來增大葉面積指數(shù)，通過延長株高的生長時間來增大株高。

3）施氮主要通過調(diào)節(jié)葉面積指數(shù)生長的積溫變量和擴(kuò)展速率來增大葉面積指數(shù)，通過調(diào)節(jié)株高生長的積溫變量來增大株高。

4）產(chǎn)量與株高、葉面積指數(shù)過程的逐步回歸分析表明每平方米粒數(shù)與平均葉面積指數(shù)呈顯著正相關(guān)，千粒質(zhì)量與最大株高呈顯著正相關(guān)，其中平均葉面積指數(shù)對產(chǎn)量的決定作用更大。

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Dynamic characteristics of leaf area index and plant height of winter wheat influenced by irrigation and nitrogen coupling and their relationships with yield

Li Zhengpeng1,2, Song Mingdan1,2, Feng Hao1,2,3※

(1.,712100,; 2.,712100,;3.712100,)

Leaf area and plant height are 2 important characteristic parameters of canopy structure, which represent the crop vertical extension and horizontal expansion respectively and are closely related to dry matter accumulation and yield formation by influencing the interception and distribution of photosynthetic active radiation. The dynamic process of crop LAI (leaf area index) and height could be influenced by many factors, of which water and nitrogen are the two major ones limiting crop growth and development. Some researchers have analyzed the dynamic process of LAI quantitatively under high yielding conditions, however the dynamic characteristics of LAI under water and nitrogen stress are still not clear. The effect of different cultivars, cultivation practices on the plant height at maturity were studied by most former research, while less information was found about how the management practices influence the dynamic process of plant height. Therefore, this study was aimed to clarify the effects of water and nitrogen on wheat LAIand plant dynamics and to quantify the relationship of LAI and plant height with crop yield. A field experiment during 2012-2014 was conducted with 3 irrigation levels and 4 nitrogen input levels in Guanzhong Plain of Shaanxi Province, and LAIs and plant heights measured were fitted with thermal time using the modified Logistic model and Richards mathematical model, respectively. The results demonstrated that the performances of both models were pretty good with an nRMSE(normalized root mean squared error) of 8% for LAI and an nRMSE of 4% for plant height, respectively. Irrigation enhanced the maximum growth rate of LAI, which increased from 0.004 cm2/(cm2·℃·d) under rainfed condition to 0.006 cm2/(cm2·℃·d) under irrigation condition in over-wintering and jointing period. The corresponding maximum LAI and average LAI increased from 3.50 and 2.64 cm2/cm2to 4.11 and 3.15 cm2/cm2, respectively. Nitrogen fertilizer application shortened the thermal time from sowing to the maximum growth rate and maximum value of LAI occurring, and improved the maximum growth rate of LAI. Hence, the maximum LAI and average LAI increased from 1.87 and 1.35 cm2/cm2with no nitrogen input to 4.57 and 3.82 cm2/cm2with 210 kg/hm2input, respectively, and no further significant increase was observed with more nitrogen input. Irrigation enhanced the maximum plant height from 62 to 66 cm, which was resulted from the longer thermal time from sowing to the maximum plant height occurring under the irrigation condition. The thermal time from sowing to the rapid growth stage and to the maximum plant height occurring was shortened and extended by nitrogen fertilizer application, respectively,which brought about a plant height increasing from 58 to 65 cm with 105 kg/hm2input, and then plant height was leveled off with more nitrogen input. Due to more rainfall in the early growth stage, the plant height in 2014 was about 10 cm higher than that in 2013. The stepwise regression analysis of dynamic characteristics of wheat yield with LAI and plant height showed that grain numbers per square meter was only related with average LAI, while 1 000-grain weight depended largely on the maximum plant height. Furthermore, the final yield was determined by both average LAI and the maximum plant height with a larger contribution from average LAI. This research revealed the mechanism that how irrigation and nitrogen fertilizer application affected the plant leaf area and height growth, and then further impacted on yield. The result provides a set of technical support for reasonable regulation of crop community structure.

irrigation; nitrogen; plants; modified Logistic model; Richards model; yield components

10.11975/j.issn.1002-6819.2017.04.027

S512.1; S184

A

1002-6819(2017)-04-0195-08

2016-06-12

2016-12-15

國家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃（863計(jì)劃）資助項(xiàng)目（2013AA102904）；中國科學(xué)院重點(diǎn)部署項(xiàng)目（KFZD-SW-306-1）；高等學(xué)校學(xué)科創(chuàng)新引智計(jì)劃（111 計(jì)劃）資助項(xiàng)目（B12007）

李正鵬，男，山東聊城人，博士生，主要研究方向?yàn)檗r(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)模擬研究。楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，712100。Email：lipengzheng131@163.com

馮 浩，男，陜西延安人，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要研究方向?yàn)樗临Y源高效利用研究。楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，712100。Email：nercwsi@vip.sina.com

李正鵬，宋明丹，馮 浩. 水氮耦合下冬小麥LAI與株高的動態(tài)特征及其與產(chǎn)量的關(guān)系[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2017，33(4)：195－202. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2017.04.027 http://www.tcsae.org

Li Zhengpeng, Song Mingdan, Feng Hao. Dynamic characteristics of leaf area index and plant height of winter wheat influenced by irrigation and nitrogen coupling and their relationships with yield[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2017, 33(4): 195－202. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2017.04.027 http://www.tcsae.org